stringtranslate.com

Обыкновенный страус

Обыкновенный страус ( Struthio Camelus ), или просто страус , — это вид нелетающих птиц , обитающий на некоторых обширных территориях Африки. Это один из двух сохранившихся видов страусов, единственных ныне живущих представителей рода Struthio в отряде бескилевых птиц. Другой — сомалийский страус ( Struthio molybdophanes ), который был признан BirdLife International в качестве отдельного вида в 2014 году, поскольку ранее считался отдельным подвидом страуса. [3] [4]

Страус обыкновенный принадлежит к отряду Struthioniformes . Struthioniformes ранее содержали всех бескилевых, таких как киви , эму , нанду и казуары . Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она является парафилетической по отношению к тинамусам , поэтому страусы теперь классифицируются как единственные члены отряда. [5] [6] Филогенетические исследования показали, что это сестринская группа для всех других представителей Palaeognathae , и, таким образом, летающие тинамы являются сестринской группой вымерших моа . [7] [8] Он отличается своим внешним видом: у него длинная шея и ноги, и он может длительное время бежать со скоростью 55 км/ч (34 миль в час) [9] короткими очередями примерно до 70 км. /ч (40 миль в час), [10] самая высокая наземная скорость среди птиц. [11] Обыкновенный страус — самый крупный из ныне живущих видов птиц и самый крупный из ныне живущих динозавров . [12] Он откладывает самые большие яйца среди всех ныне живущих птиц (вымершая гигантская птица-слон ( Aepyornis maximus ) с Мадагаскара и гигантский моа южного острова ( Dinornisrobustus ) из Новой Зеландии отложили более крупные яйца). Страусы — самые опасные птицы на планете: в Южной Африке ежегодно регистрируется в среднем от двух до трех смертей [13] .

Рацион обыкновенного страуса состоит в основном из растительной пищи, хотя он также поедает беспозвоночных и мелких рептилий. Живет кочевыми группами от 5 до 50 птиц. При угрозе страус либо спрячется, лежа на земле, либо убежит. Если его загнать в угол, он может атаковать ударом своих мощных ног. Схема спаривания различается в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.

Обыкновенного страуса выращивают по всему миру, особенно из-за его перьев, которые имеют декоративное значение и также используются в качестве тряпок для пыли . Его кожа используется для изготовления кожаных изделий, а мясо продается на коммерческих условиях, а его тощность является распространенным маркетинговым аргументом. [10]

Описание

Обыкновенный страус — самая крупная и тяжелая из ныне живущих птиц. Самцы имеют рост от 2,1 до 2,75 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 0 дюймов) и весят от 100 до 130 кг (220–290 фунтов), тогда как рост самок составляет от 1,75 до 1,9 м (от 5 футов 9 дюймов до 6 футов 3 дюйма). высокого роста и весят от 90 до 120 кг (200–260 фунтов). [14] В то время как исключительные самцы страусов (в номинальном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов), некоторые экземпляры в Южной Африке могут весить только от 59,5 до 81,3 кг (131–179 фунтов). [15] Новые птенцы желтовато-коричневого цвета с темно-коричневыми пятнами. [16] Через три месяца они начинают приобретать юное оперение, которое в течение второго года жизни постепенно заменяется оперением, подобным взрослому. В четыре-пять месяцев они уже примерно вдвое меньше взрослой птицы, а через год достигают взрослого роста, но только в 18 месяцев они будут полностью такими же тяжелыми, как их родители. [14]

Перья взрослых самцов преимущественно черные, с белыми маховыми перьями и белым хвостом. Однако у одного подвида хвост охристый. Самки и молодые самцы серовато-бурого и белого цвета. Голова и шея страусов как самцов, так и самок почти голые, с тонким слоем пуха . [17] [16] Кожа шеи и бедер самки розовато-серая, а у самца серая или розовая в зависимости от подвида. [16]

Длинная шея и ноги удерживают голову на высоте до 2,8 м (9 футов 2 дюйма) над землей, а их глаза считаются самыми большими среди всех наземных позвоночных — 50 мм (2 дюйма) в диаметре [18] — что помогает им. видеть хищников на большом расстоянии. Глаза сверху затенены от солнечного света. [19] [20] Однако голова и клюв относительно малы для огромных размеров птиц: размер клюва составляет от 12 до 14,3 см ( 4+3 ⁄ от 4 до 5+3/4 дюйма )  . [10]

Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида: у некоторых кожа светлая или темно-серая, а у других — розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса неоперены и имеют голую кожу, а предплюсна ( самая нижняя вертикальная часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. Лапка обыкновенного страуса — самая крупная из ныне живущих птиц, ее размеры составляют от 39 до 53 см ( 15+От 1 ⁄ до 21 дюйма) в длину . [10] Птица дидактильна : на каждой ноге у нее всего по два пальца(у большинства птиц их четыре), а ноготь на большом внутреннем пальце напоминает копыто . На внешнем пальце нет ногтя. [21] Уменьшенное количество пальцев на ногах — это приспособление, которое, по-видимому, помогает при беге и помогает уйти от хищников. Обыкновенные страусы могут бегать со скоростью более 70 км/ч (40 миль в час) и преодолевать расстояние от 3 до 5 м (от 10 до 15 футов) за один шаг. [22] Крылья достигают размаха околодвух метров ( 6+1 ⁄ фута  ), а длина хорды крыла 90 см (35 дюймов) примерно такого же размера, как у самых крупных летающих птиц. [10]

В перьях отсутствуют крошечные крючки, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Обыкновенные страусы могут переносить широкий диапазон температур. На большей части их среды обитания температура днем ​​и ночью варьируется до 40 ° C (70 ° F). Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть обнаженную кожу верхней части ног и боков, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти участки обнаженными, чтобы отводить тепло. Крылья также выполняют функцию стабилизаторов, обеспечивая лучшую маневренность при беге. Испытания показали, что крылья активно участвуют в быстром торможении, поворотах и ​​зигзагообразных маневрах. [23] У них 50–60 рулевых перьев, а на крыльях 16 первичных, четыре кольцевых и 20–23 вторичных перья. [10]

Грудина обыкновенного страуса плоская, без киля , к которому у летающих птиц прикрепляются мышцы крыльев. [24] Клюв плоский и широкий, с закругленным кончиком. [17] Как и у всех бескилевых , у страуса нет зобов , [25] , а также у него нет желчного пузыря [26] , а длина слепой кишки составляет 71 см (28 дюймов). В отличие от всех других ныне живущих птиц, обыкновенный страус выделяет мочу отдельно от фекалий. [27] Все другие птицы хранят мочу и фекалии в сочетании в копродеуме , но страус хранит фекалии в конечной части прямой кишки. [27] У них также есть уникальные лобковые кости , которые срослись и удерживают кишечник. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган , который втягивается и имеет длину 20 см (8 дюймов). Их небо отличается от других бескилевых тем, что клиновидная и небная кости не соединены между собой. [10]

Таксономия

Обыкновенный страус был первоначально описан Карлом Линнеем из Швеции в его работе XVIII века «Система природы» под его нынешним биномиальным названием . [28] Его род происходит от позднелатинского struthio, что означает «страус». Видовое название является отсылкой к древнегреческому названию страуса «strouthokamelos», означающему «верблюд-воробей», [29] термину «верблюд», относящемуся к его сухой среде обитания. [30] Στρουθοκάμηλος до сих пор является современным греческим названием страуса.

Обыкновенный страус принадлежит к инфраклассу Palaeognathae, широко известному как бескилевые . Другие члены включают нанду , эму , казуаров , моа , киви , слоновых птиц , тинамусов .

Подвиды

Выделяют четыре подвида :

Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус теперь считается полноценным видом; Проект «Древо жизни» , Контрольный список птиц мира Клементса , BirdLife International и Всемирный список птиц МОК признают его отдельным видом. Некоторые авторитетные источники, в том числе «Полный контрольный список птиц мира» Говарда и Мура , не признают его отдельным. [4] [37] Сравнение гаплотипов митохондриальной ДНК позволяет предположить, что он отделился от других страусов не совсем 4 млн лет назад из-за образования Восточно-Африканского рифта . Гибридизация с подвидом, развившимся к юго-западу от его ареала, S. c. Massaicus , по-видимому, не допустил появления в значительных масштабах благодаря экологическому разделению; Сомалийский страус предпочитает кустарники, где в поисках пищи он ищет растительность средней высоты, в то время как страус Масаи, как и другие подвиды, является пасущейся птицей в открытой саванне и среде обитания миомбо . [38]

Популяция из Рио-де-Оро когда-то была выделена как Struthio Camelus Spatzi, потому что поры ее яичной скорлупы имели форму капли, а не круглой формы. Поскольку существует значительная изменчивость этого признака и не было других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. Camel , разделение больше не считается действительным. [39] [40] Однако исследование, анализирующее посткраниальный скелет всех ныне живущих и недавно вымерших видов и подвидов страусов, по-видимому, подтвердило S. c. spatzi , основанный на его уникальных пропорциях скелета. [41] Эта популяция исчезла во второй половине 20 века. В XIX веке поступали сообщения о существовании небольших страусов в Северной Африке; их называют страусами Левайана ( Struthiobidactylus ), но они остаются гипотетической формой, не подтвержденной вещественными доказательствами. [42]

Распространение и среда обитания

Обыкновенные страусы ранее населяли Африку к северу и югу от Сахары , Восточную Африку, Африку к югу от пояса тропических лесов и большую часть Малой Азии . [10] Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытые земли и являются родными для саванн и Сахеля Африки, как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны. [43] На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Выращенные на фермах обыкновенные страусы в Австралии создали дикую популяцию. [1] [44] К середине 20-го века арабские страусы на Ближнем и Среднем Востоке были истреблены. Попытки вернуть обыкновенного страуса в Израиль провалились. [36] Обыкновенных страусов время от времени видели обитающими на островах архипелага Дахлак в Красном море недалеко от Эритреи .

Исследования, проведенные Институтом палеоботаники Бирбала Сахни в Индии, обнаружили молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Анализы ДНК окаменелой яичной скорлупы, найденной в восьми археологических раскопках в штатах Раджастхан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, выявили 92% генетическое сходство между яичной скорлупой и североафриканским страусом, так что они могли быть довольно дальними родственниками. [45] [46]

Страусов разводят в Австралии. Однако многим удалось спастись, и теперь по австралийской глубинке бродят дикие страусы . [47]

Поведение и экология

Парные «танцы»
«Танцы»
Сон с фазами быстрого сна и медленноволнового сна [48]

Обыкновенные страусы обычно проводят зимние месяцы парами или поодиночке. Только в 16 процентах случаев наблюдения страусов было более двух птиц. [10] Во время сезона размножения, а иногда и в периоды крайнего отсутствия дождей, страусы живут кочевыми группами от пяти до 100 птиц (во главе с курицей), которые часто путешествуют вместе с другими пасущимися животными, такими как зебры или антилопы . [43] Страусы ведут дневной образ жизни , но могут быть активны и в лунные ночи. Они наиболее активны рано и поздно днем. [10] Территория самцов обыкновенного страуса составляет от двух до двадцати квадратных километров ( от 3 ⁄ 4 до 7+3 ⁄ квадратных  миль). [16]

Большая группа из примерно 30 страусов собралась в национальном парке Найроби, Кения.

Обладая острым зрением и слухом, обыкновенные страусы могут издалека чувствовать хищников, таких как львы. Известно, что преследуемые хищником они развивают скорость, превышающую 70 км/ч (40 миль в час) [10] или, возможно, 80 км/ч (50 миль в час) [49] и могут поддерживать постоянную скорость 50 км/ч. км/ч (30 миль в час), что делает обыкновенного страуса самым быстрым двуногим животным в мире. [50] [51] Лежа и прячась от хищников, птицы кладут головы и шеи плашмя на землю, из-за чего на расстоянии они кажутся насыпью земли, чему способствует жаркий туман в их жаркой и сухой среде обитания. [52] [53]

При угрозе обыкновенные страусы убегают, но ударами своих мощных ног они могут причинить серьезные травмы и смерть. [43] Их ноги могут двигаться только вперед. [54] Удар ногой страуса может достигать 225 кгс. [55]

Кормление

В основном они питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами; [10] [16] иногда они также едят насекомых, таких как саранча , мелких рептилий, таких как ящерицы, а иногда и останки животных, оставленные плотоядными хищниками. [43] Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты и перемалывают пищу в желудке . Во время еды они наполняют пищевод пищей, которая, в свою очередь, попадает в пищевод в виде шарика, называемого болюсом . Объем болюса может достигать 210 мл (13 куб. дюймов). Пройдя через шею ( зоба нет ), пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутыми камушками. Желудок может вместить до 1300 г (2 фунта 14 унций), из которых до 45% может составлять песок и галька. [16] Обыкновенные страусы могут обходиться без питья в течение нескольких дней, используя метаболическую воду и влагу из съеденных растений, [56] но они любят жидкую воду и часто принимают ванны там, где она доступна. [43] Они могут выжить, потеряв до 25% массы тела из-за обезвоживания . [57]

Спаривание

Спаривание в заповеднике Нгоронгоро
С яйцами

Обыкновенные страусы становятся половозрелыми в возрасте от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше самцов. Как и другие птицы, особь может размножаться несколько раз за свою жизнь . Брачный сезон начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания различается в разных географических регионах. Территориальные самцы обычно прыгают (раздувая шею), защищая свою территорию и гарем из двух-семи кур; [58] успешный самец может затем спариваться с несколькими самками в этом районе, но образует парную связь только с «главной» самкой. [58]

Петух машет крыльями, попеременно взмахивая крыльями, пока не привлечет самку. Они отправятся в зону спаривания, а он сохранит конфиденциальность, отгоняя всех злоумышленников. Они пасутся до тех пор, пока их поведение не синхронизируется, затем кормление становится второстепенным и процесс приобретает ритуальный вид. Затем петух снова взволнованно взмахнет крыльями и начнет тыкать клювом в землю. Затем он яростно взмахнет крыльями, символически вычищая гнездо в земле. Затем, пока курица бегает вокруг него с опущенными крыльями, она будет спирально крутить головой. Она упадет на землю, а он сядет для совокупления. [10] Обыкновенные страусы, выращенные исключительно людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих хозяев-людей. [59]

Яйцо
Жаренное яйцо

Самка обыкновенного страуса откладывает оплодотворенные яйца в одно общее гнездо, простую яму глубиной от 30 до 60 см (12–24 дюймов) и шириной 3 м (10 футов), [60] выкопанную в земле самцом. Первой откладывает яйца доминирующая самка; когда приходит время накрывать их для инкубации, она выбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20 яиц. [10] Самка обыкновенного страуса может отличить свои яйца от других в общем гнезде. [61] Страусиные яйца — самые крупные из всех яиц, [62] хотя на самом деле это самые маленькие яйца по сравнению с размером взрослой птицы — в среднем они имеют длину 15 см (6 дюймов), ширину 13 см (5 дюймов). и весят 1,4 кг (3 фунта), что более чем в 20 раз превышает вес куриного яйца и составляет всего от 1 до 4% размера самки. [63] Они глянцевого кремового цвета, с толстой раковиной, отмеченной небольшими ямками. [24]

Яйца насиживают самки днем ​​и самцы ночью. При этом используется окраска обоих полов, чтобы избежать обнаружения гнезда. Серая самка сливается с песком, а черный самец почти незаметен ночью. [ 24] Инкубационный период составляет от 35 до 45 дней, что довольно коротко по сравнению с другими бескилевыми . Считается, что это связано с высоким уровнем хищничества. [63] Обычно самец защищает птенцов и учит их кормиться, хотя самцы и самки сотрудничают в выращивании птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период кладки и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до 1-летнего возраста. [16] Однако среди тех обыкновенных страусов, которые доживают до взрослой жизни, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе доживают до 62 лет и 7 месяцев. [64]

Хищники

Молодую самку преследует гепард

Как нелетающий вид, обитающий в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус на протяжении всего своего жизненного цикла сталкивается с множеством грозных хищников. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать гепардов , львов , леопардов , африканских охотничьих собак и пятнистых гиен . [10] Хищниками гнезд и молодыми обыкновенными страусами являются шакалы , различные хищные птицы , бородавочники , мангусты и египетские стервятники . [58] [65] Известно, что египетские стервятники швыряли камни в страусиные яйца, чтобы разбить их и съесть их содержимое. [66]

Из-за давления хищников у обыкновенных страусов есть множество тактик борьбы с хищниками. Хотя они могут наносить огромные удары ногами, они используют свое великолепное зрение и скорость, чтобы убегать от большинства своих хищников. [67] Поскольку страусов, обнаруживших хищников, практически невозможно поймать, большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя мешающую растительность или другие объекты. [58] Некоторые страусы кормятся вместе с другими страусами или млекопитающими, такими как антилопы гну и зебры, чтобы более эффективно обнаруживать хищников. [68] [34] Если гнезду или птенцам угрожает опасность, один или оба родителя могут отвлекать внимание, симулируя травму. [63] Однако иногда они могут яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищаются птенцы, и способны убивать людей, гиен и даже львов в таких столкновениях. [51] [69] [70] [71]

Обычно охота на страуса осуществляется коалициями самцов гепардов в регионе Калахари в ночное время, когда бдительность страуса менее эффективна. [72] Гепарды в других регионах редко охотятся на страусов, но в Кении сообщалось об исключительной коалиции, состоящей из трех восточноафриканских гепардов . [73] [74] Точно так же львы охотятся на страусов в основном в регионе Калахари, а не в других регионах, или принимают страусов как лишь небольшой процент своей добычи. [73] В целом, из-за их скорости, бдительности и, возможно, опасного удара, большинство хищников, в том числе львы, леопарды, дикие собаки и гепарды, обычно избегают страусов. [75] [76] [77] [78] Несмотря на заботу родителей, типичная смертность птенцов составляет 90%, большая часть из которых вызвана хищничеством. [71]

Физиология

Дыхание

Анатомия

Схематическое расположение воздушных мешков

Морфология легких страуса обыкновенного указывает на то, что их структура соответствует структуре легких других видов птиц , но все же сохраняет части структуры своего примитивного вида птиц, бескилевых . [79] Вход в дыхательные пути начинается с полости гортани , лежащей позади хоан в полости рта . [80] Кончик языка тогда лежит кпереди от хоан, исключая носовые дыхательные пути из полости рта. [80] Трахея лежит вентрально от шейных позвонков, простираясь от гортани до сиринкса , где трахея входит в грудную клетку , разделяясь на два главных бронха , по одному на каждое легкое, в которых они продолжаются непосредственно, становясь мезобронхами. [80] К легким прикрепляются десять различных воздушных мешочков, образующих зоны дыхания. [80] Наиболее задние воздушные мешки (брюшные и постторакальные) отличаются тем, что правый брюшной воздушный мешок сравнительно небольшой, лежит справа от брыжейки и дорсально от печени. [80] При этом левый брюшной воздушный мешок большой и лежит левее брыжейки. [80] Соединение главных мезобронхов с более передними воздушными мешками, включая межключичные , латеральные ключичные и преторакальные мешки, известное как область вентробронхов. При этом каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи соединены внутрилегочными дыхательными путями, парабронхами , которые образуют аркадную структуру внутри легкого, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как бескилевые. [80]

Сиринкс имеет простые мышцы. Единственные звуки, которые он может издавать, — это рев и шипение.

Самые крупные воздушные мешки в дыхательной системе находятся в постторакальном отделе, тогда как остальные уменьшаются в размерах соответственно: межключичный (непарный), брюшной, предгрудной и латеральный ключичный мешки. [81] В легких взрослого обыкновенного страуса отсутствует соединительная ткань, известная как межпарабронхиальные перегородки, которые придают прочность неподатливым птичьим легким у других видов птиц. В связи с отсутствием соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий к ним парабронхиальный просвет, они обмениваются кровеносными капиллярами или аваскулярными эпителиальными пластинками. [79] Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат большое количество клеток типа II в местах газообмена; приспособление для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема. [79]

Функция

Обыкновенный страус является эндотермом и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 ° C (100,6–103,5 ° F) в экстремальных температурных условиях жизни, таких как жара саванн и пустынных регионов Африки. [82] Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не через диафрагмальный насос, как у большинства млекопитающих. [80] Таким образом, они могут использовать ряд воздушных мешков, соединенных с легкими . Использование воздушных мешков лежит в основе трех основных респираторных характеристик птиц:

  1. Воздух способен непрерывно проходить через легкие в одном направлении, что делает его более эффективным, чем легкие млекопитающих.
  2. Он обеспечивает птицам большой остаточный объем, позволяющий им дышать гораздо медленнее и глубже, чем млекопитающим той же массы тела.
  3. Он представляет собой большой источник воздуха, который используется не только для газообмена, но и для передачи тепла путем испарения. [80]
Портрет страуса: его большие глаза и длинные ресницы, плоский широкий клюв и ноздри.

Вдох начинается ртом и ноздрями, расположенными в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство трахеи с большим количеством сосудов ( около  78 см или 30 см) .+1/2 дюйма ) и обширную  бронхиальную систему, откуда она далее проводится к задним воздухоносным мешкам. [83] Поток воздуха через парабронхи палеопульмо направлен в том же направлении, что и дорсобронхи во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух поступает в дыхательную систему в результате расширения грудно-брюшной полости; контролируется дыхательными мышцами . Во время выдоха бедный кислородом воздух поступает в передние воздушные мешки [81] и выбрасывается под действием экспираторных мышц . Обычные воздушные мешки страуса играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано в принципе Фика ). [83] Богатый кислородом воздух течет в одном направлении через дыхательную поверхность легких; обеспечение крови, имеющей поперечный ток, с высокой концентрацией кислорода. [83]

Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахеи обыкновенного страуса отсутствуют клапаны, обеспечивающие более быстрый поток воздуха на вдохе. [84] Кроме того, общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешков) страуса весом 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (920 куб. Дюймов), а дыхательный объем колеблется от 1,2. –1,5 л (75–90 куб. Дюймов). [81] [84] Дыхательный объем удваивается, что приводит к 16-кратному увеличению вентиляции. [80] В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением. [81] В состоянии покоя существует небольшая разница давлений между воздушными мешками страуса и атмосферой, что позволяет предположить одновременное наполнение и опорожнение воздушных мешков. [84]

Увеличение частоты дыхания от нижнего диапазона до высокого происходит внезапно и возникает в ответ на гипертермию . У птиц отсутствуют потовые железы, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на повышенное испарение из дыхательной системы для передачи тепла. Однако это увеличение частоты дыхания не обязательно связано с увеличением скорости потребления кислорода. [80] Таким образом, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло посредством дыхания, не испытывая при этом респираторного алкалоза за счет изменения вентиляции дыхательной среды. Во время гиперпноэ страусы дышат с частотой 40–60 циклов в минуту по сравнению с частотой дыхания в состоянии покоя 6–12 циклов в минуту. [81] Горячая, сухая и лишенная влаги свойства обычной дыхательной среды страуса влияют на скорость диффузии кислорода ( закон Генри ). [83]

Обыкновенные страусы развиваются посредством инвагинационного ангиогенеза , механизма образования кровеносных сосудов , характеризующего многие органы. [79] Он участвует не только в расширении сосудистой сети, но и в ангиоадаптации [85] сосудов для удовлетворения физиологических потребностей. [79] Использование таких механизмов демонстрирует увеличение на более поздних стадиях развития легких , наряду со сложной парабронхиальной сосудистой сетью и переориентацией газообменных кровеносных капилляров для создания системы перекрестного тока на гемато-газовом барьере. [79] Гематогазовый барьер (ГГБ) их легочной ткани толстый. Преимуществом этого толстого барьера может быть защита от повреждения большими объемами кровотока во время активности, например, при беге [86] , поскольку воздух перекачивается воздушными мешками, а не самими легкими. В результате капилляры парабронхов имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен. [80] В сочетании с отдельными легочными и системными системами кровообращения это помогает снизить нагрузку на ГГБ. [79]

Тираж

Анатомия сердца

Сердце обыкновенного страуса представляет собой замкнутую систему, сократительную камеру. Он состоит из миогенной мышечной ткани, связанной с особенностями сердечного сокращения. Существует двойной план кровообращения, включающий как легочный , так и системный контуры. [83]

Сердце обыкновенного страуса имеет сходные черты с сердцем других видов птиц, например, имеет сердце конической формы и окружено слоем перикарда . [87] Кроме того, сходство также включает больший объем правого предсердия и более толстый левый желудочек для выполнения системного контура . [87] Сердце страуса имеет три особенности, которые отсутствуют у родственных птиц:

  1. Правый атриовентрикулярный клапан прикреплен к межжелудочковой перегородке толстым мышечным стволом, который предотвращает обратный ток крови в предсердие во время систолы желудочков . [87] У птиц этот клапан соединен только короткой перегородкой. [87]
  2. Легочные вены прикрепляются к левому предсердию отдельно, а также отверстия в легочные вены отделены перегородкой. [87]
  3. Модераторные полосы , наполненные волокнами Пуркинье , находятся в разных местах левого и правого желудочков. [87] Эти полосы связаны с сокращениями сердца и позволяют предположить, что эта разница заставляет левый желудочек сокращаться сильнее, создавая большее давление для полноценной циркуляции крови по всему телу. [87]

Положение атриовентрикулярного узла отличается от других птиц. Расположен в эндокарде предсердной поверхности правого атриовентрикулярного клапана. Оно не покрыто соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибрилл , чем обычные клетки миокарда. АВ-узел соединяет камеры предсердий и желудочков. Его функция заключается в передаче электрического импульса от предсердий к желудочкам. При осмотре видно, что клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы внутри ядра. [88]

Коронарные артерии начинаются в правом и левом синусах аорты и обеспечивают кровью сердечную мышцу , как и большинство других позвоночных. [89] У других домашних птиц, способных летать, есть три или более коронарных артерий, которые снабжают кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается в виде большой ветви над поверхностью сердца. Затем он движется вдоль коронарной борозды и продолжается в ткани в виде межжелудочковых ветвей к верхушке сердца . Предсердия , желудочки и перегородка снабжаются кровью этим способом . Глубокие ветви коронарных артерий, находящиеся в ткани сердца, небольшие и снабжают межжелудочковый и правый предсердно-желудочковый клапан питательными веществами крови, необходимыми для осуществления их процессов. Межпредсердная артерия страуса небольших размеров и снабжает кровью исключительно лишь часть левого предсердия и межпредсердную перегородку . [39] [40]

Эти волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в сердечных замедлителях, представляют собой специализированные волокна сердечной мышцы, которые заставляют сердце сокращаться. [90] Клетки Пуркинье в основном обнаруживаются как в эндокарде, так и в субэндокарде. [90] В синоатриальном узле наблюдается небольшая концентрация волокон Пуркинье, однако, продолжаясь по проводящему пути сердца, в его пучке обнаруживается наибольшее количество этих волокон Пуркинье. [90]

Состав крови

Количество эритроцитов в единице объема у страуса составляет около 40% от количества эритроцитов у человека; однако эритроциты страуса примерно в три раза больше, чем эритроциты человека. [91] Сродство к кислороду крови, известное как P 50 , выше, чем у людей и аналогичных видов птиц. [91] Причина такого снижения сродства к кислороду связана с конфигурацией гемоглобина, обнаруженной в крови обычных страусов. [91] Тетрамер обыкновенного страуса состоит из гемоглобина типа A и D, по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; Конфигурация гемоглобина D вызывает снижение сродства к кислороду на участке дыхательной поверхности. [91]

На эмбриональной стадии присутствует гемоглобин Е. [92] Этот подтип увеличивает сродство к кислороду для транспортировки кислорода через аллантоисную мембрану эмбриона. [92] Это можно объяснить высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит удовлетворению этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, уровень гемоглобина Е снижается, а концентрация гемоглобина А и D увеличивается. [92] Этот сдвиг концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к увеличению значения P50 . [92]

Кроме того, на значение P 50 влияют различные органические модуляторы. [92] В типичных эритроцитах млекопитающих 2,3-ДПГ вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДФГ составляет примерно 42–47% фосфата клеток эмбрионального страуса. [92] Однако у взрослого страуса нет прослеживаемого 2,3-ДФГ. Вместо 2,3-ДФГ страус использует инозитол- полифосфаты (IPP), содержание которых варьируется от 1 до 6 фосфатов на молекулу. [92] Что касается IPP, страус также использует АТФ для снижения сродства к кислороду. [92] АТФ имеет постоянную концентрацию фосфата в клетке [92] – около 31% в инкубационный период и снижается до 16–20% у 36-дневных цыплят. [92] Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфатов на эмбриональных стадиях, но концентрация IPP подскакивает до 60% от общего фосфата клетки. [92] Большая часть концентрации фосфатов переключается с 2,3-ДФГ на ИПП, что позволяет предположить, что результат общего низкого сродства к кислороду обусловлен этими различными полифосфатами. [92]

В отношении иммунологической адаптации установлено, что дикие обыкновенные страусы обладают выраженной неспецифической иммунной защитой, содержание в крови отражает высокие значения лизосом и фагоцитарных клеток в среде. В этом отличие от домашних страусов, у которых в неволе в кровотоке вырабатывается высокая концентрация иммуноглобулиновых антител , что указывает на приобретенный иммунологический ответ. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий уровень выживания в различных условиях окружающей среды. [67]

Осморегуляция

Физиологические проблемы

Обыкновенный страус — ксерическое животное, поскольку он обитает в сухих и жарких местах обитания. [83] В сухой и жаркой среде воды не хватает, и это создает проблему для потребления воды страусами. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать в поисках источников воды, что создает дополнительную проблему. Из-за своего размера обыкновенные страусы не могут легко избежать жары окружающей среды; однако они обезвоживаются меньше, чем их собратья из мелких птиц, из-за небольшого соотношения площади поверхности к объему . [93] Жаркие, засушливые места обитания создают осмотический стресс, такой как обезвоживание , которое запускает гомеостатическую реакцию обычного страуса на осморегуляцию.

Системный Обзор

Обыкновенный страус хорошо адаптирован к жаркой и засушливой среде благодаря специализации органов выделения . У обыкновенного страуса чрезвычайно длинная и развитая толстая кишка — длиной примерно 11–13 м (36–43 футов) — между копродеумом и парными слепыми отростками , длина которых составляет около 80 см (30 дюймов). [93] Также обнаруживается хорошо развитая слепая кишка, которая в сочетании с прямой кишкой образует камеры микробной ферментации , используемые для расщепления углеводов . [93] В результате катаболизма углеводов образуется около 0,56 граммов (9 гран) воды, которую можно использовать внутрь. [83] Большая часть их мочи хранится в копродеуме, а фекалии хранятся отдельно в терминальном отделе толстой кишки. [93] Копродеум расположен вентральнее конечной части прямой кишки и уродеума (где открываются мочеточники ). [80] Между конечным отделом прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер. [80] Копродеум и клоака являются основными механизмами осморегуляции, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды или сохранения чистой воды. [80] Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые регионы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий. [80] Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем альдостерона в плазме , что приводит к ректальной абсорбции натрия и воды. [80] Также ожидается образование гиперосмотической мочи; Было обнаружено, что клоакальная моча составляет 800 мосмоль /л. [80] Таким образом, соотношение U:P (моча:плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Диффузия воды в копродеум (где хранится моча) из плазмы через эпителий прекращается . [80] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистой оболочки копродеума. [80]

У обыкновенных страусов две почки шоколадно-коричневого цвета, зернистой консистенции и лежат во впадине тазовой полости спинной стенки. [94] Они покрыты брюшиной и слоем жира. [80] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (3 дюйма) и разделена крупными венами на краниальную , среднюю и каудальную части. [80] Хвостовой отдел является самым крупным и доходит до середины таза. [80] Мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, вблизи средней линии , в отверстие уродеума клоаки. [80] Несмотря на отсутствие мочевого пузыря, расширенный мочеточник хранит мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно выделяться из мочеточников в уродеум до тех пор, пока не будет высвобождена. [94]

Функция почек

Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны удерживать значительное количество растворенных веществ . Следовательно, обыкновенные страусы ежедневно пьют относительно большие объемы воды и выделяют большое количество высококонцентрированной мочи . Когда питьевая вода недоступна или отсутствует, моча становится высококонцентрированной мочевой кислотой и уратами . [80] Похоже, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение воды в почечной системе, когда питьевой воды не хватает. Хотя официальных подробных исследований почек [95] по скорости потока ( закон Пуазейля ) и составу мочеточниковой мочи у страуса не проводилось , знания о функции почек основывались на образцах клоакальной мочи , а также образцах или количественных коллекциях мочи. вытекла моча . [80] Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияют на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи у страусов различного размера. При нормальном состоянии гидратации почек молодые страусы обычно имеют измеренную осмоляльность плазмы 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. У взрослых показатели выше: осмоляльность плазмы составляет 330 мОсм, а осмоляльность мочи - 163 мОсм. Осмоляльность как плазмы, так и мочи может меняться в зависимости от того, имеется ли в почках избыточное или обедненное количество воды. Интересным фактом у обыкновенных страусов является то, что при свободном доступе воды осмоляльность мочи может снижаться до 60–70 мОсм , не теряя необходимых растворенных веществ почками при выведении избыточной воды. [80] У обезвоженных или нагруженных солью страусов максимальная осмоляльность мочи может достигать примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измеряли одновременно с максимальным осмотическим показателем мочи, видно, что соотношение моча:плазма составляет 2,6:1, что является самым высоким показателем среди видов птиц. [80] Наряду с обезвоживанием также происходит снижение скорости потока с 20 л·сут -1 до всего лишь 0,3–0,5 л·сут -1 .

У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорости клубочковой фильтрации (СКФ) и скорости мочеиспускания (СКФ) обусловлено высокобелковым рационом. Как видно из различных исследований, ученые измерили клиренс креатинина , достаточно надежного маркера скорости клубочковой фильтрации (СКФ). [80] Было замечено, что при нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет примерно 92 мл/мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание в течение как минимум 48 часов (2 дней), это значение снижается всего до 25% от уровня гидратированной СКФ. Таким образом, в ответ на обезвоживание почки страуса выделяют небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не расщепились, и возвращают их в систему кровообращения через кровеносные сосуды . Снижение СКФ при обезвоживании чрезвычайно велико, поэтому фракционная экскреция воды (скорость мочеиспускания в процентах от СКФ) падает с 15% при нормальной гидратации до 1% при обезвоживании. [80]

Забор и оборот воды

Обыкновенные страусы используют адаптивные функции, чтобы справляться с сухой жарой и солнечной радиацией в своей среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако доступ к воде у них ограничен, поскольку они не летают. Они также способны собирать воду с помощью диеты, потребляя такие растения, как молочай гетерохромный , который содержит до 87% воды. [80]

У взрослых обыкновенных страусов водная масса составляет 68% массы тела; это меньше, чем 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что различная степень задержки воды является результатом различной жировой массы тела. [80] По сравнению с более мелкими птицами страусы имеют меньшую потерю воды при испарении из-за небольшой площади поверхности тела на единицу веса. [83]

Когда тепловой стресс достигает максимума, обыкновенные страусы способны восстанавливать потери за счет испарения, используя механизм метаболического обмена воды для противодействия потерям с мочой, фекалиями и испарением через дыхательные пути. Эксперимент по определению основного источника потребления воды страусом показал, что, хотя страус действительно использует метаболический механизм производства воды в качестве источника гидратации, наиболее важным источником воды является пища. Когда страусы находились в условиях отсутствия еды и воды, метаболическое производство воды составляло всего 0,5 л·сут -1 , тогда как общие потери воды с мочой, фекалиями и испарением составляли 2,3 л·сут -1 . Когда птицам давали и воду, и корм, общий прирост воды составил 8,5 л·д -1 . В условиях питания только пищей общий прирост воды составил 10,1 л·д -1 . Эти результаты показывают, что метаболический механизм воды не способен самостоятельно поддерживать потерю воды и что потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как молочай гетерохрома , необходимо для преодоления проблем с потерей воды в засушливой среде обитания обыкновенного страуса. [80]

Во время лишения воды электролитная и осмотическая концентрация мочи увеличиваются, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях соотношение растворенных веществ в моче :плазма составляет примерно 2,5 или гиперосмотическое ; иными словами, соотношение растворенных веществ и воды в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Тогда вода может удерживаться от выделения , сохраняя страуса гидратированным, в то время как выделяемая моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм иллюстрирует, как функция почек способствует задержке воды в периоды обезвоживания. [83] [96]

Носовые железы

Ряд видов птиц используют носовые солевые железы рядом с почками для контроля гипертонуса плазмы крови . [97] Однако у обыкновенного страуса нет функции носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса. [97] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не вносят значительного вклада в выведение солей. [97] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем у утиной носовой железы. [97] Обыкновенный страус, имеющий большую массу тела, должен иметь более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении солей.

Биохимия

Большинство внутренних растворенных веществ обычного страуса состоят из ионов натрия ( Na + ), ионов калия ( K + ), ионов хлорида ( Cl- ) , общего количества короткоцепочечных жирных кислот (SCFA) и ацетата . [93] Слепая кишка содержит высокую концентрацию воды с пониженным уровнем ближе к терминальному отделу толстой кишки и демонстрирует быстрое падение концентрации Na + и небольшие изменения K + и Cl - . [93] Толстая кишка разделена на три отдела и принимает участие в всасывании растворенных веществ. Верхний отдел толстой кишки в значительной степени поглощает Na + и SCFA и частично поглощает KCl. [93] Средняя часть толстой кишки абсорбирует Na + и SCFA с небольшим чистым переносом K + и Cl - . [93] Нижняя часть толстой кишки затем слегка поглощает Na + и воду и секретирует K + . Чистого перемещения Cl- и SCFA в нижних отделах толстой кишки не обнаружено . [93]

Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, ионы Na + , K + и Cl - увеличиваются; однако ионы K + возвращаются к контролируемой концентрации. [98] У обыкновенного страуса также наблюдается повышение гематокрита , что приводит к гиповолемическому состоянию . [98] Уровень двух антидиуретических гормонов, аргинин-вазотоцина (АВТ) и ангиотензина (АII), повышается в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемию . [98] ПВТ запускает антидиуретический гормон (АДГ), который воздействует на нефроны почек. [83] АДГ вызывает осмотическую реабсорбцию воды из просвета нефрона во внеклеточную жидкость . [83] Эти внеклеточные жидкости затем попадают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект. [83] Этот дренаж предотвращает потерю воды за счет уменьшения объема и увеличения концентрации мочи. [83] Ангиотензин, с другой стороны, вызывает вазоконстрикцию системных артериол и действует как дипсоген для страусов. [83] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса в засушливой среде.

Страусы являются урикотеликами , выделяющими азот в виде мочевой кислоты и родственных ей производных. [83] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает азотистым отходам страуса консистенцию полутвердой пасты. [83]

Терморегуляция

Обыкновенные страусы — гомойотермные эндотермы ; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболизма. [83] Они тщательно регулируют температуру своего тела, но их придатки могут быть более прохладными по сравнению с регулирующими видами. [83] Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев ног регулируется за счет теплообмена с окружающей средой. [99] До 40% производимого ими метаболического тепла рассеивается по этим структурам, которые составляют около 12% их общей площади поверхности. [99] Общая потеря воды при испарении (TEWL) статистически ниже у обыкновенного страуса, чем у бескилевых. [100]

По мере повышения температуры окружающей среды потери сухого тепла уменьшаются, но потери тепла за счет испарения увеличиваются из-за увеличения дыхания . [99] Поскольку страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (120 ° F), они становятся слегка гипертермическими; однако в таких условиях они могут поддерживать стабильную температуру тела около 40 ° C (105 ° F) до 8 часов. [81] При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, в результате чего температура тела еще больше повышается. [81] Когда теплу тела позволено увеличиться, температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающим теплом уравновешивается . [83]

Физическая адаптация

Обыкновенные страусы разработали комплексный набор поведенческих адаптаций для терморегуляции , таких как изменение перьев. [80] Обыкновенные страусы демонстрируют способность распушать перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективные потери тепла при высоких температурах окружающей среды. [99] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. Распушив перья, они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей. [83] Это воздушное пространство обеспечивает толщину изоляции 7 см (3 дюйма). [101] Страус также обнажает тепловые окна своей неоперенной кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса. [100] При более высоких температурах окружающей среды температура нижнего придатка увеличивается до разницы 5 °C (9,0 °F) с температурой окружающей среды. [99] Разница между поверхностями шеи составляет около 6–7 °C (11–13 °F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 °C (77 °F), тогда она была всего на 4 °C (7 °F) выше. окружающий. [99]

При низких температурах окружающей среды обыкновенный страус использует уплощение перьев, которое сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньше тепла теряться в окружающую среду. [83] Такое уплощение компенсирует довольно низкую потерю воды за счет испарения кожи (CEWL) обыкновенного страуса. [102] Эти участки с тяжелыми перьями, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля. [99] Этот страус также покрывает свои ноги, чтобы уменьшить потери тепла в окружающую среду, а также испытывает пилоэрекцию и дрожь при столкновении с низкими температурами окружающей среды.

Внутренние адаптации

Использование противоточного теплообмена с кровотоком позволяет регулировать сохранение/отведение тепла придатков. [83] Когда температура окружающей среды низкая, гетеротермные животные сужают свои артериолы, чтобы уменьшить потери тепла на поверхности кожи. [83] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды: артериолы расширяются , увеличивая потерю тепла. [83]

При температуре окружающей среды ниже температуры тела ( термальная нейтральная зона (TNZ)) у обыкновенных страусов температура поверхности тела снижается, так что потеря тепла происходит только примерно на 10% общей площади поверхности. [99] В эти 10% входят критические области, где кровоток должен оставаться высоким, чтобы предотвратить замерзание, например глаза. [99] Их глаза и уши, как правило, являются самыми теплыми регионами. [99] Было обнаружено, что температура нижних придатков была не более чем на 2,5 °C (4,5 °F) выше температуры окружающей среды, что сводит к минимуму теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами. [99]

И Гулар, и воздушные мешки, температура которых близка к температуре тела, вносят основной вклад в потерю тепла и воды. [81] На температуру поверхности может влиять скорость притока крови к определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани. [83] Страус уменьшает приток крови к трахее, чтобы охладиться, и расширяет кровеносные сосуды вокруг горловой области, чтобы повысить температуру тканей. [81] Воздушные мешки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла. [81]

Обыкновенные страусы развили механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот метод позволяет обыкновенному страусу управлять температурой крови, поступающей в мозг, в ответ на экстремальную температуру окружающей среды. Морфология теплообмена происходит через мозговые артерии и глазную сеть , сеть артерий, исходящих из глазной артерии . Глазная сеть аналогична сонной сети млекопитающих , поскольку она также облегчает передачу тепла от артериальной крови, поступающей от ядра , к венозной крови, возвращающейся с испаряющихся поверхностей головы. [103]

Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «избирательного прогревания мозга» в ответ на более низкую температуру окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с кровоснабжением сонных артерий . Исследователи предполагают три механизма, которые могут объяснить этот вывод: [103]

  1. Сначала они предполагают возможное увеличение метаболического производства тепла внутри самой ткани мозга, чтобы компенсировать более холодную артериальную кровь, поступающую из ядра.
  2. Они также предполагают, что происходит общее снижение мозгового притока крови к мозгу.
  3. Наконец, они предполагают, что перфузия теплой венозной крови в глазной сети помогает согреть мозговую кровь, снабжающую гипоталамус .

Чтобы выяснить, как это происходит, необходимо провести дальнейшие исследования. [103]

Адаптация дыхания

У обыкновенного страуса нет потовых желез , и при тепловом стрессе они полагаются на тяжелое дыхание, чтобы снизить температуру тела. [81] Одышка увеличивает потерю тепла (и воды) за счет испарения с дыхательных поверхностей, что приводит к удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей. [100] Одышка позволяет обыкновенному страусу иметь очень эффективную потерю воды при испарении при дыхании (REWL). Тепло, рассеиваемое при испарении через дыхательные пути, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, соответствуя скорости выделения тепла. [80] В результате одышки у обыкновенного страуса в конечном итоге может возникнуть алкалоз. [83] Однако концентрация CO 2 в крови не меняется при повышении температуры окружающей среды. [81] Этот эффект вызван поверхностным шунтом легких . [81] Легкие не полностью шунтированы, что обеспечивает достаточное количество кислорода для удовлетворения метаболических потребностей птицы . [81] Обыкновенный страус использует горловое трепетание , быстрое ритмическое сокращение и расслабление мышц горла, аналогично тяжелому дыханию. [83] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения. [83]

При высоких температурах вода теряется при дыхании. [83] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды при одышке. [81] Температура поверхности горловой области составляет 38 °C (100 °F), области трахеи — от 34 до 36 °C (93–97 °F), а температуры как передних, так и задних воздушных мешков — 38 °С (100 °Ф). [81] Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды. [81]

Когда окружающий воздух становится более горячим, дополнительное испарение может происходить ниже в трахее, направляясь к задним мешкам, шунтируя поверхность легких. [81] Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации. [81] Гулар также сильно васкуляризирован; его цель — охлаждение крови, а также ее испарение, как указывалось ранее. В зависимости от состояния птицы поток воздуха через трахею может быть как ламинарным , так и турбулентным . [83] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный. [81] Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, поток воздуха считается турбулентным. [81] Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха практически не вызывает теплопередачу, в то время как при тепловом стрессе турбулентный поток воздуха может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи. [81]

Метаболизм

Обыкновенные страусы способны удовлетворять свои необходимые энергетические потребности за счет окисления поглощенных питательных веществ. Во многом скорость метаболизма у животных зависит от их аллометрии , соотношения между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость обмена веществ у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна и некормлена, а температура окружающей среды (т. е. в термонейтральной зоне ) высокая, затрачиваемая энергия минимальна. Этот уровень расходов более известен как скорость основного обмена (BMR) и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных видов деятельности. [80] Таким образом, у обыкновенных страусов мы видим использование большего количества энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиные птицы. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O 2 г -1 час -1 . Эту величину можно дополнительно описать с помощью закона Клейбера , который связывает BMR с массой тела животного. [104]

Скорость метаболизма = 70 М 0,75

где М – масса тела, а скорость обмена веществ измеряется в ккал в сутки.

У обыкновенных страусов BMR (мл O 2 г -1 час -1 ) = 389 кг 0,73 , что соответствует линии, параллельной перехвату, только с примерно 60% по сравнению с другими птицами, не относящимися к воробьиным. [80]

Наряду с BMR, энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже термонейтральной зоны , выделяется тепло для поддержания температуры тела . [80] Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, некормленной птицы, которая выделяет тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет примерно 0,26 мл O 2 г -1 час -1 , что почти в 2,3 раза превышает BMR. [80] С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальный метаболический диапазон . У страуса он как минимум в 28 раз превышает BMR. Аналогичным образом, ежедневная скорость оборота энергии у страуса, имеющего доступ к свободной воде, составляет 12 700 кДж/сут , что эквивалентно 0,26 мл O 2  г –1  ч –1 . [80]

Статус и сохранение

Страусиная ферма Кетола в Нурмиярви , Финляндия [105] [106]

Популяция дикого обыкновенного страуса резко сократилась за последние 200 лет, при этом большинство выживших птиц находятся в заповедниках или на фермах. [10] Однако его ареал остается очень большим (9 800 000 км 2 или 3 800 000 квадратных миль), что заставляет МСОП и BirdLife International рассматривать его как вид, вызывающий наименьшее беспокойство . [1] Из пяти подвидов арабский страус ( S. c. syriacus ) вымер примерно в 1966 году. Популяции североафриканских страусов находятся под защитой Приложения I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля запрещена. некоммерческая торговля строго регулируется. [2]

Римская мозаика, II век нашей эры.

Люди

Обыкновенные страусы вдохновляли культуры и цивилизации на протяжении 5000 лет в Месопотамии и Египте . Статуя египетской Арсинои II верхом на обыкновенном страусе была найдена в гробнице в Египте. [107] Охотники-собиратели в Калахари используют скорлупу страусиных яиц в качестве емкостей для воды, пробивая в них отверстия. Из него также производят украшения. [10] [108] [109] Наличие таких яичных скорлуп с выгравированными заштрихованными символами, датируемыми периодом Хауисон -Порт среднего каменного века , в скальном приюте Дипклуф в Южной Африке, позволяет предположить, что обыкновенные страусы были важной частью человеческой жизни еще в 60 000 году. БП. [110]

Яйца на масляных лампах церкви Святого Лазаря, Ларнака , Кипр

В восточном христианстве принято вешать украшенные обычные страусиные яйца на цепочки, удерживающие масляные лампы. [111] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепи и съесть масло. [111] Другое, символическое объяснение основано на вымышленной традиции, согласно которой самки обыкновенных страусов не сидят на яйцах, а постоянно смотрят на них, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут смотреть хотя бы на секунду, яйцо испортится. [111] Это приравнивается к обязанности христианина во время молитвы направлять все свое внимание к Богу, чтобы молитва не была бесплодной. [111]

Миф о «голове в песке»

Вопреки распространенному мнению , страусы не зарывают головы в песок, чтобы избежать опасности. [112] Этот миф, вероятно, начался с Плиния Старшего (23–79 гг. Н.э.), который писал, что страусы «воображают, что, когда они суют голову и шею в куст, все их тело скрыто». [113] Возможно, это было непониманием того, что они засовывали головы в песок, чтобы глотать песок и гальку, чтобы помочь переварить волокнистую пищу, [114] или, как предполагает National Geographic , защитного поведения, заключающегося в том, что они лежат низко, чтобы они издалека может показаться, что они зарыли голову. [69] Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы держат яйца в ямах в песке, а не в гнездах, и во время инкубации должны вращать их с помощью клюва; выкапывание ямы, размещение яиц и их вращение могут быть ошибочно приняты за попытку зарыть голову в песок. [115]

Экономическое использование

Модные аксессуары из перьев, Амстердам, 1919 год.
Модные аксессуары, Амстердам, 1919 год.
Перемещение между лагерями при подготовке к съемкам фильма в Южной Африке.

Во времена Римской империи существовал спрос на обыкновенных страусов для использования в играх или кулинарии. На них охотились и выращивали перья, которые в разное время были популярны для украшения модной одежды (например, шляп в 19 веке). Их шкуры ценятся за кожу . В 18 веке они были почти истреблены; выращивание перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц. [63] Рынок перьев рухнул после Первой мировой войны , но коммерческое выращивание перьев, а затем шкур и мяса получило широкое распространение в 1970-х годах.

Страус в неволе в фермерском парке в Глостершире , Англия.
Блюдо из страусиного мяса в Оудсхорне, Южная Африка.

Обыкновенных страусов выращивают в Южной Африке с начала 19 века. По словам Фрэнка Карпентера , англичанам приписывают первое приручение обыкновенных страусов за пределами Кейптауна . Фермеры ловили детенышей обыкновенных страусов и успешно выращивали их на своих участках, и им удавалось получать урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких обыкновенных страусов ради перьев. [116] Перья по-прежнему добываются в коммерческих целях. [117] Утверждается, что обыкновенные страусы производят самую прочную коммерческую кожу. [118] Мясо страуса по вкусу похоже на нежирную говядину, в нем мало жира и холестерина , а также много кальция , белка и железа. Считается, что это и птица, и красное мясо . [119] В сыром виде он темно-красный или вишнево-красный, немного темнее говядины. [120] Тушеное мясо страуса — это блюдо, приготовленное из мяса обычного страуса.

Некоторые обычные страусиные фермы также занимаются агротуризмом , который может приносить значительную часть дохода фермы. [121] Это может включать экскурсии по сельскохозяйственным угодьям, приобретение сувениров или даже катание на страусах. [122] [123]

Атаки

Обыкновенные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными при угрозе, особенно если их загнали в угол, а также могут напасть, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Подобное поведение отмечено у содержащихся в неволе или домашних обыкновенных страусов, которые сохраняют те же естественные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обыкновенные страусы наносят рубящие удары мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом. [124] В одном исследовании обыкновенных нападений страусов было подсчитано, что два-три нападения, приводящие к серьезным травмам или смерти, происходят каждый год в районе Оудсхорна , Южная Африка, где большое количество обыкновенных страусиных ферм расположено рядом с как дикие, так и дикие популяции обыкновенных страусов, что делает их по статистике самой опасной птицей в мире. [64] [13]

Гонки

Тележка, запряженная страусом, с мужчиной, около 1911 года, Джексонвилл, Флорида.
Джексонвилл, Флорида , около 1911 года.

В некоторых странах люди гоняются друг с другом на спинах обыкновенных страусов. Такая практика распространена в Африке [125] и относительно необычна в других местах. [126] На обыкновенных страусах ездят так же, как на лошадях, со специальными седлами, поводьями и удилами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми. [127] Эта практика становится менее распространенной из-за этических проблем, и в настоящее время страусиные фермы устанавливают предельный вес людей, которые могут кататься на страусах, что делает это занятие в основном подходящим для детей и взрослых небольшого роста. [128]

1933, Нидерланды.

Гонки также являются частью современной южноафриканской культуры . [129] В Соединенных Штатах в 1892 году в Джексонвилле, штат Флорида , открылась туристическая достопримечательность под названием «Страусиная ферма»; он и его скачки стали одной из самых известных ранних достопримечательностей в истории Флориды . [130] Аналогичным образом, сцена искусства в Индио, штат Калифорния , состоит из страусиных и верблюжьих бегов . [131] В Чандлере, штат Аризона , проводится ежегодный «Страусиный фестиваль», на котором представлены обычные страусиные бега. [132] [133] Гонки также происходили во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Неваде , Кентербери-парк в Миннесоте , [134] Прери-Медоуз в Айове , Эллис-Парк в Кентукки , [135] и ярмарочная площадь в Новом Орлеане , штат Луизиана. . [136] [137]

Примечания

  1. ^ Только население Алжира, Буркина-Фасо, Камеруна, Центральноафриканской Республики, Чада, Мали, Мавритании, Марокко, Нигера, Нигерии, Сенегала и Судана. Никакая другая популяция не включена в Приложения СИТЕС.

Рекомендации

  1. ^ abc BirdLife International (2018). «Струтио верблюд». Красный список исчезающих видов МСОП . 2018 : e.T45020636A132189458. doi : 10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T45020636A132189458.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ abc Брэндс, Шейла (14 августа 2008 г.). «Systema Naturae 2000 / Классификация, род Struthio». Проект: Таксономикон . Проверено 4 февраля 2009 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ ab BirdLife International (2016). «Струтио молибдофаны». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T22732795A95049558 . Проверено 15 февраля 2020 г.
  5. ^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновский, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономность и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и неконгруэнтные филогенетические сигналы». Биология . 2 (1): 419–444. дои : 10.3390/biology2010419 . ISSN  2079-7737. ПМК 4009869 . ПМИД  24832669. 
  6. ↑ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). Оценка факультета 1000 филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю (Отчет). дои : 10.3410/f.1115666.571731 .
  7. ^ Митчелл, К.Дж.; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MSY; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц» (PDF) . Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M. дои : 10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  8. ^ Бейкер, AJ; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–1696. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД  24825849.
  9. ^ Селлерс, Висконсин; Мэннинг, PL (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники». Учеб. Р. Сок. Б. Королевское общество . 274 (1626): 2711–2716. дои :10.1098/rspb.2007.0846. ПМК 2279215 . ПМИД  17711833. 
  10. ^ abcdefghijklmnopq Дэвис, SJJF (2003). «Птицы I Tinamus и Ratites to Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека . Том. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. стр. 99–101. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  11. ^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история .
  12. ^ [https://physicalworld.com/a/deducing-how-dinosaurs-moved/ Мир физики, 2 февраля 2017 г.
  13. ^ аб Усурелу, Серджиу; Бетанкур, Ванесса; Мело, Джина (2015). «Травма живота страусом». Анналы медицины и хирургии . 4 (1): 41–43. дои : 10.1016/j.amsu.2014.12.004 . ПМЦ 4323753 . ПМИД  25685344. 
  14. ^ Аб Дель Хойо, Хосеп и др. Справочник птиц мира. Том. 1. № 8. Барселона: Издания Lynx, 1992.
  15. ^ Урбан, Эмиль К. «Робертс Бердс из Южной Африки». (2007): 1104-1106.
  16. ^ abcdefg Дэвис, SJJF; Бертрам, BCR (2003). «Страус». В Перринсе, Кристофер (ред.). Светлячок Энциклопедия птиц . Буффало, штат Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd., стр. 34–37. ISBN 978-1-55297-777-4.
  17. ^ Аб Гилман, Дэниел Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). «Страус». Новая международная энциклопедия . Том. XIII. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. стр. 497–498.
  18. ^ Браун, Л.Х.; Урбан, ЕК; Ньюман, К. (1982). «Страусам и хищным птицам». В Карри-Линдал, Кай (ред.). Птицы Африки . Том. Я. Лондон, Великобритания: Academic Press. стр. 32–37. ISBN 978-0-12-137301-6.
  19. ^ Мартин, Греция; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные очки и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 56 (6): 340–344. дои : 10.1159/000047218. PMID  11326139. S2CID  43023723.
  20. ^ Мартин, Греция; Ашаш, У.; Кацир, Гади (2001). «Окулярная оптика страуса». Мозг, поведение и эволюция . 58 (2): 115–120. дои : 10.1159/000047265. PMID  11805377. S2CID  46827656.
  21. ^ «Птичьи когти или ногти» . TheWonderofBirds.com . Проверено 22 января 2015 г.
  22. ^ Байты животных зоопарка Сан-Диего: страус. Sandiegozoo.org. Проверено 21 августа 2012 г.
  23. ^ «Крылья страуса объясняют тайну нелетающих динозавров» . Живая наука . 30 июня 2010 г.
  24. ^ abc Нелл, Леон (2003). Садовый маршрут и Маленький Кару. Кейптаун: Издательство Струик. п. 164. ИСБН 978-1-86872-856-5.[ постоянная мертвая ссылка ]
  25. ^ Бренд, ТС; Гоус, РМ (2006). «Кормление страусов». В Белсе, Винсент Л. (ред.). Питание домашних позвоночных. Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. стр. 136–155. ISBN 978-1-84593-063-9.
  26. ^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц. Академическая пресса. п. 446. ИСБН 9780124736016.
  27. ^ аб Скадхауге, Э.; Эрльвангер, К.Х.; Рузива, SD; Данцер, В.; Эльбронд, В.С.; Чамунорва, JP (2003). «Обладает ли страус ( Struthio Camelus ) электрофизиологическими свойствами и микроструктурой других птиц?». Сравнительная биохимия и физиология А. 134 (4): 749–755. дои : 10.1016/S1095-6433(03)00006-0. ПМИД  12814783.
  28. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae, вторые классы, ордины, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Томус I. Editio decima, reformata (на латыни). п. 155.
  29. ^ Дуглас Харпер (11 декабря 2013 г.). «правильный (прилаг.)». Интернет-словарь этимологии . Проверено 14 декабря 2022 г.
  30. ^ Готч, А.Ф. (1995) [1979]. «Страусы». Объяснение латинских названий. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих . Лондон: факты в архиве. п. 176. ИСБН 978-0-8160-3377-5.
  31. ^ abcd Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-4501-9.
  32. ^ Тиоллаи, JM (2006). «Серьезное сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле Западной Африки: долгосрочная оценка». Международная организация охраны птиц . 16 (4): 353–365. дои : 10.1017/S0959270906000487 .
  33. ^ Фонд сохранения Сахары: «Проект восстановления североафриканских страусов» . Проверено 25 апреля 2020 г.
  34. ^ abcdef Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. п. 26. ISBN 978-0-313-33545-7.
  35. ^ Штекер, Фридрих В.; Дитрих, Герхард, ред. (1995). «Страус». Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 1149. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  36. ↑ аб Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов на воле». Гаарец . Проверено 8 ноября 2023 г.
  37. ↑ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). «Архив обсуждения 2014 года: Страус (Struthio Camelus) разделяется: внесите S. molybdophanes в список находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых?», Birdlife.org.
  38. ^ Фрайтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса (Struthio Camelus)» (PDF) . Аук . 110 (3): 614–622. дои : 10.2307/4088425. JSTOR  4088425.
  39. ^ аб Безуиденхаут, Корнелиус Карлос (1999). «Исследование структуры популяций и генетического разнообразия домашних и «диких» страусов (Struthio Camelus)». Кандидатская диссертация . Архивировано из оригинала 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  40. ^ аб Безуиденхаут, AJ (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio Camelus)». Журнал анатомии . 138 (3): 385–97. ПМЦ 1164323 . ПМИД  6735902. 
  41. ^ Эльжановский, Анджей; Лушар, Антуан (2022). «Метрическая вариация посткраниального скелета страусов Struthio (Aves: Palaeognathae) с новыми данными о вымерших подвидах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 88–105. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab049.
  42. ^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-19-850837-3.
  43. ^ abcde Донеган, Кинан (2002). «Струтио верблюд». Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета.
  44. ^ Страусы в Австралии – и рядом с моим домом. trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
  45. ^ Прасад, Р. «Когда-то в Индии жили страусы». Индус . Проверено 10 марта 2017 г.
  46. ^ «Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP - Times of India» . Таймс оф Индия . Проверено 10 марта 2017 г.
  47. ^ «Страусы глубинки — самые одинокие птицы Австралии». Австралийская радиовещательная корпорация . Сентябрь 2018.
  48. ^ Леску, Дж.А.; Мейер, LCR; Фуллер, А.; Мэлони, СК; Делл'Омо, Г.; Высоцкий, А.Л.; Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L. дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК 3160860 . ПМИД  21887239. 
  49. ^ Рассел, Дейл А. «Страусиные динозавры из позднего мела западной Канады». Канадский журнал наук о Земле 9.4 (1972): 375-402.
  50. ^ Пустыня США (1996). «Страус». Цифровой Вест Медиа . Проверено 17 февраля 2011 г.
  51. ^ Аб Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). «Птица, не похожая ни на одну другую». Национальная дикая природа . Национальная федерация дикой природы . Проверено 25 апреля 2020 г.
  52. ^ Вернесс, Хоуп Б. (2006). Энциклопедия континуума анималистической символики в искусстве. Лондон: Континуум. п. 300. ИСБН 9780826419132.
  53. ↑ Хиски, Дэйвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок». Todayifoundout.com . Проверено 7 ноября 2012 г.
  54. ^ Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссионерская жизнь. Том. Т. 3, Ч. 1. У. Уэллс Гарднер. п. 304.
  55. ^ Джелагат, Чемис (2009). Исследования возможных причин потерь в производстве страусов на отдельных страусиных фермах в Кении. Университет Найроби (Диссертация).
  56. ^ Маклин, Гордон Линдси (1996). Экофизиология пустынных птиц. Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN 978-3-540-59269-3.
  57. ^ Перринс, CM; Джексон, Дж.А.; Форд, Х. (1996). «Отряд Struthioniformes». В Элфике, Дж. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц . ISBN Barnes and Noble Inc. 978-0-7607-0152-2.
  58. ^ abcd Бертрам, Брайан CR (1992). Система коллективного гнездования страусов . Издательство Принстонского университета. [ нужна страница ]
  59. ^ «Страусы «Флиртуют с фермерами»» . Новости BBC . 9 марта 2003 г.
  60. ^ Харрисон, К.; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 39. ИСБН 978-1-56458-295-9.
  61. ^ Бертрам, BCR (1979). «Страусы распознают свои яйца и выбрасывают чужие». Природа . 279 (5710): 233–234. Бибкод : 1979Natur.279..233B. дои : 10.1038/279233a0. PMID  440431. S2CID  4236729.
  62. ^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: взгляд на животных изнутри (3-е изд.). Дубьюк, Айова: Издательство Кендалла Ханта. п. 475. ИСБН 978-0-7575-0170-8.
  63. ^ abcd Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир. Reader's Digest Association, Inc., стр. 168–170. ISBN 978-0-89577-065-3.
  64. ^ Аб Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных. ISBN Стерлинг Паблишинг Ко. 978-0-85112-235-9.
  65. ^ Таулесс, CR; Фэншоу, Дж. Х. и Бертрам, BCR (1989). «Яйца египетских стервятников Neophron percnopterus и страуса Struthio Camelus: истоки поведения, бросающего камни». Ибис . 131 : 9–15. doi :10.1111/j.1474-919X.1989.tb02737.x.
  66. ^ «Египетские стервятники Neophron percnopterus и яйца страуса Struthio Camelus: истоки поведения, бросающего камни» . Исследовательские ворота . 1987.
  67. ^ Аб Купер, Р.Г.; Горбаньчук, Ю.О.; Вильегас-Вискайно, Р.; Кенноу Себей, С.; Факи Мохаммед, AE; Махроуз, КМА (2009). «Дикий страус ( Struthio Camelus ) Экология и физиология». Здоровье и производство тропических животных . 42 (3): 363–373. doi : 10.1007/s11250-009-9428-2. PMID  19693684. S2CID  22907744.
  68. ^ Бертрам, Брайан CR. «Бдительность и размер группы страусов». Поведение животных 28.1 (1980): 278-286.
  69. ^ ab Национальное географическое общество (2009). «Страус Струтио верблюд». Архивировано из оригинала 7 февраля 2010 года.
  70. ^ Остин, Оливер Лютер. «Птицы мира; обзор двадцати семи отрядов и ста пятидесяти пяти семейств». (1961).
  71. ^ ab Hurkthal, Льюис М. (1986). «Наша банда по-страусиному». Естественная история . 95 : 34–41, 94.
  72. ^ Миллс, MGL и Марджи Миллс. Гепарды Калахари: адаптация к засушливому региону. Издательство Оксфордского университета, 2017.
  73. ^ аб Санквист, Мел и Фиона Санквист. Дикие кошки мира. Издательство Чикагского университета, 2017.
  74. ^ «Эпическая охота на гепарда снята в HD» . 12 октября 2009 г.
  75. ^ Хейворд, МВт; Керли, GIH (2005). «Хищные предпочтения льва (Panthera leo)» (PDF) . Журнал зоологии . 267 (3): 309–322. CiteSeerX 10.1.1.611.8271 . дои : 10.1017/S0952836905007508. 
  76. ^ Хейворд, МВт; Хеншель, П.; О'Брайен, Дж.; Хофмейр, М.; Бальме, Г.; Керли, GIH (2006). «Хищные предпочтения леопарда (Panthera pardus)» (PDF) . Журнал зоологии . 270 (4): 298–313. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x. Архивировано из оригинала (PDF) 29 февраля 2020 года . Проверено 9 августа 2021 г.
  77. ^ Хейворд, М.В., О'Брайен, Дж., Хофмейер, М. и Керли, GIH (2006b). Хищные предпочтения гепарда (Acinonyx jubatus) (Felidae: Carnivora): морфологические ограничения или необходимость быстро поймать съедобную добычу до прибытия клептопаразитов? Дж. Зул. (Лондон) doi: 10.1111/j.1469-7998.2006.00184.x.
  78. ^ Хейворд, Мэтт В. и др. «Предпочтения добычи африканской дикой собаки Lycaon pictus (Canidae: Carnivora): экологические требования для сохранения». Журнал маммологии 87.6 (2006): 1122-1131.
  79. ^ abcdefg Маканья, АН; Т. Коллер; Р. Гульщук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Развитие легких у страуса перед вылуплением». Респираторная физиология и нейробиология . 180 (2–3): 183–192. дои : 10.1016/j.resp.2011.11.005. PMID  22138612. S2CID  25480430.
  80. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Deeming, DC (1999). Страус: биология, производство и здоровье. Уоллингфорд [ua]: CABi. стр. 62–64. ISBN 978-0-85199-350-8.
  81. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Шмидт-Нильсен, К.; Канвиш, Дж. Лавсевски RC (1969). «Регуляция температуры и дыхание страуса» (PDF) . Кондор . 71 (4): 341–352. дои : 10.2307/1365733. JSTOR  1365733.
  82. ^ Кинг, младший; Фарнер, DS (1961). «Энергетический обмен, терморегуляция и температура тела». Маршалл, Эй Джей (ред.). Биология и сравнительная физиология птиц . Том. 2. Нью-Йорк: Академик Пресс. стр. 215–88. дои : 10.1016/B978-1-4832-3143-3.50014-9. ISBN 978-1-4832-3143-3.
  83. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Hill, WR; Вайз, А.Г. и Андерсон, М. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.[ нужна страница ]
  84. ^ abc Майна, JN; Сингх, П.; Мосс, Э.А. (2009). «Аэродинамические клапаны вдоха возникают у страуса Struthio Camelus в легких: исследование вычислительной гидродинамики при вдохе в нестационарном состоянии покоя». Респираторная физиология и нейробиология . 169 (3): 262–270. doi :10.1016/j.resp.2009.09.011. PMID  19786124. S2CID  70939.
  85. ^ Закржевич, А.; Секомб, ТВ; Прис, А.Р. (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук . 17 (5): 197–201. дои : 10.1152/nips.01395.2001. ПМИД  12270956.
  86. ^ Майна, JN; Натаниэль К. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса Struthio Camelus». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 13): 2313–2330. дои : 10.1242/jeb.204.13.2313. ПМИД  11507114.
  87. ^ abcdefg Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Парто, П. (2009). «Общая анатомия сердца страуса (Struthio Camelus)» (PDF) . Иран Дж. Вет. Рез . 10 (1): 21–7. Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2017 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  88. ^ Парто П. (2012). «Строение атриовентрикулярного узла в сердце самки страуса-несушки ( Struthio Camelus )». Анатомия, Гистология, Эмбриология . 41 (1): 75–78. дои : 10.1111/j.1439-0264.2011.01109.x. PMID  21943125. S2CID  31018229.
  89. ^ Энрикес, Х.; Энрикес Дж. и Олав Э. (2012). «Схемы распределения коронарных артерий и желудочковых ветвей в сердце страуса (Struthio Camelus)». Международный журнал морфологии . 30 (3): 1013–1018. дои : 10.4067/S0717-95022012000300040 .
  90. ^ abc Парто, П.; Таджалли, М.; Гази, С.Р. и Саламат, Массачусетс (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса (Struthio Camelus) со специальными ссылками на ультраструктуру». Международный журнал зоологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/293643 .
  91. ^ abcd Айзекс, Р.; Харкнесс, Д.; Сэмпселл, Дж.; Адлер, С.; Рот, К.; Ким, П.; Гольдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов. Инозитол-тетракисфосфат: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio Camelus Camelus)». Европейский журнал биохимии . 77 (3): 567–574. дои : 10.1111/j.1432-1033.1977.tb11700.x . ПМИД  19258.
  92. ^ abcdefghijkl Айзекс, RE; Харкнесс, доктор медицинских наук; Фриман, Джорджия; Голдман, PH; Адлер, Дж.Л.; Сассман, ЮАР; Рот, С. (1976). «Исследования метаболизма птичьих эритроцитов - II. Взаимосвязь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и сродством к кислороду цельной крови у куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология А. 53 (2): 151–156. дои : 10.1016/S0300-9629(76)80046-1. ПМИД  2411.
  93. ^ abcdefghi Skadhauge, E; Варуй CN; Камау Дж.М.; Малой Г.М. (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомо-физиологические наблюдения». Ежеквартальный журнал экспериментальной физиологии . 69 (4): 809–18. doi : 10.1113/expphysicalol.1984.sp002870 . ПМИД  6514998.
  94. ^ аб Шанавани, ММ (1999). Системы производства страуса. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 32. ISBN 978-92-5-104300-4.
  95. ^ Беннетт, Дарин С.; Ютака Карасава (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов (Struthio Camelus)» (PDF) . стр. VII.
  96. ^ Уизерс, Филип (октябрь 1983 г.). «Энергетический баланс воды и растворенных веществ страуса Struthio Camelus ». Физиологическая зоология . 56 (4): 568–579. дои : 10.1086/physzool.56.4.30155880. S2CID  87164761.
  97. ^ abcd Грей, Дэвид А.; Браун, Кристофер Р. (1995). «Вызванное инфузией физиологического раствора увеличение осмоляльности плазмы не стимулирует секрецию носовых желез у страуса ( Struthio Camelus )». Физиологическая зоология . 68 (1): 164–175. дои : 10.1086/physzool.68.1.30163924. JSTOR  30163924. S2CID  85890608.
  98. ^ abc Грей, Д.А.; Наде, Р.Дж.; Эразмус, Т. (1988). «Аргинин, вазотоцин и ангиотензин II в плазме лишенного воды обыкновенного страуса ( Struthio Camelus )». Сравнительная биохимия и физиология А. 89 (2): 251–256. дои : 10.1016/0300-9629(88)91088-2.
  99. ^ abcdefghijk Полли К.; Филлипс и Сэнборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двубородого казуара». Журнал термической биологии . 19 (6): 423–430. дои : 10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  100. ^ abc Митчелл, Малькольм. «Благосостояние и транспорт страусов» (PDF) . Страусиное благополучие . Научный информационный бюллетень Ратита: 1–4. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2013 года . Проверено 28 декабря 2013 г.
  101. ^ Митчелл
  102. ^ Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса (Struthio Camelus)» (PDF) . Научный. Пап. Рес. Пустыня Намиб. СТН . 42 : 43–54 . Проверено 29 ноября 2013 г.
  103. ^ abc Мэлони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства . 48 (10): 1293–1301. дои : 10.1071/EA08142.
  104. ^ Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных. Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1405107242.
  105. ^ Strutsitarha Ketolan Tila (на финском языке)
  106. ^ «Сезон клубники начался - Мама-слон» . 19 июля 2017 г.
  107. ^ Томпсон, Дороти Берр (1955). «Портрет Арсинои Филадельфос». Американский журнал археологии . 59 (3): 199–206. дои : 10.2307/500319. JSTOR  500319. S2CID  192967497.
  108. ^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2-е издание. Пирсон.
  109. ^ Лауфер, Б. (1926). «Чаши из скорлупы страусиных яиц в Месопотамии и страусы в древние и современные времена». Брошюра по антропологии . 23 .
  110. ^ Тексье, П.Дж.; Порраз, Г.; Паркингтон, Дж.; Риго, JP; Поггенпол, К.; Миллер, К.; Триболо, К.; Картрайт, К.; Куденно, А.; и другие. (2010). «Традиция Ховисонс-Порта гравировать контейнеры из скорлупы страусиных яиц, датированные 60 000 лет назад, в скальном приюте Дипклуф, Южная Африка». ПНАС . 107 (14): 6180–6185. Бибкод : 2010PNAS..107.6180T. дои : 10.1073/pnas.0913047107 . ПМК 2851956 . ПМИД  20194764. 
  111. ^ abcd Аттуотер, Дональд, изд. (1997). «Страусиные яйца». Католический словарь (3-е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: TAN Books. ISBN 978-0-89555-549-6.
  112. ^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). «Страус». Тетради по естествознанию . Канадский музей природы.
  113. ↑ Крузельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Голова страуса в песке». ABC Science: Подробно . Австралийская радиовещательная корпорация .
  114. ^ Крейбих, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой . Ландвиртшафтсверлаг ГмбХ. ISBN 978-3784327297.цитируется по книге Экесбо, Ингвар (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия. КАБИ. п. 181. ИСБН 9781845937706.
  115. ^ «Действительно ли страусы зарывают головы в песок?». Мир науки Британской Колумбии . 11 декабря 2015 года . Проверено 2 января 2017 г.
  116. ^ «Африка — мыс Доброй Надежды, страусиная ферма». Всемирная цифровая библиотека . 1910–1920 гг . Проверено 30 мая 2013 г.
  117. ^ Брайс, Эмма (20 февраля 2023 г.). «Фестивали, мода и перьевые бандиты: почему страусиное оперение до сих пор на вес золота – фоторепортаж». хранитель . Проверено 23 ноября 2023 г.
  118. ^ Лаппин, Алан (2017). «Натуральная кожа страуса». Кожаная компания Роден. Архивировано из оригинала 10 августа 2020 года . Проверено 25 апреля 2020 г.
  119. ^ «Мясо бескилевых «красное» или «белое»?». Спросите USDA . Министерство сельского хозяйства США. 17 июля 2019 года. Архивировано из оригинала 15 ноября 2022 года . Проверено 15 ноября 2022 г.
  120. ^ Канадская ассоциация страусов (апрель 2008 г.). «Кулинарные советы». Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.
  121. ^ «Агротуризм помогает страусиной ферме взлететь высоко» . Фермерский еженедельник . 19 марта 2007 г.
  122. ^ "Страусиная ферма Кюрасао".
  123. ^ "Поездки на страусах в Южной Африке" .
  124. ^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция верна. Пингвин. стр. 76–. ISBN 978-0-14-311664-6.
  125. ^ "Езда на страусе в Южной Африке" . SouthAfrica.com . Проверено 25 апреля 2020 г.
  126. ↑ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальных гонок в Кентерберийском парке». Страницы города . Архивировано из оригинала 18 марта 2015 года.
  127. ^ Modern Mechanix (сентябрь 1929 г.). «Они ушли!» Острые ощущения на страусиных гонках». Иллюстрированный Механикс . Архивировано из оригинала 28 января 2016 года . Проверено 17 марта 2017 г.
  128. ^ «Езда и скачки на страусах - необычный вид спорта, о котором вы никогда не слышали» . Sandboarding.com . 30 декабря 2021 г. Проверено 28 апреля 2022 г.
  129. ^ Пайк, Магнус (1985). Странные и удивительные научные факты. Sterling Pub Co. Inc. с. 82. ИСБН 978-0-8069-6254-2.
  130. ^ Кларк, Джеймс С. (2000). 200 кратких обзоров истории Флориды. Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc., стр. 86–87. ISBN 978-1-56164-200-7.
  131. ↑ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). «Флориан-Аяла Фауна: Искусство-волшебник». ОК Еженедельник . OC Weekly, LP. Архивировано из оригинала 6 октября 2016 года . Проверено 17 августа 2016 г.
  132. ↑ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Потряси хвостовым пером, отправляйся на страусиный фестиваль». AZCentral.com . Республика Аризона.
  133. ^ Хеддинг, Джуди (2008). «Страусиный фестиваль». О сайте.com . Архивировано из оригинала 15 сентября 2009 года . Проверено 30 июля 2009 г.
  134. ^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери объединяет Ближний Восток со средним Западом». Юго-западные газеты. Архивировано из оригинала 24 октября 2007 года . Проверено 30 июля 2009 г.
  135. ↑ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет еще одну корону в Эллисе». Эвансвилл Курьер и Пресс . Проверено 17 марта 2017 г.
  136. ^ ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Гонки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея». nola.com
  137. ^ «Страусиные бега в США». Sandboarding.com . 31 августа 2021 г. Проверено 23 апреля 2022 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные со страусами .
Найдите страуса в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме:
Struthio Camelus (категория)