Sauropsida ( по -гречески «лица ящерицы») — это клада амниот , в целом эквивалентная классу Reptilia , хотя обычно используется в более широком смысле и включает как вымерших родственников стволовой группы современных рептилий, так и птиц (которые, как тероподы динозавры гнездятся внутри рептилий и являются более близкими родственниками крокодилов, чем ящерицами или черепахами). [1] Самое популярное определение гласит, что Sauropsida является родственным таксоном Synapsida , другой клады амниот, в которую входят млекопитающие как единственные современные представители. Хотя ранние синапсиды исторически назывались «рептилиями, подобными млекопитающим», все синапсиды более тесно связаны с млекопитающими, чем с любой современной рептилией. С другой стороны, к зауропсидам относятся все амниоты, более близкие к современным рептилиям, чем к млекопитающим. Сюда входят Aves ( птицы ), которые признаны подгруппой архозавровых рептилий, несмотря на то, что первоначально они были названы отдельным классом в таксономии Линнея .
Основание Sauropsida разделяется на две основные группы «рептилий»: Eureptilia («настоящие рептилии») и Parareptilia («рядом с рептилиями»). Эврептилии охватывают всех ныне живущих рептилий (включая птиц), а также различные вымершие группы. Парарептилии обычно считаются полностью вымершей группой, хотя некоторые гипотезы происхождения черепах предполагают, что они принадлежат к парарептилиям. Клады Recumbirostra и Varanopidae , традиционно считающиеся лепоспондилами и синапсидами соответственно, также могут быть базальными зауропсидами. Термин «Sauropsida» возник в 1864 году Томасом Генри Хаксли , [2] который сгруппировал птиц с рептилиями на основе ископаемых свидетельств.
.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Термин Sauropsida («лицо ящерицы») имеет долгую историю и восходит к Томасу Генри Хаксли и его мнению, что птицы произошли от динозавров . Он основывал это главным образом на окаменелостях Гесперорниса и Археоптерикса , которые начали становиться известными в то время. [3] В лекциях Хантера , прочитанных в Королевском колледже хирургов в 1863 году, Хаксли неофициально сгруппировал классы позвоночных в млекопитающих , сауроидов и ихтиоидов (последние содержат анамниотов ) , основываясь на пробелах в физиологических признаках и отсутствии переходных окаменелостей. казалось, что это существует между этими тремя группами. В начале следующего года он предложил двум последним названия Sauropsida и Ichthyopsida . [2] Однако Хаксли включил в число зауропсидов группы млекопитающих ( синапсиды ), такие как дицинодон . Таким образом, согласно первоначальному определению, Sauropsida включала не только группы, обычно связанные с ним сегодня, но и несколько групп, которые, как сегодня известно, находятся на стороне млекопитающих. [4]
К началу 20 века окаменелости пермских синапсид из Южной Африки стали хорошо известны, что позволило палеонтологам проследить эволюцию синапсид гораздо более подробно. Термин Sauropsida был использован Э. С. Гудричем в 1916 году, как и термин Хаксли, и включал ящериц, птиц и их родственников. Он отличал их от млекопитающих и их вымерших родственников, которых включил в сестринскую группу Theropsida (теперь обычно заменяемую названием Synapsida ). Таким образом, классификация Гудрича несколько отличается от классификации Хаксли, в которой синапсиды немлекопитающих (или, по крайней мере, дицинодонты ) подпадали под зауропсидов. Гудрич поддержал это разделение природой сердец и кровеносных сосудов в каждой группе, а также другими особенностями, такими как строение переднего мозга. По словам Гудрича, обе линии произошли от более ранней стволовой группы, протозавров («первые ящерицы»), которая включала некоторых палеозойских амфибий , а также ранних рептилий , предшествовавших расколу зауропсидов и синапсид (и, следовательно, не истинных зауропсидов). Его концепция отличалась от современных классификаций тем , что он считал модифицированную пятую плюсневую кость апоморфией группы, что побудило его поместить Sauropterygia , Mesosauria и, возможно, Ichthyosauria и Araeoscelida в Theropsida. [4]
В 1956 году DMS Watson заметил, что зауропсиды и синапсиды разошлись на очень ранних этапах истории эволюции рептилий, и поэтому он разделил протозавров Гудрича между двумя группами. Он также переосмыслил Sauropsida и Theropsida, исключив птиц и млекопитающих соответственно, сделав их парафилетическими , в отличие от определения Гудрича. Таким образом, его зауропсиды включали проколофонию , эозухию , проторозаврию , миллерозаврию , хелонию (черепахи), чешуйчатых (ящериц и змей), ринхоцефалию , ринхозаврию , хористодеру , талаттозаврию , крокодилов , « текодонтов » ( парафилетическую базальную архозаврию ), нептичьих динозавров , птерозавров и зауропитеригии . Однако его концепция отличалась от современной тем, что теропсидами считались рептилии без слуховой вырезки , такие как ареосцелиды и капториниды . [5]
Эта классификация дополняла, но никогда не была такой популярной, как классификация рептилий (согласно классической « Палеонтологии позвоночных» Ромера [6] ) на четыре подкласса в соответствии с расположением височных окон , отверстий по бокам черепа за глазами. . С момента появления филогенетической номенклатуры термин Reptilia потерял популярность у многих систематиков, которые использовали Sauropsida вместо него, чтобы включить монофилетическую группу, включающую традиционных рептилий и птиц.
Класс Reptilia был известен как эволюционный уровень , а не клада, с тех пор, как была признана эволюция . Реклассификация рептилий была одной из ключевых целей филогенетической номенклатуры . [7] Термин Sauropsida с середины 20-го века использовался для обозначения разветвленной клады, содержащей все виды амниот, которые не находятся на синапсидной стороне разделения между рептилиями и млекопитающими. Эта группа включает в себя всех ныне живущих рептилий, а также птиц, и поэтому ее можно сравнить с классификацией Гудрича. Основное отличие состоит в том, что лучшее разрешение раннего дерева амниот позволило разделить большую часть «Протозаврии» Гудрича, хотя определения Sauropsida, по существу, идентичные определениям Хаксли (т.е. включая млекопитающих рептилий), также выдвигаются. [8] [9] Некоторые более поздние кладистические работы использовали Sauropsida более ограничительно, чтобы обозначить коронную группу , то есть всех потомков последнего общего предка современных рептилий и птиц. Был опубликован ряд филогенетических определений ствола, узла и кроны, основанных на множестве ископаемых и существующих организмов, поэтому в настоящее время нет единого мнения относительно фактического определения (и, следовательно, содержания) Sauropsida как филогенетической единицы. [10]
Некоторые систематики, такие как Бентон (2004), использовали этот термин, чтобы он вписался в традиционные ранговые классификации, сделав таксоны уровня классов Sauropsida и Synapsida заменой традиционного класса Reptilia, в то время как Модесто и Андерсон (2004), используя Стандарт PhyloCode предложили заменить название Sauropsida своим новым определением Reptilia, утверждая, что последнее гораздо более известно и должно иметь приоритет. [10]
Кладистические определения Sauropsida включают:
Зауропсиды произошли от базальных амниот примерно 320 миллионов лет назад, в каменноугольный период палеозойской эры . В мезозойскую эру (около 250 миллионов лет назад примерно до 66 миллионов лет назад) зауропсиды были крупнейшими животными на суше, в воде и в воздухе. Мезозой иногда называют эпохой рептилий. В ходе мел-палеогенового вымирания крупнотелые зауропсиды вымерли в результате глобального вымирания в конце мезозойской эры. За исключением нескольких видов птиц, вся линия динозавров вымерла; в следующую эпоху, кайнозойскую , оставшиеся птицы диверсифицировались настолько широко, что сегодня почти каждый третий вид наземных позвоночных является видом птиц.
Представленная здесь кладограмма иллюстрирует «генеалогическое древо» зауропсидов и следует упрощенной версии взаимоотношений, обнаруженных М.С. Ли в 2013 году. [12] Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи (ранее отнесенные к категории древних анапсидов ) диапсидные рептилии, несмотря на отсутствие отверстий в черепе за глазницами; некоторые исследования даже отнесли черепах к архозаврам , [12] [13] [14] [15] [16] [17], хотя некоторые вместо этого обнаружили черепах как лепидозавроморфов. [18] Для получения результатов в приведенной ниже кладограмме использовалась комбинация генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [12]
Лаурин и Пинейро (2017) и Модесто (2019) предложили альтернативную филогению базальных зауропсидов. На этом дереве к парарептилиям относятся черепахи, которые тесно связаны с диапсидами, не являющимися ареосцелидиями. Семейство Varanopidae , иначе включенное в Synapsida , Модесто считает группой зауропсидов. [19] [20]
В недавних исследованиях клада « микрозавров » Recumbirostra , исторически считавшаяся лепоспондиловыми рептилиями, была обнаружена как ранние зауропсиды. [21] [22]
Последний общий предок синапсид и зауропсид жил около 320 млн лет назад в каменноугольном периоде и был известен как Reptiliomorpha .
Ранние синапсиды унаследовали обилие желез на коже от своих предков-амфибий. Эти железы превратились в потовые железы в синапсидах, что дало им возможность поддерживать постоянную температуру тела, но лишило их возможности сохранять воду от испарения. Более того, синапсиды выделяют азотистые отходы через мочевину , которая токсична и для выделения ее необходимо растворять в воде. К сожалению, предстоящий пермский и триасовый периоды оказались засушливыми периодами. В результате на территории от Южной Африки до Антарктиды в современной географии выжил лишь небольшой процент ранних синапсид. В отличие от синапсидов, у зауропсидов нет этих желез на коже; их путь выделения азотистых отходов - через мочевую кислоту , которая не требует воды и может выводиться с калом. В результате зауропсиды смогли распространиться на все среды обитания и достичь своего апогея. Даже сегодня большинство позвоночных животных, живущих в засушливой среде, — это, например, зауропсиды, змеи и пустынные ящерицы.
В отличие от того, как синапсиды имеют кору в шести разных слоях нейронов, которая называется неокортексом , головной мозг Sauropsida имеет совершенно иную структуру. По соответствующему строению головного мозга в классическом представлении неокортекс синапсид гомологичен только с архикортексом птичьего мозга. Однако с современной точки зрения, появившейся с 1960-х годов, поведенческие исследования показали, что птичий неостриатум и гиперстриатум могут воспринимать сигналы зрения, слуха и телесных ощущений, а значит, действуют точно так же, как неокортекс. Сравнивая мозг птиц с мозгом млекопитающих, гипотеза ядерно-слоистой структуры, предложенная Картеном (1969), предполагает, что клетки, образующие слои в неокортексе синапсид, собираются индивидуально по типу и образуют несколько ядер. Что касается синапсидов, когда одна новая функция адаптируется в ходе эволюции, она будет закреплена за отдельной областью коры, поэтому для каждой функции синапсидам придется развивать отдельную область коры, и повреждение этой конкретной области коры может привести к инвалидности. [23] Однако у Sauropsida функции разобраны и назначены всем ядрам. При этом функция мозга у зауропсид весьма гибкая, даже при небольшом мозге многие зауропсиды все же могут обладать относительно высоким интеллектом по сравнению с млекопитающими, например, птицами семейства Corvidae. Таким образом, вполне возможно, что некоторые нептичьи динозавры, такие как тираннозавр , у которых был крошечный мозг по сравнению с огромным размером тела, были более разумными, чем считалось ранее. [24]
{{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)