stringtranslate.com

Сон с быстрым движением глаз

Образец гипнограммы (электроэнцефалограммы сна), показывающий циклы сна, характеризующиеся усилением парадоксального (REM) сна.
ЭЭГ мыши, демонстрирующая быстрый сон, характеризующийся выраженным тета-ритмом.

Сон с быстрым движением глаз ( REM-сон или REMS ) — уникальная фаза сна у млекопитающих (включая человека ) и птиц , характеризующаяся беспорядочным быстрым движением глаз , сопровождающаяся низким мышечным тонусом во всем теле, а также склонностью спящего к мечтайте ярко.

Фаза быстрого сна также известна как парадоксальный сон ( ПС ), а иногда и десинхронизированный сон или мечтательный сон [1] из-за физиологического сходства с состояниями бодрствования , включая быстрые низковольтные десинхронизированные мозговые волны . Электрическая и химическая активность, регулирующая эту фазу, по-видимому, возникает в стволе мозга и характеризуется, прежде всего, обилием нейромедиатора ацетилхолина в сочетании с почти полным отсутствием моноаминовых нейротрансмиттеров гистамина, серотонина и норадреналина. [2] Опыт быстрого сна не переносится в постоянную память из-за отсутствия норадреналина. [1]

Быстрый сон физиологически отличается от других фаз сна, которые вместе называются медленным сном (NREM-сон, NREMS, синхронизированный сон). Отсутствие зрительной и слуховой стимуляции ( сенсорная депривация ) во время быстрого сна может вызвать галлюцинации . [3] [ не удалось проверить ] Быстрый и медленный сон чередуются в пределах одного цикла сна, который у взрослого человека длится около 90 минут. По мере продолжения циклов сна они смещаются в сторону более высокой доли быстрого сна. Переход к быстрому сну приводит к заметным физическим изменениям, начиная с электрических всплесков, называемых «понто-геникуло-затылочными волнами» ( волны ПГО ), возникающих в стволе мозга . Быстрый сон возникает 4 раза за 7-часовой сон. [4] Организмы в фазе быстрого сна приостанавливают центральный гомеостаз , допуская большие колебания дыхания , терморегуляции и кровообращения , которые не происходят ни в каких других режимах сна или бодрствования. Организм резко теряет мышечный тонус – состояние, известное как быстрая атония. [2] [5]

В 1953 году профессор Натаниэль Клейтман и его ученик Евгений Азеринский определили быстрое движение глаз и связали его со сновидениями. Быстрый сон был дополнительно описан исследователями, в том числе Уильямом Дементом и Мишелем Жуве . Во многих экспериментах испытуемые пробуждались всякий раз, когда они начинали входить в фазу быстрого сна, создавая тем самым состояние, известное как депривация быстрого сна. Субъекты, которым снова разрешили нормально спать, обычно испытывают умеренное восстановление фазы быстрого сна . Для изучения этой фазы сна использовались методы нейрохирургии , инъекции химических веществ, электроэнцефалография , позитронно-эмиссионная томография и отчеты сновидцев после пробуждения. [6]

Физиология

Электрическая активность мозга

Полисомнографическая запись быстрого сна. ЭЭГ выделена красной рамкой. Движение глаз выделено красной линией.

Быстрый сон называют «парадоксальным» из-за его сходства с бодрствованием . Хотя тело парализовано, мозг действует так, как будто он в некоторой степени бодрствует, при этом мозговые нейроны активируются с той же общей интенсивностью, что и в состоянии бодрствования. [7] [8] Электроэнцефалография во время быстрого глубокого сна выявляет быстрые, низкоамплитудные, десинхронизированные нейронные колебания (мозговые волны), которые напоминают паттерн, наблюдаемый во время бодрствования, и отличаются от паттерна медленных дельта-волн в медленном медленном сне. [2] [9] : §1.2 7–23  Важным элементом этого контраста является тета-ритм 3–10 Гц в гиппокампе [9] : §7.2–3 206–208  и гамма-волны 40–60 Гц в коре головного мозга . ; Сходные с этими ритмами закономерности активности ЭЭГ наблюдаются и во время бодрствования. [10] Кортикальные и таламические нейроны в бодрствующем и быстро спящем мозге более деполяризованы (с большей готовностью активируются), чем в медленно спящем мозге. [9] : §8.1 232–243  Тета-волновая активность человека преобладает во время быстрого сна как в гиппокампе, так и в коре головного мозга. [11] [12]

Во время быстрого сна электрические связи между различными частями мозга проявляются иначе, чем во время бодрствования. Фронтальная и задняя области менее согласованы по большинству частот, и этот факт упоминался в связи с хаотичным опытом сновидений. Однако задние области более согласованы друг с другом; как и правое и левое полушария мозга, особенно во время осознанных сновидений . [13] [14]

Использование энергии мозгом во время быстрого сна, измеряемое метаболизмом кислорода и глюкозы, равно или превышает потребление энергии при бодрствовании. Частота медленного сна на 11–40% ниже. [15]

Мозговой ствол

Нейронная активность во время быстрого сна, по-видимому, возникает в стволе мозга , особенно в покрышке моста и голубом пятне . Быстрый сон прерывист и непосредственно предваряется волнами PGO (монто-геникуло-затылочный) — всплесками электрической активности, возникающими в стволе мозга. [9] : §9.1–2 263–282  (Волны PGO уже давно измеряются непосредственно у кошек, но не у людей из-за ограничений в экспериментах; однако сопоставимые эффекты наблюдались у людей во время «фазовых» событий, которые происходят во время быстрого сна. , и таким образом делается вывод о существовании подобных волн PGO.) [14] Эти волны возникают группами примерно каждые 6 секунд в течение 1–2 минут во время перехода от глубокого сна к парадоксальному. [9] Наибольшую амплитуду они проявляют при перемещении в зрительную кору и являются причиной «быстрых движений глаз» во время парадоксального сна. [16] [17] [15] Другие мышцы также могут сокращаться под воздействием этих волн. [18]

Передний мозг

Исследования 1990-х годов с использованием позитронно-эмиссионной томографии ( ПЭТ) подтвердили роль ствола мозга и предположили, что в переднем мозге лимбическая и паралимбическая системы проявляют большую активацию, чем другие области. [7] Области, активируемые во время быстрого сна, примерно обратны тем, которые активируются во время медленного сна [15] , и проявляют большую активность, чем при спокойном бодрствовании. «Передняя паралимбическая область активации быстрого сна» (APRA) включает области, связанные с эмоциями , памятью, страхом и сексом, и, таким образом, может относиться к опыту сновидений во время быстрого сна. [14] [19] Более поздние исследования ПЭТ показали, что распределение активности мозга во время быстрого сна варьируется в соответствии с типом активности, наблюдаемой в предшествующий период бодрствования. [7]

Верхняя лобная извилина , медиальные лобные области , внутритеменная борозда и верхняя теменная кора — области, участвующие в сложной умственной деятельности, проявляют равную активность как во время быстрого сна, так и в бодрствовании. Миндалина также активна во время быстрого сна и может участвовать в генерации волн PGO, а экспериментальное подавление миндалевидного тела приводит к уменьшению скорости быстрого сна . [20] Миндалевидное тело также может регулировать сердечную функцию вместо менее активной островковой коры . [7]

Химические вещества в мозге

По сравнению с медленноволновым сном , как бодрствующий, так и парадоксальный сон предполагают более интенсивное использование нейромедиатора ацетилхолина , что может вызывать более быстрые мозговые волны. Моноаминовые нейротрансмиттеры норадреналин , серотонин и гистамин полностью недоступны . Было обнаружено , что инъекции ингибитора ацетилхолинэстеразы , который эффективно увеличивает доступность ацетилхолина, вызывают парадоксальный сон у людей и других животных, уже находящихся в состоянии медленноволнового сна. Аналогичное влияние оказывает карбахол , имитирующий действие ацетилхолина на нейроны. У бодрствующих людей те же инъекции вызывают парадоксальный сон только в том случае, если моноаминовые нейротрансмиттеры уже истощены. [2] [21] [22] [23] [24]

Два других нейротрансмиттера , орексин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), по-видимому, способствуют бодрствованию, уменьшают активность во время глубокого сна и подавляют парадоксальный сон. [2] [25]

В отличие от резких переходов электрических структур, химические изменения в мозге демонстрируют непрерывные периодические колебания. [26]

Модели регулирования РЗМ

Согласно гипотезе активации-синтеза , предложенной Робертом МакКарли и Алланом Хобсоном в 1975–1977 годах, контроль над быстрым сном включает пути нейронов «быстрого сна» и «выключения быстрого сна» в стволе мозга. Нейроны, реагирующие на быстрый сон, в первую очередь являются холинергическими (т. е. включают ацетилхолин); Нейроны с выключенным REM активируют серотонин и норадреналин, которые, помимо других функций, подавляют нейроны с выключенным REM. МакКарли и Хобсон предположили, что нейроны с быстрым и медленным сном на самом деле стимулируют нейроны с выключенным быстрым сном, тем самым служа механизмом циклического переключения между быстрым и медленным сном. [2] [21] [23] [27] Они использовали уравнения Лотки-Вольтерра для описания этой циклической обратной зависимости. [9] : §12.2 369–373  Каюза Сакаи и Мишель Жуве выдвинули аналогичную модель в 1981 году. [25] Хотя ацетилхолин проявляется в коре одинаково во время бодрствования и быстрого сна, он появляется в более высоких концентрациях в стволе мозга во время быстрого сна. [28] Отмена орексина и ГАМК может привести к отсутствию других возбуждающих нейротрансмиттеров; [29] : 16  исследователей в последние годы все чаще включают регуляцию ГАМК в свои модели. [30]

Движения глаз

Большинство движений глаз во сне с «быстрым движением глаз» на самом деле менее быстрые, чем те, которые обычно наблюдаются у бодрствующих людей. Они также короче по продолжительности и с большей вероятностью вернутся к исходной точке. За одну минуту быстрого сна происходит около семи таких циклов. Во время медленноволнового сна глаза могут раздвигаться; однако глаза парадоксального спящего двигаются синхронно. [9] : §10.7.2 307–309  Эти движения глаз следуют за понто-геникуло-затылочными волнами, берущими начало в стволе мозга. [16] [17] Сами движения глаз могут быть связаны с ощущением зрения, испытываемым во сне, [31] но прямая связь еще предстоит четко установить. Врожденно слепые люди, которые обычно не видят визуальных образов во сне, все равно двигают глазами во время быстрого сна. [15] Альтернативное объяснение предполагает, что функциональной целью быстрого сна является обработка процедурной памяти, а быстрое движение глаз является лишь побочным эффектом обработки мозгом процедурной памяти, связанной с глазами. [32] [33]

Кровообращение, дыхание и терморегуляция

Вообще говоря, во время парадоксального сна организм приостанавливает гомеостаз . Частота сердечных сокращений , сердечное давление, сердечный выброс , артериальное давление и частота дыхания быстро становятся нерегулярными, когда организм переходит в фазу быстрого сна. [29] : 12–15  В целом дыхательные рефлексы, такие как реакция на гипоксию, снижаются. В целом мозг меньше контролирует дыхание; электрическая стимуляция областей мозга, связанных с дыханием, не влияет на легкие, как во время медленного сна и бодрствования. [29] : 35–15 

Эрекции полового члена ( ночная припухлость полового члена или NPT) обычно сопровождают быстрый сон у крыс и людей. [34] : 169–173  Если у мужчины наблюдается эректильная дисфункция (ЭД) во время бодрствования, но наблюдаются эпизоды NPT во время фазы быстрого сна, это позволяет предположить, что ЭД вызвана скорее психологической, чем физиологической причиной. У женщин эрекция клитора ( ночная припухлость клитора или НКТ) вызывает его увеличение, сопровождающееся вагинальным кровотоком и транссудацией (т.е. смазкой). Во время обычного ночного сна пенис и клитор могут находиться в эрегированном состоянии в течение от одного часа до трех с половиной часов во время фазы быстрого сна. [35]

Температура тела плохо регулируется во время быстрого сна, и поэтому организмы становятся более чувствительными к температурам за пределами термонейтральной зоны . Кошки и другие мелкие пушистые млекопитающие будут дрожать и дышать быстрее , чтобы регулировать температуру во время НРЕМС, но не во время БРЕМС. [29] : 12–13  С потерей мышечного тонуса животные теряют способность регулировать температуру посредством движений тела. (  Однако даже кошки с поражениями моста , предотвращающими мышечную атонию во время быстрого сна, не регулировали свою температуру с помощью дрожи. ) спать, как и в медленном сне и бодрствовании. [29] : 51–52 

Следовательно, высокие или низкие температуры окружающей среды могут уменьшить долю быстрого сна, а также общее количество сна. [36] [29] : 57–59  Другими словами, если в конце фазы глубокого сна температурные показатели организма выходят за пределы определенного диапазона, он не войдет в парадоксальный сон, чтобы дерегуляция не позволила температуре отклониться дальше от желаемое значение. [29] : 45  Этот механизм можно «обмануть», искусственно согревая мозг. [29] : 61 

Мышцы

БДГ-атония , почти полный паралич тела, достигается за счет торможения мотонейронов . Когда тело переходит в фазу быстрого сна, мотонейроны по всему телу подвергаются процессу, называемому гиперполяризацией : [37] их и без того отрицательный мембранный потенциал уменьшается еще на 2–10 милливольт , тем самым повышая порог, который должен преодолеть стимул, чтобы их возбудить. Мышечное торможение может быть результатом недоступности моноаминовых нейротрансмиттеров (ограничивающих содержание ацетилхолина в стволе мозга) и, возможно, механизмов, используемых при мышечном торможении в бодрствующем состоянии. [9] : §10.8–9.1 309–324  Продолговатый мозг , расположенный между мостом и позвоночником, по-видимому, обладает способностью к мышечному торможению в масштабах всего организма. [5] Некоторые локальные подергивания и рефлексы все еще могут возникать. [29] : 17  Контракт учеников. [18]

Отсутствие атонии быстрого сна вызывает расстройство поведения в фазе быстрого сна , при котором пострадавшие физически разыгрывают свои сны [38] или, наоборот, «мечтают свои действия», согласно альтернативной теории о взаимосвязи между мышечными импульсами во время быстрого сна и соответствующими мысленными образами (которая также применима). людям без этого заболевания, за исключением того, что команды их мышцам подавляются). [9] : §13.3.2.3 428–432  Это отличается от обычного лунатизма , который происходит во время медленноволнового сна, а не быстрого сна. [34] : 102  Нарколепсия , напротив, по-видимому, сопровождается чрезмерной и нежелательной атонией быстрого сна: катаплексией и чрезмерной дневной сонливостью во время бодрствования, гипнагогическими галлюцинациями перед переходом в медленный сон или снным параличом во время бодрствования. [9] : §13.1 396–400  Другие психические расстройства, включая депрессию, связаны с непропорциональной продолжительностью быстрого сна. [9] : §13.2 400–415  Пациентов с подозрением на нарушения сна обычно обследуют с помощью полисомнограммы . [39] [40]

Поражения моста с целью предотвращения атонии вызвали у животных функциональное «расстройство быстрого поведения». [29] : 87 

Психология

Сновидение

Сон с быстрым движением глаз (БДГ) с момента его открытия тесно связан со сновидениями . Пробуждение спящих во время фазы быстрого сна — распространенный экспериментальный метод получения отчетов о снах; 80% нейротипичных людей могут в таких обстоятельствах рассказать о своих снах. [41] : 10, 34  [14] Спящие, разбуженные в фазе быстрого сна, как правило, дают более длинные и более повествовательные описания снов, которые они видели, и оценивают продолжительность своих снов как более длительную. [15] [42] Осознанные сны наблюдаются гораздо чаще во время быстрого сна. [43] (Фактически их можно считать гибридным состоянием, объединяющим основные элементы быстрого сна и сознания бодрствования.) [15] Психические события, происходящие во время быстрого сна, чаще всего имеют отличительные черты сновидения, включая повествовательную структуру, убедительность (например, эмпирическое сходство с бодрствующая жизнь) и включение инстинктивных тем. [15] Иногда они включают элементы недавнего опыта сновидца, взятые непосредственно из эпизодических воспоминаний . [7] По некоторым оценкам, 80% снов происходят во время фазы быстрого сна. [44]

Хобсон и МакКарли предположили, что волны PGO, характерные для «фазовой» фазы быстрого сна, могут снабжать зрительную кору и передний мозг электрическим возбуждением, которое усиливает галлюцинаторные аспекты сновидений. [22] [27] Однако люди, проснувшиеся во время сна, не сообщают о значительно большем количестве причудливых снов во время фазового REMS по сравнению с тоническим REMS. [42] Другая возможная связь между этими двумя явлениями может заключаться в том, что более высокий порог сенсорного прерывания во время быстрого сна позволяет мозгу путешествовать дальше по нереалистичным и необычным ходам мыслей. [42]

Некоторые сновидения могут иметь место во время медленного сна. «Чуткие спящие» могут испытывать сновидения во время фазы 2 медленного сна, тогда как «глубоко спящие» после пробуждения на той же стадии с большей вероятностью сообщают о «мышлении», но не о «сновидениях». Определенные научные усилия по оценке уникальной причудливости снов, переживаемых во время сна, заставили прийти к выводу, что мысли наяву могут быть столь же причудливыми, особенно в условиях сенсорной депривации . [42] [45] Из-за медленных сновидений некоторые исследователи сна активно оспаривают важность связи сновидений с фазой быстрого сна. Перспектива того, что хорошо известные неврологические аспекты быстрого сна сами по себе не вызывают сновидений, предполагает необходимость пересмотреть нейробиологию сновидений как таковых . [41] : 54–57  Некоторые исследователи (например, Демент, Хобсон, Жуве) склонны сопротивляться идее отделения сновидений от быстрого сна. [15] [34] : 104 

Эффекты СИОЗС

Предыдущие исследования показали, что селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (СИОЗС) оказывают важное влияние на нейробиологию быстрого сна и сновидения. [46] Исследование, проведенное в Гарвардской медицинской школе в 2000 году, проверяло влияние пароксетина и флувоксамина на здоровых молодых взрослых мужчин и женщин в течение 31 дня: исходная неделя без наркотиков, 19 дней приема пароксетина или флувоксамина в утренних и вечерних дозах и 5 дней полного прекращения приема. [47] Результаты показали, что лечение СИОЗС снизило среднюю частоту воспоминаний о сновидениях по сравнению с исходными измерениями в результате серотонинергического подавления быстрого сна. [47] Флувоксамин увеличивал продолжительность описания сновидений, их причудливость, а также интенсивность быстрого сна. Эти эффекты были наибольшими во время острого прекращения лечения по сравнению с днями лечения и исходными днями. [47] Однако субъективная интенсивность сновидений увеличилась [47] , а склонность к фазе быстрого сна снизилась во время лечения СИОЗС по сравнению с исходным уровнем и днями прекращения приема. [47]

Креативность

После пробуждения от быстрого сна разум кажется «гиперассоциативным» — более восприимчивым к эффектам семантического прайминга . Люди, пробудившиеся от быстрого сна, лучше справлялись с такими задачами, как анаграммы и творческое решение проблем. [48] ​​: 688 

Сон способствует процессу, посредством которого творчество формирует ассоциативные элементы в новые комбинации, которые полезны или отвечают каким-либо требованиям. [49] Это происходит в фазе быстрого сна, а не в медленном сне. [50] [51] Это связано не с процессами памяти, а с изменениями во время быстрого сна в холинергической и норадренергической нейромодуляции . [50] Высокие уровни ацетилхолина в гиппокампе подавляют обратную связь от гиппокампа к неокортексу , в то время как более низкие уровни ацетилхолина и норадреналина в неокортексе способствуют неконтролируемому распространению ассоциативной активности в пределах неокортекса. [52] Это контрастирует с бодрствующим сознанием, где более высокие уровни норадреналина и ацетилхолина подавляют повторяющиеся связи в неокортексе. Быстрый сон в этом процессе добавляет творческих способностей, позволяя «неокортикальным структурам реорганизовать ассоциативные иерархии, в которых информация из гиппокампа будет переинтерпретироваться по отношению к предыдущим семантическим представлениям или узлам». [50]

Тайминг

Образец гипнограммы (электроэнцефалограммы сна), показывающий циклы сна, характеризующиеся усилением парадоксального (быстрого) сна.

В ультрадианном цикле сна организм чередует глубокий сон (медленные, крупные, синхронизированные мозговые волны) и парадоксальный сон (более быстрые, десинхронизированные волны). Сон происходит в контексте более крупного циркадного ритма , который влияет на сонливость и физиологические факторы, основанные на таймерах внутри тела. Сон может быть распределен в течение дня или сгруппирован в течение одной части ритма: у ночных животных - днем, у дневных животных - ночью. [29] : 9–1  Организм возвращается к гомеостатической регуляции почти сразу после окончания быстрого сна. [29] : 17 

За ночь люди обычно испытывают около четырех или пяти периодов быстрого сна; они короче (~15 мин) в начале ночи и длиннее (~25 мин) к концу. Многие животные и некоторые люди склонны просыпаться или испытывать период очень легкого сна на короткое время сразу после приступа быстрого сна. Относительная продолжительность быстрого сна значительно варьируется с возрастом. Новорожденный ребенок проводит более 80% всего времени сна в фазе быстрого сна. [53]

Быстрый сон обычно занимает 20–25% от общего сна у взрослых людей: около 90–120 минут ночного сна. Первый эпизод быстрого сна происходит примерно через 70 минут после засыпания. Далее следуют циклы продолжительностью около 90 минут каждый, причем каждый цикл включает большую часть быстрого сна. [26] (Усиление быстрого сна в конце ночи связано с циркадным ритмом и происходит даже у людей, которые не спали в первой половине ночи.) [54] [55]

Через несколько недель после рождения человеческого ребенка, по мере того как его нервная система созревает, нейронные структуры сна начинают демонстрировать ритм быстрого и медленного сна. (У более быстро развивающихся млекопитающих этот процесс происходит внутриутробно.) [56] Младенцы проводят больше времени в фазе быстрого сна, чем взрослые. Затем в детстве доля быстрого сна значительно снижается. Пожилые люди, как правило, спят меньше в целом, но спят в фазе быстрого сна примерно одинаковое абсолютное время (и, следовательно, проводят большую часть сна в фазе быстрого сна). [57] [44]

Сон с быстрым движением глаз можно разделить на тонический и фазический режимы. [58] Тоническая фаза быстрого сна характеризуется тета-ритмами в головном мозге; фазовая фаза быстрого сна характеризуется волнами PGO и настоящими «быстрыми» движениями глаз. Обработка внешних раздражителей сильно тормозится во время фазы быстрого сна, и недавние данные свидетельствуют о том, что спящих труднее разбудить в фазе быстрого сна, чем в медленноволновом сне. [17]

Эффекты депривации

Избирательная депривация быстрого сна приводит к значительному увеличению количества попыток перейти в фазу быстрого сна. В ночи восстановления человек обычно переходит к стадии 3 и быстрому сну и испытывает отскок быстрого сна , что означает увеличение времени, проведенного в стадии быстрого сна, по сравнению с нормальными уровнями. Эти результаты согласуются с идеей о том, что быстрый сон биологически необходим. [59] [60] Однако «возвратный» быстрый сон обычно длится не так долго, как предполагаемая продолжительность пропущенных периодов быстрого сна. [54]

После завершения депривации могут развиться легкие психологические расстройства, такие как тревога , раздражительность , галлюцинации и трудности с концентрацией внимания, а также может повыситься аппетит . Есть и положительные последствия депривации быстрого сна. Установлено, что некоторые симптомы депрессии подавляются депривацией быстрого сна; агрессия может усилиться, а пищевое поведение может нарушиться. [60] [61] Возможная причина таких результатов – повышенное содержание норэпинеферина. [21] Имеет ли долгосрочная депривация быстрого сна психологические последствия, и если да, то каким образом, остается предметом споров. В нескольких отчетах указано, что депривация быстрого сна увеличивает агрессию и сексуальное поведение у лабораторных животных. [60] Крысы, лишенные парадоксального сна, погибают через 4–6 недель (в два раза быстрее, чем при полной депривации сна). Средняя температура тела в этот период постоянно падает. [55]

Было высказано предположение, что острая депривация быстрого сна может улучшить некоторые виды депрессии , когда депрессия, по-видимому, связана с дисбалансом определенных нейротрансмиттеров. Хотя лишение сна в целом раздражает большую часть населения, неоднократно доказывалось, что оно облегчает депрессию, хотя и временно. [62] Более половины людей, испытавших это облегчение, сообщают, что оно становится неэффективным после сна следующей ночью. Таким образом, исследователи разработали такие методы, как изменение режима сна на несколько дней после периода депривации быстрого сна [63] и сочетание изменений режима сна с фармакотерапией [64] для продления этого эффекта. Антидепрессанты (включая селективные ингибиторы обратного захвата серотонина , трициклики и ингибиторы моноаминоксидазы ) и стимуляторы (такие как амфетамин , метилфенидат и кокаин ) мешают быстрому сну, стимулируя моноаминовые нейротрансмиттеры, которые должны быть подавлены для возникновения быстрого сна. При применении в терапевтических дозах эти препараты могут полностью остановить быстрый сон на недели или месяцы. Отказ вызывает отскок быстрого сна. [44] [65] Лишение сна стимулирует нейрогенез гиппокампа так же, как это делают антидепрессанты, но неизвестно, обусловлен ли этот эффект именно быстрым сном. [66]

У других животных

Спящие страусы с фазами быстрого и медленноволнового сна [67]
Быстрое движение глаз собаки

Хотя у разных животных он проявляется по-разному, быстрый сон или что-то в этом роде встречается у всех наземных млекопитающих , а также у птиц . Основными критериями, используемыми для идентификации быстрого сна, являются изменение электрической активности, измеряемое с помощью ЭЭГ, и потеря мышечного тонуса, перемежающаяся приступами подергивания в фазовом фазе быстрого сна. [68]

Продолжительность быстрого сна и езда на велосипеде различаются у разных животных; хищники испытывают больше быстрого сна, чем добыча. [21] Более крупные животные также имеют тенденцию оставаться в фазе быстрого сна дольше, возможно, потому, что более высокая тепловая инерция их мозга и тела позволяет им переносить более длительную приостановку терморегуляции. [29] : 13, 59–61  Этот период (полный цикл быстрого и медленного сна) длится около 90 минут у человека, 22 минуты у кошек и 12 минут у крыс. [9] : §12.1 363  Внутриутробно млекопитающие проводят более половины (50–80%) 24-часовых суток в фазе быстрого сна. [26]

У спящих рептилий, похоже, нет волн PGO или локализованной активации мозга, наблюдаемой у млекопитающих. Тем не менее, у них наблюдаются циклы сна с фазами электрической активности, подобной фазам быстрого сна, которые можно измерить с помощью ЭЭГ. [68] Недавнее исследование обнаружило периодические движения глаз у центрального бородатого дракона Австралии, что побудило его авторов предположить, что общий предок амниот , возможно, поэтому проявлял некоторый предшественник REMS. [69]

Наблюдения за пауками-прыгунами в их положении ночного покоя также позволяют предположить состояние, подобное быстрому сну, характеризующееся приступами подергиваний и движений сетчатки, а также признаками мышечной атонии (ноги скручиваются в результате потери давления, вызванной атонией мышц просомы). [70]

Эксперименты по лишению сна на животных, кроме человека, могут проводиться иначе, чем эксперименты на людях. Метод «цветочного горшка» предполагает размещение лабораторного животного над водой на платформе настолько маленькой, что оно падает при потере мышечного тонуса. Возникающее в результате естественное грубое пробуждение может вызвать изменения в организме, которые обязательно превосходят простое отсутствие фазы сна. [48] ​​: 686–687  Этот метод также перестает работать примерно через 3 дня, поскольку субъекты (обычно крысы) теряют желание избегать воды. [55] Другой метод включает компьютерный мониторинг мозговых волн с автоматическим механизированным встряхиванием клетки, когда подопытное животное погружается в фазу быстрого сна. [71]

Возможные функции

Некоторые исследователи утверждают, что сохранение такого сложного мозгового процесса, как быстрый сон, указывает на то, что он выполняет важную функцию для выживания видов млекопитающих и птиц. Он удовлетворяет важные физиологические потребности, жизненно важные для выживания, до такой степени, что длительное лишение быстрого сна приводит к смерти экспериментальных животных. Как у людей, так и у экспериментальных животных потеря быстрого сна приводит к ряду поведенческих и физиологических отклонений. Нарушение фазы быстрого сна наблюдалось при различных естественных и экспериментальных инфекциях. Выживаемость экспериментальных животных снижается при полном ослаблении быстрого сна во время инфекции; это приводит к возможности того, что качество и количество быстрого сна обычно важны для нормальной физиологии тела. [72] Кроме того, существование эффекта «быстрого сна» предполагает возможность биологической потребности в быстром сне.

Хотя точная функция быстрого сна не совсем понятна, было предложено несколько теорий.

Память

Сон в целом улучшает память. Быстрый сон может способствовать сохранению определенных типов воспоминаний : в частности, процедурной памяти , пространственной памяти и эмоциональной памяти . У крыс скорость быстрого сна увеличивается после интенсивного обучения, особенно через несколько часов, а иногда и в течение нескольких ночей. Экспериментальное лишение быстрого сна иногда тормозило консолидацию памяти , особенно в отношении сложных процессов (например, того, как выбраться из сложного лабиринта). [48] ​​: 686  У людей лучшим доказательством улучшения памяти с помощью быстрого сна является изучение процедур — новых способов перемещения тела (например, прыжков на батуте) и новых методов решения проблем. Депривация быстрого сна, по-видимому, нарушала декларативную (т. е. фактическую) память только в более сложных случаях, например, при воспоминаниях о более длинных историях. [48] ​​: 687  Быстрый сон, очевидно, противодействует попыткам подавить определенные мысли. [48]

Согласно гипотезе двойного процесса сна и памяти, две основные фазы сна соответствуют разным типам памяти. Исследования «ночной половины» проверяли эту гипотезу с помощью задач на память, которые либо начинались перед сном и оценивались посреди ночи, либо начинались посреди ночи и оценивались утром. [48] ​​: 689  Медленноволновой сон , являющийся частью медленного сна, по-видимому, важен для декларативной памяти . Искусственное усиление медленного сна улучшает запоминание заученных пар слов на следующий день. [73] Такер и др. продемонстрировали, что дневной сон, состоящий исключительно из медленного сна, улучшает декларативную память , но не процедурную . [74] Согласно последовательной гипотезе , два типа сна работают вместе, чтобы консолидировать память. [48]

Исследователь сна Джером Сигел заметил, что крайняя депривация быстрого сна не оказывает существенного влияния на память. В одном исследовании человека, у которого был мало или вообще не было быстрого сна из-за осколочного повреждения ствола мозга, не было обнаружено нарушений памяти у этого человека. Антидепрессанты, подавляющие быстрый сон, не ухудшают память и могут ее улучшить. [65]

Грэм Митчисон и Фрэнсис Крик в 1983 году предположили, что в силу присущей ему спонтанной активности функция быстрого сна «заключается в устранении определенных нежелательных способов взаимодействия в сетях клеток коры головного мозга» — процесс, который они характеризуют как « отучение ». В результате те воспоминания, которые имеют отношение к делу (чей основной нейрональный субстрат достаточно силен, чтобы противостоять такой спонтанной, хаотичной активации), еще больше усиливаются, в то время как более слабые, преходящие, «шумовые» следы памяти распадаются. [75] Консолидация памяти во время парадоксального сна конкретно коррелирует с периодами быстрого движения глаз, которые не происходят постоянно. Одним из объяснений этой корреляции является то, что электрические волны PGO, которые предшествуют движениям глаз, также влияют на память. [16] Быстрый сон может предоставить уникальную возможность «отучиться» в базовых нейронных сетях, участвующих в гомеостазе, которые защищены от этого эффекта «синаптического уменьшения масштаба» во время глубокого сна. [29] : 89 

Нейронный онтогенез

Быстрый сон преобладает в большинстве случаев после рождения и уменьшается с возрастом. Согласно «онтогенетической гипотезе», быстрый сон (также известный у новорожденных как активный сон ) помогает развивающемуся мозгу , обеспечивая нервную стимуляцию, необходимую новорожденным для формирования зрелых нейронных связей. [76] Исследования депривации сна показали, что депривация в раннем возрасте может привести к поведенческим проблемам, постоянным нарушениям сна и уменьшению массы мозга. [77] [56] Наиболее убедительные доказательства онтогенетической гипотезы получены в экспериментах по депривации быстрого сна, а также в развитии зрительной системы в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре . [56]

Защитная иммобилизация

Иоаннис Цукалас из Стокгольмского университета выдвинул гипотезу, что быстрый сон — это эволюционная трансформация хорошо известного защитного механизма — тонического рефлекса неподвижности . Этот рефлекс, также известный как животный гипноз или симуляция смерти, действует как последняя линия защиты от нападающего хищника и заключается в полной иммобилизации животного, так что оно кажется мертвым . Цукалас утверждает, что нейрофизиология и феноменология этой реакции поразительно схожи с быстрым сном; например, обе реакции демонстрируют контроль ствола мозга, холинергическую нейротрансмиссию, паралич, тета-ритм гиппокампа и изменения терморегуляции. [78] [79]

Смещение взгляда

Согласно «гипотезе сканирования», направленные свойства быстрого сна связаны со сдвигом взгляда в образах сновидений. Против этой гипотезы является то, что такие движения глаз происходят у слепорожденных и у зародышей , несмотря на отсутствие зрения. Кроме того, бинокулярные REM несопряжены (т. е. два глаза не направлены одновременно в одном направлении) и поэтому не имеют точки фиксации . В подтверждение этой теории исследования показывают, что в целенаправленных сновидениях взгляд направлен на действие во сне, что определяется корреляцией движений глаз и тела пациентов с расстройством поведения во время быстрого сна, которые разыгрывают свои сны. [80]

Подача кислорода в роговицу

Доктор Дэвид М. Морис , специалист по глазам и бывший адъюнкт-профессор Колумбийского университета, предположил, что быстрый сон связан с поступлением кислорода в роговицу и что водянистая влага , жидкость между роговицей и радужной оболочкой, находится в застое, если ее не перемешивать. [81] Среди подтверждающих данных он подсчитал, что если внутриглазная жидкость застойная, кислород из радужной оболочки должен достигать роговицы путем диффузии через водянистую влагу, чего было недостаточно. Согласно теории, когда организм бодрствует, движение глаз (или прохладная температура окружающей среды) обеспечивает циркуляцию водянистой влаги. Когда организм спит, быстрый сон обеспечивает столь необходимое движение водянистой влаги. Эта теория согласуется с наблюдением о том, что плоды, а также новорожденные животные с закрытыми глазами проводят много времени в фазе быстрого сна, и что во время нормального сна эпизоды быстрого сна у человека становятся все более продолжительными в течение ночи. Однако совы испытывают быстрый сон, но не двигают головой больше, чем во время медленного сна [82] , и хорошо известно, что глаза сов практически неподвижны. [83]

Другие теории

Другая теория предполагает, что отключение моноаминов необходимо для того, чтобы моноаминовые рецепторы в мозге могли восстановиться и восстановить полную чувствительность.

Дозорная гипотеза быстрого сна была выдвинута Фредериком Снайдером в 1966 году. Она основана на наблюдении, что быстрый сон у некоторых млекопитающих (крыса, еж, кролик и макака-резус) сопровождается кратким пробуждением. Этого не происходит ни у кошек, ни у людей, хотя люди с большей вероятностью просыпаются от быстрого сна, чем от медленного. Снайдер предположил, что быстрый сон периодически активирует животное, чтобы сканировать окружающую среду в поисках возможных хищников. Эта гипотеза не объясняет мышечный паралич во время быстрого сна; однако логический анализ может предположить, что мышечный паралич существует для того, чтобы предотвратить полное пробуждение животного без необходимости и позволить ему легко вернуться в более глубокий сон. [84] [34] : 122–124  [85]

Джим Хорн, исследователь сна из Университета Лафборо , предположил, что быстрый сон у современных людей компенсирует меньшую потребность в поиске пищи во время бодрствования . [10]

Другие теории заключаются в том, что быстрый сон согревает мозг, стимулирует и стабилизирует нейронные цепи , которые не были активированы во время бодрствования , или создает внутреннюю стимуляцию, способствующую развитию ЦНС ; в то время как некоторые утверждают, что быстрый сон не имеет какой-либо цели и просто является результатом случайной активации мозга. [80] [86]

Кроме того, предполагается, что движения глаз играют роль в некоторых психотерапиях, таких как десенсибилизация и переработка движений глаз (EMDR).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Холл JE (2010). Электронная книга Гайтона и Холла. Учебник медицинской физиологии. Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4377-2674-9.
  2. ^ abcdef Brown RE, Маккарли RW (2008). «Нейроанатомические и нейрохимические основы систем бодрствования и быстрого сна». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-86441-1.
  3. ^ Орем Дж (2012). Физиология во сне. Эльзевир. ISBN 978-0-323-15416-1.
  4. ^ Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (2011). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-50378-5.
  5. ^ Аб Лай YY, Сигел Дж. М. (1999). «Мышечная атония в фазе быстрого сна». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  6. ^ Дебоер Т (май 2007 г.). «Технологии исследования сна». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 64 (10): 1227–1235. дои : 10.1007/s00018-007-6533-0 . ПМЦ 2771137 . ПМИД  17364139. 
  7. ^ abcde Матараццо Л., Форе А., Маскетти Л., Муто В., Шаффи А., Маке П., Моррисон А.Р., Маллик Б.Н., Маккарли Р.В., Панди-Перумал С.Р. (июль 2011 г.). «Системный подход к быстрому сну человека». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 71. ИСБН 978-1-139-50378-5.
  8. ^ Майерс Д. (2004). Психология (7-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Worth. п. 268. ИСБН 978-0-7167-8595-8. Проверено 9 января 2010 г.
  9. ^ abcdefghijkl Steriade MM, McCarley RW (март 2013 г.). Ствол мозга контролирует бодрствование и сон . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4669-3.
  10. ^ ab Horne J (февраль 2013 г.). «Почему быстрый сон? Подсказки за пределами лаборатории в более сложном мире». Биологическая психология . 92 (2): 152–68. doi :10.1016/j.biopsycho.2012.10.010. PMID  23174692. S2CID  206109082.
  11. ^ Ломас Т., Ивцан I, Фу CH (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор нейрофизиологии осознанности колебаний ЭЭГ» (PDF) . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 57 : 401–410. doi :10.1016/j.neubiorev.2015.09.018. PMID  26441373. S2CID  7276590.
  12. ^ Хинтербергер Т., Шмидт С., Камей Т., Валах Х. (2014). «Снижение электрофизиологической активности представляет собой сознательное состояние пустоты во время медитации». Границы в психологии . 5 : 99. дои : 10.3389/fpsyg.2014.00099 . ПМЦ 3925830 . ПМИД  24596562. 
  13. ^ Гакенбах Дж. (январь 2013 г.). «Межполушарная когерентность ЭЭГ в быстром сне и медитации: связь с осознанными сновидениями». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 265–288. ISBN 978-0-203-77254-6.
  14. ^ abcd Пейс-Шотт EF (июль 2011 г.). «Быстрый сон и сновидения». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 8–20. ISBN 978-1-139-50378-5.
  15. ^ abcdefgh Хобсон Дж. А., Пейс-Шотт Э. Ф., Стикголд Р. (декабрь 2000 г.). «Сновидения и мозг: к когнитивной нейробиологии сознательных состояний». Поведенческие и мозговые науки . 23 (6): 793–842, обсуждение 904–1121. дои : 10.1017/s0140525x00003976. PMID  11515143. S2CID  14104546.
  16. ^ abc Датта С (1999). «Генерация волн PGO: механизм и функциональное значение». Сон с быстрым движением глаз . стр. 91–106.
  17. ^ abc Эрмис Ю, Краков К, Восс Ю (сентябрь 2010 г.). «Пороги пробуждения во время тонического и фазового быстрого сна человека». Журнал исследований сна . 19 (3): 400–6. дои : 10.1111/j.1365-2869.2010.00831.x. PMID  20477954. S2CID  1749779.
  18. ^ ab Siegel JM (сентябрь 2009 г.). «Нейробиология сна». Семинары по неврологии . 29 (4): 277–296. дои : 10.1055/s-0029-1237118. ПМЦ 8809119 . ПМИД  19742406. 
  19. ^ Нофцингер Э.А., Минтун М.А., Уайзман М., Купфер DJ, Мур Р.Ю. (октябрь 1997 г.). «Активация переднего мозга во время быстрого сна: исследование FDG PET». Исследования мозга . 770 (1–2): 192–201. дои : 10.1016/s0006-8993(97)00807-x. PMID  9372219. S2CID  22764238.
  20. ^ Сэнфорд Л.Д., Росс Р.Дж. (июль 2011 г.). «Миндальная регуляция быстрого сна». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 110–120.
  21. ^ abcd Маллик Б.Н., Мадан В., Джа С. (2008). «Регуляция сна с быстрым движением глаз путем модуляции норадренергической системы». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Нью-Йорк: Издательство Кемибриджского университета. стр. 59–81..
  22. ^ Аб Хобсон Дж. А. (ноябрь 2009 г.). «Быстрый сон и сновидения: к теории протосознания». Обзоры природы. Нейронаука . 10 (11): 803–813. дои : 10.1038/nrn2716. PMID  19794431. S2CID  205505278.
  23. ^ ab Астон-Джонс Дж., Гонсалес М., Доран С. (февраль 2007 г.). «Роль системы голубого пятна-норадреналина в возбуждении и циркадной регуляции цикла сон-бодрствование». (PDF) . В Ордвее, Джорджия, Шварц М.А., Фрейзер А. (ред.). Мозговой норадреналин: Нейробиология и терапия . Издательство Кембриджского университета. стр. 157–195. Архивировано из оригинала (PDF) 13 декабря 2011 г.
  24. ^ Сигел Дж. М. (2005). «Быстрый сон». Крайгер М.Х., Рот Т., Демент В.Б. (ред.). Принципы и практика медицины сна (4-е изд.). Эльзевир. стр. 120–135.
  25. ^ ab Луппи П.Х., Жервасони Д., Верре Л., Гутаньи Р., Пейрон С., Салверт Д., Леже Л., Форт П. (2008). «Гамма-аминомасляная кислота и регуляция парадоксальных, или быстрых движений глаз, сна». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 85–108. ISBN 978-0-521-86441-1.
  26. ^ abc McCarley RW (июнь 2007 г.). «Нейробиология быстрого и медленного сна». Медицина сна . 8 (4): 302–30. дои : 10.1016/j.sleep.2007.03.005. ПМИД  17468046.
  27. ^ Аб Хобсон Дж. А., Маккарли Р. В. (декабрь 1977 г.). «Мозг как генератор состояния сна: гипотеза активации-синтеза процесса сновидения». Американский журнал психиатрии . 134 (12): 1335–48. дои : 10.1176/ajp.134.12.1335. ПМИД  21570.
  28. ^ Лидик Р., Багдоян Х.А. (17 января 2008 г.). «Ацетилхолин модулирует сон и бодрствование: синаптическая точка зрения». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-46789-6.
  29. ^ abcdefghijklmno Parmeggiani PL (2011). Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне: является ли быстрый сон физиологическим парадоксом? . Лондон: Издательство Имперского колледжа. ISBN 978-1-84816-572-4.
  30. ^ Маккенна Дж.Т., Чен Л., МакКарли Р.В. (июль 2011 г.). «Нейрональные модели контроля быстрого сна: развивающиеся концепции». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Быстрый сон: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 285–299.
  31. ^ Андриллон Т., Нир Ю., Сирелли С., Тонони Дж., Фрид I (август 2015 г.). «Активность одного нейрона и движения глаз во время быстрого сна и бодрствования человека». Природные коммуникации . 6 (1038): 7884. Бибкод : 2015NatCo...6.7884A. doi : 10.1038/ncomms8884. ПМЦ 4866865 . ПМИД  26262924. 
  32. ^ Чжан Дж (2005). Теория непрерывной активации сновидений, Динамическая психология.
  33. ^ Чжан Дж (2016). На пути к комплексной модели человеческой памяти. дои : 10.13140/RG.2.1.2103.9606.
  34. ^ abcd Жуве М (1999). Парадокс сна: история сновидений . Перевод Гэри Л. Кембриджа: MIT Press. ISBN 0-262-10080-0.
  35. ^ Браун Р.Э., Башир Р., Маккенна Дж.Т., Стрекер Р.Э., Маккарли Р.В. (июль 2012 г.). «Контроль сна и бодрствования». Физиологические обзоры . 92 (3): 1087–1187 (1127). doi : 10.1152/physrev.00032.2011. ПМЦ 3621793 . ПМИД  22811426. 
  36. ^ Шимусяк Р., Алам М.Н., МакГинти Д. (1999). «Терморегуляционный контроль цикла медленного и быстрого сна». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  37. ^ Брукс П.Л., Пивер Дж.Х. (ноябрь 2008 г.). «Разгадка механизмов атонии быстрого сна». Спать . 31 (11): 1492–1497. дои : 10.1093/sleep/31.11.1492. ПМК 2579970 . ПМИД  19226735. 
  38. ^ Лапьер О, Монплезир Дж (июль 1992 г.). «Полисомнографические особенности расстройства поведения в фазе быстрого сна: разработка метода оценки». Неврология . 42 (7): 1371–1374. дои : 10.1212/wnl.42.7.1371. PMID  1620348. S2CID  25312217.
  39. ↑ Ковальзон В.М. (июль – август 2011 г.). «[Центральные механизмы цикла сон-бодрствование]». Физиология Человека . 37 (4): 124–134. ПМИД  21950094.
  40. ^ «Полисомнография». Медлайн Плюс . Национальная медицинская библиотека США . Проверено 2 ноября 2011 г.
  41. ^ аб Солмс М (1997). Нейропсихология сновидений: клинико-анатомическое исследование . Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates. ISBN 0-8058-1585-6.
  42. ^ abcd Рейнзель Р., Антробус Дж., Уоллман М. (январь 2013 г.). «Причудливость во сне и наяву». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 157–184. ISBN 978-0-203-77254-6.
  43. ^ Лаберж С (январь 2013 г.). «Физиологические исследования осознанных сновидений». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 289–303. ISBN 978-0-203-77254-6.
  44. ^ abc Марков Д., Гольдман М., Дограмджи К. (2012). «Нормальный сон и циркадные ритмы: нейробиологические механизмы, лежащие в основе сна и бодрствования». Клиники медицины сна . 7 : 417–426. doi :10.1016/j.jsmc.2012.06.015.
  45. ^ Дельфин Уидетт и др. (2012), «Сновидения без быстрого сна», Сознание и познание 21.
  46. ^ Трибл Г.Г., Веттер Т.К., Шредл М. (апрель 2013 г.). «Сны под действием антидепрессантов: систематический обзор данных у пациентов с депрессией и здоровых добровольцев». Обзоры медицины сна . 17 (2): 133–142. doi :10.1016/j.smrv.2012.05.001. ПМИД  22800769.
  47. ^ abcde Пейс-Шотт Э.Ф., Герш Т., Сильвестри Р., Стикголд Р., Зальцман С., Хобсон Дж.А. (июнь 2001 г.). «Лечение СИОЗС подавляет частоту вспоминания снов, но увеличивает субъективную интенсивность сновидений у нормальных людей». Журнал исследований сна . 10 (2): 129–142. дои : 10.1046/j.1365-2869.2001.00249.x. PMID  11422727. S2CID  1612343.
  48. ^ abcdefg Раш Б, рожденный J (апрель 2013 г.). «О роли сна в памяти». Физиологические обзоры . 93 (2): 681–766. doi : 10.1152/physrev.00032.2012. ПМЦ 3768102 . ПМИД  23589831. 
  49. ^ Вагнер Ю, Гайс С, Хайдер Х, Верлегер Р, Борн Дж (январь 2004 г.). «Сон вдохновляет на прозрение». Природа . 427 (6972): 352–355. Бибкод : 2004Natur.427..352W. дои : 10.1038/nature02223. PMID  14737168. S2CID  4405704.
  50. ^ abc Cai DJ, Медник С.А., Харрисон Э.М., Канади Дж.К., Медник СК (июнь 2009 г.). «REM, а не инкубация, улучшает творческие способности, запуская ассоциативные сети». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (25): 10130–10134. Бибкод : 2009PNAS..10610130C. дои : 10.1073/pnas.0900271106 . ПМК 2700890 . ПМИД  19506253. 
  51. ^ Уокер, член парламента, Листон С., Хобсон Дж. А., Стикголд Р. (ноябрь 2002 г.). «Когнитивная гибкость в цикле сон-бодрствование: улучшение быстрого сна для решения анаграммных задач». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 14 (3): 317–324. дои : 10.1016/S0926-6410(02)00134-9. ПМИД  12421655.
  52. ^ Хассельмо, МЭ (сентябрь 1999 г.). «Нейромодуляция: ацетилхолин и консолидация памяти». Тенденции в когнитивных науках . 3 (9): 351–359. дои : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . PMID  10461198. S2CID  14725160.
  53. ^ Ван Каутер Э., Лепру Р., Плат Л. (август 2000 г.). «Возрастные изменения медленного и быстрого сна и связь с уровнями гормона роста и кортизола у здоровых мужчин». ДЖАМА . 284 (7): 861–868. дои : 10.1001/jama.284.7.861. ПМИД  10938176.
  54. ^ ab Aeschbach D (июль 2011 г.). «Регуляция быстрого сна: циркадные, гомеостатические и независящие от быстрого сна детерминанты». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 80–88.
  55. ^ abc Барот Н, Кусида С (июль 2011 г.). «Значение исследований депривации». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-50378-5.
  56. ^ abc Фрэнк М.Г. (июль 2011 г.). Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Онтогенез и функция(и) быстрого сна. Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. стр. 49–57. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  57. ^ Мисима К., Симидзу Т., Хишикава Ю. (1999). «Быстрый сон в зависимости от возраста и пола». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  58. ^ Крайгер М., Рот Т., Демент В. (2000). Принципы и практика медицины сна . Компания WB Saunders. стр. 1, 572.
  59. ^ Эндо Т., Рот С., Ландольт Х.П., Верт Э., Эшбах Д., Ахерманн П., Борбели А.А. (апрель 1998 г.). «Селективная депривация быстрого сна у людей: влияние на сон и ЭЭГ сна». Американский журнал физиологии . 274 (4): R1186–R1194. дои :10.1152/ajpregu.1998.274.4.R1186. ПМИД  9575987.
  60. ^ abc Эллман С.Дж., Спилман А.Дж., Лак Д., Штайнер С.С., Гальперин Р. (1991). «Депривация быстрого сна: обзор». В Эллман С.Дж., Антробус Дж.С. (ред.). Разум во сне .
  61. ^ «Типы лишения сна». Макалестерский колледж . Архивировано из оригинала 5 июля 2013 г.
  62. ^ Рингель Б.Л., депутат Шубы (2001). «Потенциальные механизмы терапии сна при депрессии». Депрессия и тревога . 14 (1): 29–36. дои : 10.1002/da.1044. PMID  11568980. S2CID  25000558.
  63. ^ Риман Д., Кениг А., Хохаген Ф., Кимен А., Водерхольцер Ю., Бакхаус Дж. и др. (1999). «Как сохранить антидепрессивный эффект лишения сна: сравнение опережения фазы сна и задержки фазы сна». Европейский архив психиатрии и клинической неврологии . 249 (5): 231–237. дои : 10.1007/s004060050092. PMID  10591988. S2CID  22514281.
  64. ^ Вирц-Джастис А, Ван ден Хофдаккер Р.Х. (август 1999 г.). «Лишение сна при депрессии: что мы знаем, куда нам идти?». Биологическая психиатрия . 46 (4): 445–453. дои : 10.1016/S0006-3223(99)00125-0. PMID  10459393. S2CID  15428567.
  65. ^ ab Siegel JM (ноябрь 2001 г.). «Гипотеза консолидации памяти и сна быстрого сна». Наука . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 294 (5544): 1058–63. Бибкод : 2001Sci...294.1058S. дои : 10.1126/science.1063049. ПМЦ 8760621 . PMID  11691984. Архивировано из оригинала 13 сентября 2010 г. 
  66. ^ Грасси Зуккони Дж., Чиприани С., Балгкоураниду И., Скаттони Р. (апрель 2006 г.). "Лишение сна «одной ночью» стимулирует нейрогенез гиппокампа». Brain Research Bulletin . 69 (4): 375–381. doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.01.009. PMID  16624668. S2CID  20823755.
  67. ^ Леску Дж.А., Мейер Л.К., Фуллер А., Мэлони С.К., Делл'Омо Г., Высоцкий А.Л., Раттенборг, Северная Каролина (2011). Балабан Э (ред.). «Страусы спят, как утконосы». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L. дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК 3160860 . ПМИД  21887239. 
  68. ^ аб Раттенборг, Северная Каролина, Леску Х.А., Мартинес-Гонсалес Д. (2011). «Эволюционные взгляды на функцию быстрого сна». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 58–70.
  69. ^ Шейн-Идельсон М., Ондрачек Дж. М., Лиав Х. П., Рейтер С., Лоран Г. (апрель 2016 г.). «Медленные волны, резкие волны, рябь и быстрый сон у спящих драконов». Наука . 352 (6285): 590–595. Бибкод : 2016Sci...352..590S. doi : 10.1126/science.aaf3621. PMID  27126045. S2CID  6604923.
  70. ^ Рёсслер, округ Колумбия, Ким К., Де Агро М, Джордан А, Галиция К.Г., Шамбл PS (август 2022 г.). «Регулярно возникающие приступы движений сетчатки предполагают состояние, подобное быстрому сну, у прыгающих пауков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (33): e2204754119. Бибкод : 2022PNAS..11904754R. дои : 10.1073/pnas.2204754119 . ПМЦ 9388130 . ПМИД  35939710. 
  71. ^ Фэн П., Ма Ю, Фогель Г.В. (сентябрь 2001 г.). «Онтогенез восстановления быстрого сна у постнатальных крыс». Спать . 24 (6): 645–653. дои : 10.1093/sleep/24.6.645. ПМИД  11560177.
  72. ^ Вертес РП (1986). «Функция поддержания жизни для быстрого сна: теория». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 10 (4): 371–6. дои : 10.1016/0149-7634(86)90002-3. PMID  3543754. S2CID  45300482.
  73. ^ Маршалл Л., Хельгадоттир Х., Мёлле М., Борн Дж. (ноябрь 2006 г.). «Усиление медленных колебаний во время сна усиливает память». Природа . 444 (7119): 610–613. Бибкод : 2006Natur.444..610M. дои : 10.1038/nature05278. PMID  17086200. S2CID  205211103.
  74. ^ Такер М.А., Хирота Ю., Вамсли Э.Дж., Лау Х., Чакладер А., Фишбейн В. (сентябрь 2006 г.). «Дневной сон, содержащий исключительно медленный сон, улучшает декларативную, но не процедурную память» (PDF) . Нейробиология обучения и памяти . 86 (2): 241–247. дои : 10.1016/j.nlm.2006.03.005. PMID  16647282. S2CID  17606945. Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2017 г. . Проверено 29 июня 2011 г.
  75. ^ Крик Ф, Митчисон Дж (1983). «Функция сна-сновидения». Природа . 304 (5922): 111–114. Бибкод : 1983Natur.304..111C. дои : 10.1038/304111a0. PMID  6866101. S2CID  41500914.
  76. ^ Маркс и др. 1994 год
  77. ^ Мирмиран М., Шолтенс Дж., ван де Полл Н.Э., Уйлингс Х.Б., ван дер Гугтен Дж., Бур Г.Дж. (апрель 1983 г.). «Влияние экспериментального подавления активного (REM) сна на раннем этапе развития на мозг и поведение взрослых крыс». Исследования мозга . 283 (2–3): 277–286. дои : 10.1016/0165-3806(83)90184-0. ПМИД  6850353.
  78. ^ Цукалас I (2012). «Происхождение быстрого сна: гипотеза». Сновидение . 22 (4): 253–283. дои : 10.1037/a0030790.
  79. ^ Вителли Р. (25 марта 2013 г.). «Исследование тайны быстрого сна». Психология сегодня .
  80. ^ ab Леклер-Визонно Л., Удьетт Д., Гаймар Б., Леу-Семенеску С., Арнульф I (июнь 2010 г.). «Сканируют ли глаза образы снов во время сна с быстрым движением глаз? Данные модели расстройства поведения во сне с быстрым движением глаз». Мозг . 133 (Часть 6): 1737–1746. дои : 10.1093/brain/awq110 . ПМИД  20478849.
  81. ^ Морис Д.М. (февраль 1998 г.). «Лекция фон Сальмана 1996: офтальмологическое объяснение быстрого сна». Экспериментальное исследование глаз . 66 (2): 139–145. дои : 10.1006/exer.1997.0444. ПМИД  9533840.
  82. ^ Скриба М.Ф., Дюкрест А.Л., Генрих I, Высоцкий А.Л., Раттенборг, Северная Каролина, Рулен А. (июль 2013 г.). «Связь меланизма с развитием мозга: экспрессия гена, связанного с меланизмом, в фолликулах перьев сипухи ковариирует с онтогенезом сна». Границы в зоологии . 10 (1): 42. дои : 10.1186/1742-9994-10-42 . ПМЦ 3734112 . ПМИД  23886007. ; см. рис. S1
  83. ^ Штайнбах MJ (август 2004 г.). «Глаза совы двигаются». Британский журнал офтальмологии . 88 (8): 1103. doi :10.1136/bjo.2004.042291. ПМЦ 1772283 . ПМИД  15258042. 
  84. ^ Эллман С.Дж., Антробус Дж.С. (1991). «Последствия депривации быстрого сна». Разум во сне: психология и психофизиология . Джон Уайли и сыновья. п. 398. ИСБН 978-0-471-52556-1.
  85. ^ Муркрофт WH, Белчер П. (2003). «Функции REMS и сновидения». В Муркрофте WH (ред.). Понимание сна и сновидений . Спрингер. п. 290. ИСБН 978-0-306-47425-5.
  86. ^ Руби ПМ (2011). «Экспериментальное исследование сновидений: современное состояние и нейропсихоаналитические перспективы». Границы в психологии . 2 : 286. doi : 10.3389/fpsyg.2011.00286 . ПМК 3220269 . ПМИД  22121353. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Поищите сон с быстрым движением глаз в Викисловаре, бесплатном словаре.