Сперма ( мн.: сперма или сперма ) — мужская репродуктивная клетка или гамета в анизогамных формах полового размножения (формах, в которых есть более крупная женская репродуктивная клетка и меньшая мужская). Животные производят подвижные сперматозоиды с хвостом, известным как жгутик , которые известны как сперматозоиды , в то время как некоторые красные водоросли и грибы производят неподвижные сперматозоиды, известные как сперматозоиды . [1] Цветковые растения содержат неподвижные сперматозоиды внутри пыльцы , в то время как некоторые более базальные растения, такие как папоротники и некоторые голосеменные , имеют подвижные сперматозоиды. [2]
Сперматозоиды образуются в ходе процесса, известного как сперматогенез , который у амниот ( рептилий и млекопитающих ) происходит в семенных канальцах яичек . [3] Этот процесс включает в себя производство нескольких последовательных предшественников сперматозоидов, начиная со сперматогониев , которые дифференцируются в сперматоциты . Затем сперматоциты подвергаются мейозу , в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое, в результате чего образуются сперматиды . Затем сперматиды созревают и у животных образуют хвост или жгутик, который дает начало зрелым подвижным сперматозоидам. Весь этот процесс происходит постоянно и от начала до конца занимает около 3 месяцев.
Сперматозоиды не могут делиться и имеют ограниченную продолжительность жизни, но после слияния с яйцеклетками при оплодотворении начинает развиваться новый организм, начиная с тотипотентной зиготы . Сперматозоид человека гаплоиден , поэтому его 23 хромосомы могут присоединиться к 23 хромосомам женской яйцеклетки, образуя диплоидную клетку с 46 парными хромосомами. У млекопитающих сперма хранится в придатках яичка и высвобождается из полового члена во время эякуляции в виде жидкости, известной как сперма .
Слово сперма происходит от греческого слова σπέρμα, сперма , что означает «семя».
Принято считать, что изогамия является предком сперматозоидов и яйцеклеток. Однако не существует ископаемых свидетельств эволюции сперматозоидов и яйцеклеток в результате изогамии, что заставляет уделять большое внимание математическим моделям для понимания эволюции сперматозоидов. [4]
Широко распространенная гипотеза утверждает, что сперма развивалась быстро, но нет прямых доказательств того, что сперма развивалась быстрыми темпами или раньше других мужских характеристик. [5]
Основная функция сперматозоида состоит в том, чтобы достичь яйцеклетки и слиться с ней, чтобы доставить две субклеточные структуры: (i) мужской пронуклеус , содержащий генетический материал, и (ii) центриоли , которые представляют собой структуры, которые помогают организовать цитоскелет микротрубочек . [ нужны разъяснения ]
Ядерная ДНК в клетках сперматозоидов гаплоидна , то есть они содержат только одну копию каждой пары отцовских хромосом . Митохондрии в сперме человека не содержат ДНК или содержат очень мало ДНК , поскольку мтДНК разрушается во время созревания сперматозоидов, поэтому они обычно не передают никакого генетического материала своему потомству. [6]
Сперматозоид млекопитающих можно разделить на 2 части, соединенные перемычкой:
Во время оплодотворения сперма обеспечивает три основных компонента яйцеклетки : (1) сигнальный или активирующий фактор, который вызывает активацию метаболически спящего ооцита; (2) гаплоидный отцовский геном ; (3) центриоль, которая отвечает за формирование системы центросом и микротрубочек . [13]
Сперматозоиды животных образуются в результате сперматогенеза внутри мужских половых желез ( яичек ) посредством мейотического деления. Первоначальный процесс формирования сперматозоида занимает около 70 дней. Процесс начинается с производства сперматогоний из предшественников половых клеток . Они делятся и дифференцируются в сперматоциты , которые подвергаются мейозу с образованием сперматид . На стадии сперматиды у сперматозоида появляется знакомый хвост. Следующая стадия, на которой он становится полностью зрелым, занимает около 60 дней, когда он называется сперматозоидом . [14] Сперматозоиды выводятся из мужского организма в жидкости, известной как сперма . Сперматозоиды человека могут сохраняться в женских репродуктивных путях более 5 дней после коитуса. [15] Сперма вырабатывается в семенных пузырьках , предстательной железе и уретральных железах .
В 2016 году ученые из Нанкинского медицинского университета заявили, что им удалось искусственно получить клетки, напоминающие мышиные сперматиды, из эмбриональных стволовых клеток мыши . Они ввели эти сперматиды в яйца мышей и произвели на свет детенышей. [16]
Количество и качество спермы являются основными параметрами качества спермы, которое является мерой способности спермы осуществлять оплодотворение . Таким образом, у человека это показатель плодовитости мужчины . Генетическое качество спермы, а также ее объем и подвижность обычно уменьшаются с возрастом . [17]
Повреждения ДНК, присутствующие в сперматозоидах в период после мейоза, но до оплодотворения, могут быть устранены в оплодотворенной яйцеклетке, но если их не устранить, они могут иметь серьезные пагубные последствия для фертильности и развивающегося эмбриона. Сперматозоиды человека особенно уязвимы к атаке свободных радикалов и возникновению окислительных повреждений ДНК, [18] например, от 8-оксо-2'-дезоксигуанозина .
Постмейотическая фаза сперматогенеза мышей очень чувствительна к генотоксичным агентам окружающей среды, поскольку по мере того, как мужские половые клетки образуют зрелые сперматозоиды, они постепенно теряют способность восстанавливать повреждения ДНК. [19] Облучение мышей-самцов во время позднего сперматогенеза может вызвать повреждение, которое сохраняется в течение как минимум 7 дней в оплодотворяющих сперматозоидах, а нарушение путей восстановления двухцепочечных разрывов материнской ДНК увеличивает хромосомные аберрации, происходящие из сперматозоидов. [20] Лечение самцов мышей мелфаланом , бифункциональным алкилирующим агентом, часто используемым в химиотерапии, вызывает повреждения ДНК во время мейоза, которые могут сохраняться в невосстановленном состоянии по мере того, как зародышевые клетки проходят через компетентные к репарации ДНК фазы сперматогенного развития. [21] Такие невосстановленные повреждения ДНК в сперматозоидах после оплодотворения могут привести к появлению потомства с различными аномалиями.
С качеством спермы связан размер спермы, по крайней мере, у некоторых животных. Например, сперма некоторых видов плодовой мухи ( дрозофилы ) имеет длину до 5,8 см — примерно в 20 раз длиннее самой мухи. Более длинные сперматозоиды лучше, чем их более короткие аналоги, вытесняют конкурентов из семеприемника самки. Преимущество для самок состоит в том, что только здоровые самцы несут «хорошие» гены, которые могут производить длинные сперматозоиды в достаточном количестве, чтобы превзойти своих конкурентов. [22] [23]
Некоторые банки спермы содержат до 170 литров (37 имп галлонов; 45 галлонов США) спермы. [24]
Помимо эякуляции , можно извлечь сперму путем экстракции спермы из яичка .
На мировом рынке Дания имеет хорошо развитую систему экспорта человеческой спермы. Этот успех главным образом обусловлен репутацией датских доноров спермы высокого качества [25] и, в отличие от законов других стран Северной Европы, дает донорам возможность выбора: быть анонимными или неанонимными для принимающей пары. [25] Кроме того, скандинавские доноры спермы, как правило, высокие и высокообразованные [26] и имеют альтруистические мотивы для своих пожертвований, [26] отчасти из-за относительно низкой денежной компенсации в скандинавских странах. Более 50 стран мира являются импортерами датской спермы, включая Парагвай , Канаду , Кению и Гонконг . [25] Однако Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) США запретило импорт любой спермы, мотивируя это риском передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба , хотя такой риск незначителен, поскольку искусственное оплодотворение сильно отличается от искусственного оплодотворения . Путь передачи болезни Крейтцфельдта-Якоба . [27] Распространенность болезни Крейтцфельдта-Якоба среди доноров составляет не более одного на миллион, и если бы донор был носителем, инфекционным белкам все равно пришлось бы преодолеть гематотестикулярный барьер , чтобы сделать возможной передачу. [27]
Впервые сперматозоиды были обнаружены в 1677 году Антони ван Левенгуком [28] с помощью микроскопа . Он описал их как анимакулы (маленькие животные), вероятно, из-за своей веры в преформизм , который считал, что каждый сперматозоид содержит полностью сформировавшегося, но маленького человека. [ нужна цитата ]
Эякулированные жидкости обнаруживаются с помощью ультрафиолетового света , независимо от структуры и цвета поверхности. [29] Головки сперматозоидов, например, из вагинальных мазков, до сих пор обнаруживаются с помощью микроскопии с использованием метода «окрашивания рождественской елки», то есть окрашивания Кернехтротом-пикроиндигокармином (KPIC). [30] [31]
Сперматозоиды в гаметофитах водорослей и многих растений образуются в мужских гаметангиях ( антеридиях ) путем митотического деления. У цветковых растений ядра сперматозоидов образуются внутри пыльцы . [32]
Подвижные сперматозоиды обычно движутся с помощью жгутиков, и им требуется водная среда, чтобы плыть к яйцеклетке для оплодотворения. У животных большая часть энергии для подвижности сперматозоидов получается в результате метаболизма фруктозы , переносимой в семенной жидкости. Это происходит в митохондриях , расположенных в средней части спермия (у основания головки спермия). Эти клетки не могут плыть назад из-за характера их движения. Одножгутиковые сперматозоиды (с одним жгутиком) животных называются сперматозоидами и, как известно, различаются по размеру. [ нужна цитата ]
Подвижные сперматозоиды также производятся многими протистами и гаметофитами мохообразных , папоротников и некоторых голосеменных растений , таких как саговники и гинкго . Сперматозоиды — единственные жгутиковые клетки в жизненном цикле этих растений. У многих папоротников и плаунов , саговников и гинкго они многожгутиковые (несут более одного жгутика). [33]
У нематод сперматозоиды амебоидные и ползут, а не плывут к яйцеклетке. [34]
Неподвижные сперматозоиды, называемые сперматиями, лишены жгутиков и поэтому не могут плавать. Сперматозоиды образуются в сперматангии . [33]
Поскольку сперматозоиды не умеют плавать, их перенос в яйцеклетку зависит от окружающей среды. Некоторые красные водоросли , такие как Полисифония , производят неподвижные спермии, которые после выхода распространяются потоками воды. [33] Сперматозоиды ржавчинных грибов покрыты липким веществом. Они производятся в структурах в форме колб, содержащих нектар , которые привлекают мух , которые переносят сперматозоиды в близлежащие гифы для оплодотворения по механизму, аналогичному опылению насекомыми у цветковых растений . [35]
Сперматозии грибов (также называемые пикниоспорами, особенно у Uredinales) можно спутать с конидиями . Конидии — это споры , которые прорастают независимо от оплодотворения, тогда как спермии — это гаметы , необходимые для оплодотворения. У некоторых грибов, таких как Neurospora crassa , спермии идентичны микроконидиям, поскольку они могут выполнять как функцию оплодотворения, так и давать начало новым организмам без оплодотворения. [36]
Почти у всех эмбриофитов , включая большинство голосеменных и всех покрытосеменных , мужские гаметофиты ( пыльцевые зерна) являются основным способом распространения , например, посредством ветра или опыления насекомыми , что устраняет необходимость в воде для преодоления разрыва между мужскими и женскими особями. Каждое пыльцевое зерно содержит сперматогенную (генеративную) клетку. Как только пыльца попадает на рыльце восприимчивого цветка, она прорастает и начинает расти пыльцевую трубку через плодолистник . Прежде чем трубка достигает семязачатка , ядро генеративной клетки пыльцевого зерна делится и дает начало двум ядрам сперматозоидов, которые затем выбрасываются через трубку в семязачаток для оплодотворения. [33]
У некоторых простейших в оплодотворении также участвуют ядра сперматозоидов, а не клетки, мигрирующие к яйцеклетке через трубку оплодотворения. Оомицеты образуют ядра сперматозоидов в синцитическом антеридии, окружающем яйцеклетки. Ядра сперматозоидов достигают яйцеклеток через оплодотворительные трубки, аналогично механизму пыльцевых трубок у растений. [33]
Большинство сперматозоидов имеют центриоли в шейке сперматозоида. [37] Сперма многих животных имеет две типичные центриоли, известные как проксимальная центриоль и дистальная центриоль. Некоторые животные (включая человека и крупный рогатый скот) имеют одну типичную центриоль, проксимальную центриоль, а также вторую центриоль с атипичной структурой. [11] У мышей и крыс нет узнаваемых центриолей сперматозоидов. Плодовая мушка Drosophila melanogaster имеет одну центриоль и атипичную центриоль, называемую проксимальной центриольной. [38]
Хвост спермия представляет собой особый тип ресничек (он же жгутиков). У многих животных хвост спермия формируется в результате уникального процесса цитозольного цилиогенеза , при котором вся или часть аксонемы хвоста спермия формируется в цитоплазме или подвергается воздействию цитоплазмы. [39]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )