stringtranslate.com

Теропода

Теропода ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; [2] от древнегреческого θηρίον ( thēríon )  «дикий зверь» и πούς, ποδός ( poús, podós )  «нога»), представители которой известны как тероподы , — это Клада динозавров , характеризующаяся полыми костями, тремя пальцами и когтями на каждой конечности. Тероподов обычно относят к группе ящеротазовых динозавров. Изначально они были плотоядными , хотя ряд групп теропод эволюционировали и стали травоядными и всеядными . Тероподы впервые появились в карнийский период позднего триаса 231,4 миллиона лет назад ( млн лет назад ) [3] и включали большинство крупных наземных хищников от ранней юры до, по крайней мере, конца мелового периода , около 66 млн лет назад. В юрском периоде птицы произошли от мелких специализированных целурозавровых теропод и сегодня представлены примерно 10 500 ныне живущими видами.

Биология

Диета и зубы

Образец троодонтида Jinfengopteryx elegans с семенами, сохранившимися в области желудка.

Тероподы имеют широкий спектр диеты: от насекомоядных до травоядных и плотоядных. Строгое хищничество всегда считалось наследственной диетой теропод как группы, а более широкое разнообразие диет исторически считалось характерной чертой, свойственной исключительно птичьим тероподам (птицам). Однако открытия конца 20-го и начала 21-го веков показали, что разнообразие диет существовало даже в более базальных линиях. [4] Все ранние находки окаменелостей теропод показали, что они были в основном плотоядными . Ископаемые экземпляры ранних теропод, известные ученым в XIX и начале XX веков, обладали острыми зубами с зазубренными краями, способными резать плоть, а некоторые экземпляры даже демонстрировали прямые признаки хищнического поведения. Например, окаменелость Compsognathus longipes была найдена с ящерицей в желудке, а экземпляр Velociraptor mongoliensis был найден в бою с Protoceratops andrewsi (тип птицетазового динозавра).

Первыми подтвержденными ископаемыми тероподами, не являющимися плотоядными, были теризинозавры , первоначально известные как «сегнозавры». Эти загадочные динозавры, которых сначала считали прозауроподами , позже оказались узкоспециализированными травоядными тероподами. Теризинозавры обладали большим брюшком для переработки растительной пищи и маленькими головами с клювами и листовидными зубами. Дальнейшее изучение теропод -манирапторов и их взаимоотношений показало, что теризинозавры были не единственными ранними представителями этой группы, отказавшимися от хищничества. Несколько других линий ранних манирапторов демонстрируют адаптацию к всеядной диете, включая поедание семян (некоторые троодонтиды ) и насекомых (многие авиаланы и альваресзавры ). Овирапторозавры , орнитомимозавры и продвинутые троодонтиды, вероятно, также были всеядными, а некоторые ранние тероподы (такие как Masiakasaurus knopfleri и спинозавриды ), по-видимому, специализировались на ловле рыбы. [5] [6]

Диета во многом определяется морфологией зубов , [ 7] следами зубов на костях добычи и содержимым кишечника. Известно , что некоторые тероподы, такие как барионикс , лоуринханозавр , орнитомимозавры и птицы, используют гастролиты или желудочные камни.

Зубы большинства теропод имеют лезвиевидную форму с зазубринами по краям, [8] называемые зифодонтами. Другие — пахидонты или филлодонты, в зависимости от формы зуба или зубчиков . Морфология зубов достаточно различна, чтобы отличить основные семейства, [7] что указывает на разные стратегии питания. Расследование, проведенное в июле 2015 года, показало, что то, что казалось «трещинами» на их зубах, на самом деле было складками, которые помогали предотвратить поломку зубов за счет укрепления отдельных зазубрин во время нападения на добычу. [9] Складки помогали зубам дольше оставаться на месте, особенно когда тероподы стали более крупными и имели большую силу при укусе. [10] [11]

Покровы (кожа, чешуя и перья)

Ископаемое Anchiornis с большими сохранившимися отпечатками перьев.

Мезозойские тероподы также были весьма разнообразны по строению кожи и покрову. Перья или перьеподобные структуры (нити) встречаются у большинства родословных теропод (см. Пернатый динозавр ). Однако за пределами целурозавров перья могли быть присущи только молодым, более мелким видам или ограниченным частям животного. Кожа многих более крупных теропод была покрыта мелкими бугристыми чешуйками. У некоторых видов они перемежались более крупными чешуйками с костными ядрами или остеодермами . Этот тип кожи наиболее известен у цератозавра Carnotaurus , который сохранился с обширными отпечатками кожи. [12]

У линий целурозавров, наиболее далеких от птиц, перья были относительно короткими и состояли из простых, возможно, ветвящихся нитей. [13] Простые нити также наблюдаются у теризинозавров, которые также обладали большими, жесткими перьями, похожими на иголки. У более полностью оперенных теропод, таких как дромеозавриды , чешуя обычно сохраняется только на ногах. Некоторые виды могут иметь смешанные перья и на других участках тела. У Scansoriopteryx сохранились чешуйки вблизи нижней стороны хвоста, [14] а Juravenator , возможно, был преимущественно чешуйчатым с вкраплениями простых нитей. [15] С другой стороны, некоторые тероподы были полностью покрыты перьями, например, троодонтид Anchiornis , у которого перья были даже на ступнях и пальцах ног. [16]

На основании зависимости размера зубов от длины черепа, а также сравнения степени изношенности зубов нептичьих теропод и современных лепидозавров делается вывод о том, что тероподы имели губы, защищавшие их зубы снаружи. Визуально морды таких теропод, как дасплетозавр , имели больше сходства с ящерицами, чем с крокодилами, у которых нет губ. [17]

Размер

График, показывающий относительные размеры пяти типов динозавров по сравнению с небольшими человеческими фигурками, каждая из которых представлена ​​силуэтами разных цветов.
Сравнение размеров избранных гигантских динозавров -теропод : самый крупный (слева) — Spinosaurus aegyptiacus , самый маленький (справа) — Carcharodontosaurus saharicus .
Взрослый самец колибри-пчелы , самый маленький известный и самый маленький из ныне живущих динозавров .

Тираннозавр на протяжении многих десятилетий был крупнейшим известным тероподом и наиболее известным широкой публике. Однако с момента его открытия был описан ряд других гигантских хищных динозавров, в том числе спинозавр , кархародонтозавр и гиганотозавр . [18] Оригинальные образцы спинозавра (а также новые окаменелости, описанные в 2006 году) подтверждают идею о том, что спинозавр длиннее тираннозавра , показывая, что спинозавр , возможно, был на 3 метра длиннее тираннозавра , хотя тираннозавр все же мог быть более массивным, чем спинозавр . [19] Такие экземпляры, как Сью и Скотти, считаются самымитяжелыми тероподами, известными науке. До сих пор нет четкого объяснения, почему эти животные стали такими тяжелыми и громоздкими по сравнению с наземными хищниками, жившими до них и после них.

Самый крупный из ныне живущих тероподов — обыкновенный страус , высотой до 2,74 м (9 футов) и весом от 90 до 130 кг (200–290 фунтов). [20] Самый маленький нептичий теропод, известный по взрослым особям, — это троодонтид Anchiornis huxleyi , его вес составляет 110 грамм, а длина — 34 сантиметра (1 фут). [16] Если включить современных птиц, колибри-пчелка ( Mellisuga helenae ) наименьшая: весит 1,9 г и длина 5,5 см (2,2 дюйма). [21] [22]

Недавние теории предполагают, что размер тела теропод постоянно уменьшался в течение 50 миллионов лет, в среднем со 163 кг (359 фунтов) до 0,8 кг (1,8 фунта), в конечном итоге превратившись в современных птиц . Это было основано на доказательствах того, что тероподы были единственными динозаврами, которые постоянно уменьшались в размерах, и что их скелеты менялись в четыре раза быстрее, чем у других видов динозавров. [23] [24]

Темпы роста

Чтобы оценить темпы роста теропод, ученым необходимо рассчитать возраст и массу тела динозавра. Оба этих показателя можно рассчитать только на основе окаменелых костей и тканей , поэтому для прогнозирования используются регрессионный анализ и темпы роста современных животных в качестве косвенных показателей. Окаменелые кости имеют годичные кольца, которые появляются в результате роста или сезонных изменений, что можно использовать для приблизительного определения возраста на момент смерти. [25] Однако количество колец в скелете может варьироваться от кости к кости, а старые кольца также могут быть потеряны в пожилом возрасте, поэтому ученым необходимо должным образом контролировать эти две, возможно, сбивающие с толку переменные.

Массу тела определить труднее, поскольку костная масса составляет лишь небольшую часть от общей массы тела животных. Один из методов состоит в измерении окружности бедренной кости, которая, как было показано, у нептичьих тероподных динозавров относительно пропорциональна четвероногим млекопитающим [26] и использовать это измерение как функцию массы тела, как пропорции длинных костей. подобно тому, как бедренная кость растет пропорционально массе тела. [26] Метод использования соотношения костей сохранившихся животных к массе тела для прогнозирования вымерших животных известен как подход масштабирования дошедших до нас (ES). [27] Второй метод, известный как подход объемной плотности (VD), использует полномасштабные модели скелетов, чтобы сделать выводы о потенциальной массе. [27] Подход ES лучше подходит для широкомасштабных исследований, включающих множество образцов, и не требует такого большого количества полного скелета, как подход VD, но подход VD позволяет ученым лучше отвечать на более физиологические вопросы о животном, такие как передвижение . и центр тяжести. [27]

В настоящее время существует мнение, что нептичьи тероподы не демонстрировали скорость роста всей группы, а вместо этого имели различные темпы роста в зависимости от их размера. Однако все нептичьи тероподы имели более высокие темпы роста, чем современные рептилии, даже если современные рептилии увеличены до больших размеров некоторых нептичьих теропод. По мере увеличения массы тела относительная скорость роста также увеличивается. Эта тенденция может быть связана с необходимостью достижения размеров, необходимых для репродуктивной зрелости . [28] Например, одним из самых маленьких известных теропод был Microraptor zhaoianus , который имел массу тела 200 граммов и рос со скоростью примерно 0,33 грамма в день. [29] Сопоставимая рептилия того же размера растет вдвое медленнее. [29] Темпы роста нептичьих теропод среднего размера (100–1000 кг) приближались к темпам роста скороспелых птиц, которые намного медленнее, чем альтрициальные птицы. Крупные тероподы (1500–3500 кг) росли еще быстрее, примерно так же, как и плакунообразные млекопитающие. [29] Крупнейшие нептичьи тероподы, такие как тираннозавр рекс , имели аналогичную динамику роста с крупнейшим ныне живущим наземным животным, африканским слоном , для которого характерен быстрый период роста до достижения зрелости, за которым следует замедление роста во взрослом возрасте. [30]

Стойка и походка

Страус идет по дороге в национальном парке Этоша , Намибия .

Поскольку тероподы — чрезвычайно разнообразная группа животных, поза, которую принимали тероподы, вероятно, со временем значительно различалась между различными линиями. [31] Все известные тероподы двуногие , с уменьшенными в длине передними конечностями и специализированными для выполнения самых разных задач (см. ниже). У современных птиц тело обычно находится в несколько вертикальном положении, при этом верхняя часть ноги (бедренная кость) удерживается параллельно позвоночнику, а сила движения вперед создается в колене. Ученые не уверены, как далеко в генеалогическом древе теропод распространился этот тип позы и передвижения. [31]

Нептичьи тероподы были впервые признаны двуногими в 19 веке, прежде чем их родство с птицами получило широкое признание. Считалось , что в этот период тероподы, такие как карнозавры и тираннозавриды , ходили с вертикальными бедрами и шипами в вертикальной, почти прямой позе, используя свои длинные мускулистые хвосты в качестве дополнительной опоры в стойке, подобной кенгуру. [31] Начиная с 1970-х годов биомеханические исследования вымерших гигантских теропод ставят под сомнение эту интерпретацию. Исследования сочленения костей конечностей и относительное отсутствие доказательств волочения хвоста по путям показали, что при ходьбе гигантские длиннохвостые тероподы принимали более горизонтальную позу с хвостом, удерживаемым параллельно земле. [31] [32] Однако ориентация ног у этих видов при ходьбе остается спорной. Некоторые исследования подтверждают традиционную вертикально ориентированную бедренную кость, по крайней мере, у крупнейших длиннохвостых теропод, в то время как другие предполагают , что колено обычно сильно сгибалось у всех теропод во время ходьбы, даже у таких гигантов, как тираннозавриды. [33] [34] Вполне вероятно, что у многих вымерших групп теропод существовал широкий диапазон поз тела, стоек и походок. [31] [35]

Нервная система и органы чувств

По окаменелостям известны полные слепки эндокрания теропод, хотя и редко. Эндокранию теропод также можно реконструировать по сохранившимся черепам мозга, не повреждая ценные образцы, с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для 3D-реконструкции . Эти находки имеют эволюционное значение, поскольку помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли головного мозга, занимаемого головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторов и ранних птиц». [36]

Исследования показывают, что тероподы имели очень чувствительную морду. Предполагается, что их могли использовать для определения температуры, пищевого поведения и обнаружения волн. [37] [38]

Морфология передних конечностей

Мумифицированное крыло энантиорнита (неизвестного рода ) из сеноманского янтаря из Мьянмы.

Укороченные передние конечности по отношению к задним были общей чертой среди теропод, особенно у абелизаврид (таких как Карнотавр ) и тираннозаврид (таких как Тираннозавр ). Однако эта черта не была универсальной: спинозавриды имели хорошо развитые передние конечности, как и многие целурозавры. Относительно крепкие передние конечности одного рода, Xuanhanosaurus , заставили Дун Чжимина предположить, что животное могло быть четвероногим. [39] Однако в настоящее время это маловероятно. [40]

Руки также сильно различаются у разных групп. Наиболее распространенной формой среди нептичьих теропод является придаток, состоящий из трех пальцев; пальцы I, II и III (или, возможно, II, III и IV ) с острыми когтями. Некоторые базальные тероподы (например , Herrerasaurus ) имели четыре пальца, а также редуцированный пястный V. Цератозавры обычно имели четыре пальца, в то время как большинство столбняков имели три пальца. [41]

Также считается, что сфера использования передних конечностей у разных семей была разной. Спинозавриды могли использовать свои мощные передние конечности для удержания рыбы. Считается , что некоторые мелкие манирапторы, такие как скансориоптеригиды , использовали свои передние конечности, чтобы лазить по деревьям . [14] Крылья современных птиц используются в основном для полета, хотя в некоторых группах они приспособлены и для других целей. Например, водные птицы, такие как пингвины, используют свои крылья как ласты.

Движение передних конечностей

Схема передних конечностей дейнониха (слева) и археоптерикса (справа), иллюстрирующая крыловидную позу.

В отличие от того, как тероподы часто реконструировались в искусстве и популярных средствах массовой информации, диапазон движений передних конечностей теропод был сильно ограничен, особенно по сравнению с ловкостью передних конечностей людей и других приматов . [42] В частности, тероподы и другие двуногие ящеротазовые динозавры (включая двуногих прозауроподов ) не могли пронационировать свои руки, то есть они не могли вращать предплечье так, чтобы ладони были обращены к земле или назад к ногам. У людей пронация достигается за счет движения лучевой кости относительно локтевой кости (двух костей предплечья). Однако у ящеротазовых динозавров конец лучевой кости возле локтя фактически был зафиксирован в борозде локтевой кости, предотвращая любое движение. Движение запястья также было ограничено у многих видов, из-за чего все предплечье и кисть двигались как единое целое с небольшой гибкостью. [43] У теропод и прозауроподов единственный способ, которым ладонь могла оказаться лицом к земле, заключался в боковом разгибании всей передней конечности, как у птицы, поднимающей крыло. [42]

У карнозавров, подобных Acrocanthosaurus , сама рука сохраняла относительно высокую степень гибкости, с подвижными пальцами. Это справедливо и для более базальных теропод, таких как герреразавры . Целурозавры продемонстрировали изменение в использовании предплечья: большая гибкость плеча позволила поднять руку в горизонтальную плоскость, а у летающих птиц - еще в большей степени. Однако у целурозавров, таких как орнитомимозавры и особенно дромеозавриды, сама рука потеряла большую часть гибкости, а пальцы стали очень негибкими. Дромеозавриды и другие манирапторы также продемонстрировали повышенную подвижность запястья, не наблюдаемую у других теропод, благодаря наличию специальной кости запястья в форме полумесяца (полулунная запястная кость), которая позволяла всей кисти сгибаться назад по направлению к предплечью. образ современных птиц. [43]

Палеопатология

В 2001 году Ральф Э. Молнар опубликовал обзор патологий костей тероподных динозавров. Он обнаружил патологические особенности у 21 рода из 10 семейств. Патологии были обнаружены у теропод всех размеров тела, хотя в окаменелостях мелких теропод они встречались реже, хотя это может быть артефактом сохранности. Они очень широко представлены в различных частях анатомии теропод. Наиболее распространенными местами сохранившихся травм и заболеваний у тероподов являются ребра и хвостовые позвонки . Несмотря на обилие ребер и позвонков, травмы, похоже, «отсутствуют… или очень редки» на основных костях, поддерживающих вес тела, таких как крестец , бедренная кость и большеберцовая кость . Отсутствие сохранившихся повреждений в этих костях позволяет предположить, что они были выбраны эволюцией из-за устойчивости к переломам. Наименее распространенными местами сохранившихся повреждений являются череп и передние конечности, при этом травмы на каждом участке встречаются примерно с одинаковой частотой. Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, представляют собой остатки травм, таких как переломы, ямки и проколы, часто, вероятно, возникшие в результате укусов. Некоторые палеопатологии теропод, по-видимому, свидетельствуют об инфекциях , которые, как правило, ограничивались лишь небольшими участками тела животного. Доказательства врожденных пороков развития также были обнаружены в останках теропод. Подобные открытия могут дать информацию, полезную для понимания эволюционной истории процессов биологического развития. Необычные слияния элементов черепа или их асимметрия , вероятно, свидетельствуют о том, что исследуются окаменелости чрезвычайно старого человека, а не больного. [44]

Плавание

След плавающего теропода, первого в Китае ихногена по имени Characichnos , был обнаружен в формации Фэйтяньшань в провинции Сычуань. [45] Эти новые плавательные следы подтверждают гипотезу о том, что тероподы были приспособлены к плаванию и способны преодолевать умеренно глубокие воды. Следы плавания динозавров считаются редкими окаменелостями и относятся к классу плавательных следов позвоночных, к которому также относятся следы птерозавров и крокодиломорфов . В ходе исследования были описаны и проанализированы четыре полных естественных слепка отпечатков стоп теропод, которые сейчас хранятся в Центре исследований и разработок следов динозавров Хуася (HDT). Эти следы динозавров на самом деле были следами когтей, что позволяет предположить, что этот теропод плавал у поверхности реки и только кончики его пальцев и когтей могли касаться дна. Следы указывают на скоординированное движение влево-вправо и влево-вправо, что подтверждает предположение о том, что тероподы были хорошо скоординированными пловцами. [45]

Эволюционная история

Полный скелет раннего хищного динозавра, выставленный в стеклянной витрине музея.
Возможные ранние формы Herrerasaurus (большой) и Eoraptor (маленький)

В позднем триасе ряд примитивных прототеропод и тероподов существовали и развивались бок о бок друг с другом.

Самыми ранними и примитивными из тероподовых динозавров были плотоядные Eodromaeus и , возможно, герреразавриды Аргентины . Герреразавры существовали в начале позднего триаса (от позднего карна до раннего нория ). Они были найдены в Северной Америке и Южной Америке, а также, возможно, в Индии и Южной Африке. Герреразавры характеризовались мозаикой примитивных и продвинутых черт. Некоторые палеонтологи в прошлом считали герреразавров членами Theropoda, в то время как другие предполагали, что эта группа была базальными ящеротазами и, возможно, даже эволюционировала до разделения ящеротазовых и птицетазовых. Кладистический анализ после открытия Тавы , еще одного триасового динозавра, предполагает, что герреразавры, вероятно, были ранними тероподами. [46]

Самыми ранними и наиболее примитивными однозначными тероподами (или, альтернативно, « Eutheropoda » — «Настоящие тероподы») являются Coelophysoidea . Целофизоиды представляли собой группу широко распространенных, легко сложенных и потенциально стадных животных. Среди них были мелкие охотники, такие как Целофиз и Кампозавр . Эти успешные животные продолжались с позднего карна (начало позднего триаса) до тоара (конец ранней юры ). Хотя в ранних кладистических классификациях они были включены в состав Ceratosauria и считались боковой ветвью более продвинутых теропод, [47] они, возможно, были предками всех других теропод (что делало их парафилетической группой). [48] ​​[49]

Несколько более продвинутые цератозавры (в том числе цератозавр и карнотавр ) появились в раннем юрском периоде и продолжались вплоть до поздней юры в Лавразии . Они соревновались вместе со своими более анатомически развитыми родственниками-столбняками и — в форме линии абелизавров — просуществовали до конца мелового периода в Гондване .

Тетануры снова более специализированы , чем цератозавры. Они подразделяются на базальных Megalosauroidea (поочередно Spinosauroidea ) и более производных Avetheropoda . Мегалозавриды были в основном хищниками от средней юры до раннего мела, а останки их родственников-спинозаврид в основном происходят из пород раннего и среднего мела. Аветероподы, как указывает их название, были более тесно связаны с птицами и снова делятся на Allosauroidea (разнообразные кархародонтозавры ) и Coelurosauria (очень большая и разнообразная группа динозавров, включая птиц).

Таким образом, в позднеюрском периоде существовало не менее четырех различных линий теропод — цератозавров, мегалозавров, аллозавров и целурозавров, — охотившихся на множество мелких и крупных травоядных динозавров. Все четыре группы дожили до мелового периода, а три из них — цератозавры, целурозавры и аллозавры — дожили до конца периода, когда они были географически разделены: цератозавры и аллозавры в Гондване и целурозавры в Лавразии.

Из всех групп теропод целурозавры были самыми разнообразными. Некоторыми группами целурозавров, которые процветали в меловой период, были тираннозавриды (включая тираннозавра ), дромеозавриды (включая велоцираптора и дейнониха , которые удивительно похожи по форме на старейшую из известных птиц, археоптерикса ), [50] [51] птицеподобные троодонтиды. и овирапторозавры, орнитомимозавры (или «страусиные динозавры»), странные травоядные теризинозавры с гигантскими когтями и авиаланы, которые включают современных птиц и являются единственной линией динозавров, пережившей мел- палеогеновое вымирание . [52] Хотя корни этих различных групп находятся в средней юре, они стали обильными только в раннем меловом периоде. Некоторые палеонтологи, такие как Грегори С. Пол , предположили, что некоторые или все эти продвинутые тероподы на самом деле произошли от летающих динозавров или протоптиц, таких как археоптерикс , которые потеряли способность летать и вернулись в наземную среду обитания. [53]

Сообщалось также об эволюции птиц от других динозавров-теропод, при этом некоторыми связующими чертами являются вилка (поперечный рычаг), пневматизированные кости, высиживание яиц и ( по крайней мере , у целурозавров) перья . [23] [24] [54]

Классификация

История классификации

Отниэль Чарльз Марш , придумавший имя Теропода. Фото с. 1870 г.

О. К. Марш придумал название Theropoda (что означает « ноги зверя » ) в 1881 году . «плотоядных» семейств динозавров, включая Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae и Anchisauridae (ныне известные как травоядные зауроподоморфы ) и Hallopodidae (впоследствии выявленные как родственники крокодилов). Из-за масштабов отряда Марша Theropoda он пришел на смену предыдущей таксономической группе, которую соперник Марша Э.Д. Коуп создал в 1866 году для хищных динозавров: Goniopoda («наклонные лапы»). [40]

К началу 20 века некоторые палеонтологи, такие как Фридрих фон Хюне , больше не считали плотоядных динозавров естественной группой. Хюэне отказался от названия «Theropoda», вместо этого используя отряд Гарри Сили Saurischia , который Хюэне разделил на подотряды Coelurosauria и Pachypodosauria . Хюне отнес большинство мелких групп теропод к целурозаврии, а крупных теропод и прозауроподов к пахиподозаврии, которую он считал предком завропод ( в то время прозауроподы все еще считались плотоядными из-за неправильной ассоциации рауизуховых черепов и зубов с тела прозауроподов у таких животных, как Тератозавр ). [40] Описывая первого известного дромеозавра ( Dromaeosaurus albertensis ) в 1922 году, [56] У. Д. Мэтью и Барнум Браун стали первыми палеонтологами, исключившими прозауроподов из плотоядных динозавров, и попытались возродить для этой группы название «Goniopoda», но другие ученые не приняли ни одно из этих предложений. [40]

Аллозавр был одним из первых динозавров, отнесенных к тероподам.

В 1956 году термин «Theropoda» снова стал использоваться как таксон , включающий хищных динозавров и их потомков, когда Альфред Ромер реклассифицировал отряд Saurischia на два подотряда: Theropoda и Sauropoda. Это основное разделение сохранилось в современной палеонтологии, за исключением, опять же, Prosauropoda, которого Ромер включил в инфраотряд теропод . Ромер также придерживался разделения на Coelurosauria и Carnosauria (которые он также причислял к инфраотрядам). Эта дихотомия была нарушена открытием в 1969 году дейнонихов и дейнохейрусов , ни одного из которых нельзя было легко классифицировать как «карнозавров» или «целурозавров». В свете этих и других открытий к концу 1970-х годов Ринчен Барсболд создал новую серию инфраотрядов теропод: целурозаврию, дейнонихозаврию , овирапторозаврию , карнозавру, орнитомимозаврию и дейнохейрозаврию . [40]

С появлением кладистики и филогенетической номенклатуры в 1980-х годах и их развитием в 1990-х и 2000-х годах стала формироваться более ясная картина взаимоотношений теропод. В 1986 году Жак Готье назвал несколько основных групп теропод, включая кладу Tetanurae , обозначающую одну ветвь основного теропода, разделившуюся с другой группой, Ceratosauria. По мере того как появлялась дополнительная информация о связи между динозаврами и птицами, более похожие на птиц тероподы были сгруппированы в кладу Манираптора (также названную Готье в 1986 году). Эти новые разработки также привели к признанию большинством ученых того, что птицы произошли непосредственно от теропод-манирапторов, и, после отказа от рангов в кладистической классификации, к переоценке птиц как подгруппы динозавров-теропод, которые пережили мезозойское вымирание и жили в настоящее. [40]

Основные группы

Цератозавр , цератозаврид
Раздражитель , спинозаврид
Мапузавр , кархародонтозаврид
Микрораптор , дромеозаврид
Passer Domesticus , птица, является самым распространенным из ныне живущих диких тероподов в мире. [57]

Ниже приводится упрощенная классификация групп теропод, основанная на их эволюционных взаимоотношениях и организованная на основе списка мезозойских видов динозавров, предоставленного Хольцем. [1] Более подробную версию можно найти в классификации динозавров . Кинжал (†) используется для обозначения групп, в которых нет живых членов.

  • † Megalosauroidea (ранняя группа крупных хищников, включая полуводных спинозавридов)
  • † Allosauroidea ( аллозавр и близкие родственники, такие как кархародонтозавр )
  • † Megaraptora (группа средних и крупных орионид с неизвестным родством, довольно распространенная в южном полушарии)
  • Целурозаврия (пернатые тероподы с разными размерами тела и нишами)
  • † Compsognathidae (ранние целурозавры с редуцированными передними конечностями)
  • † Tyrannosauridae ( тираннозавр и его близкие родственники; передние конечности были уменьшены)
  • † Орнитомимозаврия (« имитаторы страуса »; в основном беззубые; от плотоядных до возможных травоядных)
  • Манираптора («похитители рук»; имели длинные тонкие руки и пальцы)
  • † Alvarezsauroidea (маленькие насекомоядные с уменьшенными передними конечностями, на каждой из которых имеется один увеличенный коготь)
  • † Теризинозаврия (двуногие травоядные животные с большими когтями и маленькой головой)
  • † Scansoriopterygidae (маленькие древесные манирапторы с длинными третьими пальцами)
  • † Овирапторозаврия (в основном беззубые; их диета и образ жизни неизвестны)
  • † Archaeopterygidae (маленькие крылатые протоптицы)
  • † Dromaeosauridae (тероподы малого и среднего размера)
  • † Troodontidae (маленькие изящные тероподы)
  • Avialae (птицы и вымершие родственники)
  • † Yanornithiformes (зубчатые меловые китайские птицы)
  • † Hesperornithes (специализированные водоплавающие птицы)
  • Авеси (современные клювастые птицы и их вымершие родственники)

Отношения

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [58]

Большое исследование ранних динозавров, проведенное доктором Мэтью Г. Бароном, Дэвидом Норманом и Полом М. Барреттом (2017), опубликованное в журнале Nature , показало, что Theropoda на самом деле более тесно связана с Ornithischia , с которой она образовала сестринскую группу в кладе Ornithoscelida . . Эта новая гипотеза также выявила Herrerasauridae как сестринскую группу Sauropodomorpha в переопределенных Saurischia и предположила, что морфология гиперплотоядных животных, наблюдаемая у экземпляров теропод и герреразавридов, была приобретена конвергентно . [59] [60] Однако эта филогения остается спорной, и проводится дополнительная работа для выяснения этих отношений. [61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов , приложение, зима 2011 г.
  2. ^ "Терапода". Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ Мартинес, Рикардо Н.; Серено, Пол С.; Алькобер, Оскар А.; Коломби, Карина Э.; Ренне, Пол Р.; Монтаньес, Изабель П.; Карри, Брайан С. (2011). «Базальный динозавр с начала эры динозавров на юго-западе Пангеи». Наука . 331 (6014): 206–210. Бибкод : 2011Sci...331..206M. дои : 10.1126/science.1198467. hdl : 11336/69202 . PMID  21233386. S2CID  33506648.
  4. ^ Занно, Линдси Э.; Джилетт, Дэвид Д.; Олбрайт, Л. Барри; Титус, Алан Л. (25 августа 2010 г.). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества Б. 276 (1672): 3505–3511. дои :10.1098/rspb.2009.1029. ПМК 2817200 . ПМИД  19605396. 
  5. ^ Лонгрич, Николас Р.; Карри, Филип Дж. (февраль 2009 г.). « Alvarezsauridae , новый альвареззавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта Альберты, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae». Меловые исследования . 30 (1): 239–252. Бибкод : 2009CrRes..30..239L. doi :10.1016/j.cretres.2008.07.005.
  6. ^ Хольц, Т.Р. младший; Бринкман, Д.Л.; Чендлер, CL (1998). «Дентальная морфометрия и, возможно, всеядность питания тероподного динозавра Троодона ». ГАЙЯ . 15 : 159–166.
  7. ^ аб Хендрикс, C; Матеус, О (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод». Зоотакса . 3759 : 1–74. дои : 10.11646/zootaxa.3759.1.1. PMID  24869965. S2CID  12650231.
  8. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио; Араужо, Рикардо (2015). «Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных (представленная рукопись). 35 (е982797): е982797. Бибкод : 2015JVPal..35E2797H. дои : 10.1080/02724634.2015.982797. S2CID  85774247.
  9. ↑ Геггель, Лаура (28 июля 2015 г.). «Один сильный укус: в зубах тираннозавра было секретное оружие». Фокс Ньюс . Проверено 1 августа 2015 г.
  10. ^ «Особые зубцы дали хищным динозаврам эволюционное преимущество». 17 августа 2015 г. Архивировано из оригинала 18 августа 2015 г.
  11. ^ Бринк, Канзас; Рейс, РР; Леблан, ARH; Чанг, РС; Ли, ЮК; Чан, CC; Хуанг, Т.; Эванс, округ Колумбия (2015). «Развитие и эволюционная новизна зазубренных зубов тероподовых динозавров». Научные отчеты . 5 : 12338. Бибкод : 2015NatSR...512338B. дои : 10.1038/srep12338. ПМЦ 4648475 . PMID  26216577. S2CID  17247595. 
  12. ^ Бонапарт, Новас и Кориа (1990). « Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легкого телосложения карнозавр из среднего мела Патагонии». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) , 416 : 41 стр.
  13. ^ Гёлих, UB; Кьяппе, LM (16 марта 2006 г.). «Новый плотоядный динозавр с позднеюрского архипелага Зольнхофен» (PDF) . Природа . 440 (7082): 329–332. Бибкод : 2006Natur.440..329G. дои : 10.1038/nature04579. PMID  16541071. S2CID  4427002.
  14. ^ аб Черкас, SA; Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая» (PDF) . В Черкасе, SJ (ред.). Пернатые динозавры и происхождение полета . Журнал Музея динозавров. Том. 1. Бландинг, США: Музей динозавров. стр. 63–95.
  15. ^ Гёлих, UB; Тишлингер, Х.; Кьяппе, LM (2006). « Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde». Археоптерикс . 24 : 1–26.
  16. ^ аб Сюй, X .; Чжао, К.; Норелл, М.; Салливан, К.; Хон, Д.; Эриксон, Г.; Ван, X.; Хан Ф. и Го Ю. (февраль 2009 г.). «Новая окаменелость пернатого динозавра-манираптора, которая заполняет морфологический пробел в птичьем происхождении». Китайский научный бюллетень . 54 (3): 430–435. Бибкод : 2009SciBu..54..430X. дои : 10.1007/s11434-009-0009-6 .Абстрактный
  17. ^ Томас М. Каллен, Дерек Уильям Ларсон, Марк П. Уиттон, Дайан Скотт, Теа Махо, Кирстин С. Бринк, Дэвид С. Эванс, Роберт Рейс (30 марта 2023 г.). «Реконструкция лица динозавра-теропода и важность мягких тканей в палеобиологии». Наука . 379 (6639): 1348–1352. Бибкод : 2023Sci...379.1348C. дои : 10.1126/science.abo7877 . PMID  36996202. S2CID  257836765.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Терриен, Ф.; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: оцениваем размер тела теропод по длине черепа». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. S2CID  86025320.
  19. ^ Даль Сассо, К.; Магануко, С.; Бюффето, Э.; Мендес, Массачусетс (2005). «Новая информация о черепе загадочного теропода спинозавра с замечаниями о его размерах и сходстве». Журнал палеонтологии позвоночных (представленная рукопись). 25 (4): 888–896. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. S2CID  85702490.
  20. ^ "Страус". Африканский фонд дикой природы . Проверено 28 октября 2020 г.
  21. ^ Брусатте С.Л., О'Коннор Дж.К., Джарвис Э.Д. (октябрь 2015 г.). «Происхождение и разнообразие птиц». Современная биология . 25 (19): 888–98 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2015.08.003 . hdl : 10161/11144 . PMID  26439352. S2CID  3099017.
  22. ^ Хендри, Лиза (2023). «Являются ли птицы единственными выжившими динозаврами?». Попечители Музея естественной истории в Лондоне . Проверено 14 апреля 2023 г.
  23. ↑ Аб Боренштейн, Сет (31 июля 2014 г.). «Исследование прослеживает эволюцию динозавров до ранних птиц». АП Новости . Проверено 3 августа 2014 г.
  24. ^ аб Зои Гоф (31 июля 2014 г.). «Динозавры регулярно «сжимались» и превращались в птиц». Би-би-си .
  25. ^ Падиан, Кевин; де Риклес, Арманд Ж.; Хорнер, Джон Р. (июль 2001 г.). «Темпы роста динозавров и происхождение птиц». Природа . 412 (6845): 405–408. Бибкод : 2001Natur.412..405P. дои : 10.1038/35086500. ISSN  1476-4687. PMID  11473307. S2CID  4335246.
  26. ^ Аб Андерсон, Дж. Ф.; Холл-Мартин, А.; Рассел, Д.А. (1985). «Окружность и вес длинных костей у млекопитающих, птиц и динозавров». Журнал зоологии . 207 (1): 53–61. doi :10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. ISSN  1469-7998.
  27. ^ abc Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С. (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров». Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185Х. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  28. ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, Сара (15 января 2008 г.). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 582–587. дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ISSN  1091-6490. ПМК 2206579 . ПМИД  18195356. 
  29. ^ abc Эриксон, Грегори М.; Роджерс, Кристина Карри; Йерби, Скотт А. (июль 2001 г.). «Модели роста динозавров и быстрые темпы роста птиц». Природа . 412 (6845): 429–433. Бибкод : 2001Natur.412..429E. дои : 10.1038/35086558. ISSN  1476-4687. PMID  11473315. S2CID  4319534.
  30. ^ Хорнер, Джон Р.; Падиан, Кевин (22 сентября 2004 г.). «Возраст и динамика роста тираннозавра рекса». Слушания. Биологические науки . 271 (1551): 1875–1880. дои : 10.1098/rspb.2004.2829. ISSN  0962-8452. ПМК 1691809 . ПМИД  15347508. 
  31. ^ abcde Хатчинсон, младший (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения архозавров» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 5 (3–4): 519–530. Бибкод : 2006CRPal...5..519H. дои : 10.1016/j.crpv.2005.09.002.
  32. ^ аб Ньюман, BH (1970). «Стойка и походка плотоядного тираннозавра». Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 119–123. doi :10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x.
  33. ^ К. Падиан, П. Е. Олсен, (1989). «Следы ратитов, поза и походка мезозойских теропод». Стр. 231–241 в: Д. Д. Джилетт, М. Г. Локли (ред.), Следы и следы динозавров , издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  34. ^ Пол, GS (1998). «Дизайн, функции и беговые качества конечностей у страусов-имитаторов и тираннозавров». Гайя . 15 : 257–270.
  35. ^ Фарлоу, Джо; Гейтси, С.М.; Хольц, Т.Р. младший; Хатчинсон-младший; Робинсон, Дж. М. (2000). «Передвижение теропода». Являюсь. Зоол . 40 (4): 640–663. дои : 10.1093/icb/40.4.640 .
  36. ^ «Аннотация», в Чуре (2001). Стр. 19. [ нужна полная цитата ]
  37. ^ Баркер, Крис Тиджани; Нэйш, Даррен; Ньюхэм, Элис; Кацаменис, Орестис Л.; Дайк, Гарет (16 июня 2017 г.). «Сложная нейроанатомия рострума теропода Neovenator salerii с острова Уайт». Научные отчеты . 7 (1): 3749. Бибкод : 2017НацСР...7.3749Б. дои : 10.1038/s41598-017-03671-3. ISSN  2045-2322. ПМК 5473926 . ПМИД  28623335. 
  38. ^ Кавабе, Соитиро; Хаттори, Соки (3 июля 2022 г.). «Сложная нервно-сосудистая система в зубной кости тираннозавра». Историческая биология . 34 (7): 1137–1145. дои : 10.1080/08912963.2021.1965137. ISSN  0891-2963. S2CID  238728702.
  39. ^ Донг, Z (1984). «Новый динозавр-теропод из средней юры бассейна Сычуань». Позвоночные Палазиатские . 22 (3): 213–218.
  40. ^ abcdef Раухут, Огайо (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных тероподов динозавров . Blackwell Publishing, 213 стр. ISBN 0-901702-79-X 
  41. ↑ Однако некоторые роды внутри Avetheropoda имели четыре цифры, см. домашнюю страницу факультета геологии Университета Мэриленда , «Theropoda I» на Avetheropoda, 14 июля 2006 г.
  42. ^ аб Карпентер, К. (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в условиях хищничества». Сенкенбергиана Летея . 82 (1): 59–76. дои : 10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  43. ^ аб Сентер, П.; Робинс, Дж. Х. (июль 2005 г.). «Амплитуда движений передней конечности динозавра-теропода Acrocanthosaurus atokensis и последствия для хищнического поведения». Журнал зоологии, Лондон . 266 (3): 307–318. дои : 10.1017/S0952836905006989 .
  44. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  45. ^ Аб Син, LD; Локли, МГ; Чжан, Япония; и другие. (2013). «Новый набор следов динозавров раннего мела и первый определенный путь плавания нептичьих тероподов из Китая». Чин Научный Бык . 58 (19): 2370–2378. Бибкод :2013ЧСБу..58.2370Х. дои : 10.1007/s11434-013-5802-6 .
  46. ^ Несбитт, SJ; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, А.Х.; Даунс, А. и Норелл, Массачусетс (11 декабря 2009 г.). «Полный скелет ящера позднего триаса и ранняя эволюция динозавров». Наука . 326 (5959): 1530–1533. Бибкод : 2009Sci...326.1530N. дои : 10.1126/science.1180350. PMID  20007898. S2CID  8349110..
  47. ^ Роу Т. и Готье Дж. (1990). «Цератозаврия». Стр. 151–168 в Вейшампеле, Д.Б., Додсоне, П. и Осмолской, Х. (ред.), Динозаврия , University of California Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд.
  48. ^ Мортимер, М. (2001). «Диссертация Раухута», Архив списка рассылки динозавров, 4 июля 2001 г.
  49. ^ Каррано, Монтана; Сэмпсон, SD; Форстер, Калифорния (2002). «Остеология Masiakasaurus knopfleri , небольшого абелизавроида (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 510–534. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2. S2CID  85655323.
  50. ^ Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень естественной истории Музея Пибоди . 30 :1–165.
  51. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon and Schuster Co. ( ISBN 0-671-61946-2 ) 
  52. ^ Дингус Л. и Роу Т. (1998). Ошибочное вымирание: эволюция динозавров и происхождение птиц . Фриман.
  53. ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. 472 стр. ( ISBN 0-8018-6763-0 ) 
  54. ^ Ли, MichaelSY; Кау, Андреа; Нэйш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (1 августа 2014 г.). «Постоянная миниатюризация и анатомические инновации у динозавровых предков птиц». Наука . 345 (6196): 562–566. Бибкод : 2014Sci...345..562L. дои : 10.1126/science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  55. ^ Марш, О.К. (1881). «Главные персонажи американских юрских динозавров. Часть V.». Американский журнал науки и искусства . 3. 21 (125): 417–423. Бибкод : 1881AmJS...21..417M. дои : 10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
  56. ^ Мэтью, штат Вашингтон; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с уведомлением о новом роде из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385.
  57. ^ Андерсон, Тед Р. (2006). Биология вездесущего домового воробья: от генов к популяциям. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-530411-X . 
  58. ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
  59. ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B. дои : 10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  60. ^ «Новое исследование потрясает корни генеалогического древа динозавров» . cam.ac.uk. _ Кембриджский университет. 22 марта 2017 г.
  61. ^ Лангер, М.; и другие. (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров». Природа . 551 (7678): Е1–Е3. дои : 10.1038/nature24011. hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . Архивировано из оригинала 9 июля 2023 года . Проверено 8 июля 2023 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Теропода .