stringtranslate.com

челюстноротые

Gnathostomata ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; от древнегреческого : γνάθος ( gnathos ) 'челюсть' + στόμα ( стома ) 'рот') — челюстные позвоночные животные . Разнообразие челюстноротых насчитывает около 60 000 видов, что составляет 99% всех ныне живущих позвоночных, включая человека. Помимо противоположных челюстей, современные челюстноротые имеют настоящие зубы (характеристика, которая впоследствии у некоторых была утрачена), парные придатки (грудные и тазовые плавники, руки, ноги, крылья и т. д.), [ 2] эластомерный белок эластин , [3] и горизонтальный полукружный канал внутреннего уха, а также физиологические и клеточно-анатомические особенности, такие как миелиновые оболочки нейронов , и адаптивная иммунная система , которая имеет отдельные лимфоидные органы селезенки и тимуса , [4] и использует V (D)J-рекомбинация для создания сайтов распознавания антигена вместо использования генетической рекомбинации в вариабельном гене рецептора лимфоцитов . [5]

Сейчас предполагается, что Gnathostomata произошли от предков, которые уже обладали парой грудных и брюшных плавников . [6] До недавнего времени считалось, что у этих предков, известных как антиархи , отсутствовали грудные и брюшные плавники. [6] В дополнение к этому, некоторые плакодермы (вымершие рыбы с костными пластинками) имели третью пару парных придатков, которые были преобразованы в классеры у самцов и базальные пластинки у самок — образец, не встречающийся ни у одного другого позвоночного животного. группа. [7]

Osteostraci (костные панцирные бесчелюстные рыбы ) обычно считаются родственным таксоном Gnathostomata. [2] [8] [9]

Развитие челюстей у позвоночных, вероятно, является результатом поддерживающих жаберных дуг. Такое развитие событий поможет протолкнуть воду в рот за счет движения челюсти, чтобы она проходила через жабры для газообмена. Повторяющееся использование вновь сформированных челюстных костей в конечном итоге привело к тому, что некоторые челюстноротые стали способны кусать. [10]

Новые исследования показывают, что ветвь плакодерм, скорее всего, была предком современных челюстноротых. Окаменелость плакодермы по имени Entelognathus возрастом 419 миллионов лет имела костный скелет и анатомические детали, связанные с хрящевыми и костными рыбами, что демонстрирует, что отсутствие костного скелета у Chondrichthyes является производным признаком. [11] Ископаемые находки примитивных костных рыб, таких как Guiyu oneiros и Psarolepis , которые жили одновременно с Entelognathus и имели тазовые пояса больше общего с плакодермами, чем с другими костными рыбами, показывают, что это был скорее родственник, чем прямой предок современные челюстноротые. [12] Это также указывает на то, что колючие акулы и Chondrichthyes представляют собой единую сестринскую группу костистых рыб. [11] Ископаемые находки юных плакодерм, у которых были настоящие зубы, которые росли на поверхности челюстной кости и не имели корней, что делало невозможным их замену или рост заново, поскольку они ломались или изнашивались по мере взросления, доказывают общего предка всех у гнатостомов были зубы, и они возникли одновременно с эволюцией челюстей или вскоре после нее. [13] [14]

Микрофоссилии позднеордовикского возраста , которые были идентифицированы как чешуя акантодов [15] или «акулоподобных рыб» [16] , могут отмечать первое появление Gnathostomata в летописи окаменелостей. Несомненно однозначные окаменелости челюстноротых, в основном примитивных акантодов, начинают появляться в раннем силуре и становятся многочисленными к началу девона .

Классификация

Gnathostomata традиционно представляет собой инфрафилум , разбитый на три группы верхнего уровня: Chondrichthyes , или хрящевые рыбы; Плакодерми , вымерший вид панцирных рыб; и Teleostomi , который включает знакомые классы костистых рыб , птиц , млекопитающих , рептилий и земноводных . Некоторые системы классификации использовали термин Amphirhina . Это сестринская группа бесчелюстных черепах Agnatha .

Эволюция

Классы позвоночных

Появление челюстей ранних позвоночных было описано как «решающее нововведение» [24] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [25] [26] Рыбам без челюстей было труднее выжить, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и миног , которые выжили, дали мало информации о глубокой перестройке черепа позвоночных, которая, должно быть, произошла по мере развития ранних челюстей. [27] [28]

Предок всех челюстных позвоночных прошел два раунда дупликации всего генома. Первый произошел до того, как челюстноротые и круглоротые разделились, и, по-видимому, был событием автополиплоидии (произошедшим внутри одного и того же вида). Второй произошел после разделения и был событием аллополиплоидии (результат гибридизации между двумя линиями). [29]

Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [30] У бесчелюстных рыб позади рта открывался ряд жабр , и эти жабры поддерживались хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружал рот, образуя челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающая жабры, стала подъязычной костью челюстных рыб, которая поддерживает череп и, следовательно, соединяет челюсть с черепной коробкой. [31] Гиомандибула представляет собой набор костей, обнаруженных в подъязычной области у большинства рыб. Обычно он играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки в случае костистых рыб . [32]

Хотя известны потенциально более древние ордовикские записи, самыми старыми недвусмысленными свидетельствами существования челюстных позвоночных являются Qianodus и Fanjingshania из раннего силура ( аэрона ) Гуйчжоу , Китай, около 439 миллионов лет назад, которые относят к стволовым хондрихтиям акантодного уровня . [33] [34]

Рекомендации

  1. ^ Аб Бразо, доктор медицины; Фридман, М. (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных». Природа . 520 (7548): 490–497. Бибкод : 2015Natur.520..490B. дои : 10.1038/nature14438. ПМЦ  4648279 . ПМИД  25903631.
  2. ^ аб Закконе, Джакомо; Домбровский, Конрад; Хедрик, Майкл С. (5 августа 2015 г.). Филогения, анатомия и физиология древних рыб. ЦРК Пресс. п. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Проверено 14 сентября 2016 г.
  3. ^ Родригес-Паскуаль, Фернандо (27 октября 2021 г.), «Эволюционное происхождение эластина: является ли фибриллин потерянным предком?», в Сашанк Мадхурапантула, Рама; Оргель ПРО, Джозеф; Лоуи, Цви (ред.), Внеклеточный матрикс - разработки и терапия , Биохимия, том. 23, IntechOpen, doi : 10.5772/intechopen.95411 , ISBN 978-1-83968-235-3, S2CID  233943453
  4. ^ Митчелл, Кристиан Д.; Кришителло, Майкл Ф. (декабрь 2020 г.). «Сравнительное исследование хрящевых рыб дает представление о ранней эволюции архитектуры первичной, вторичной и лимфоидной ткани слизистой оболочки». Иммунология рыб и моллюсков . 107 (Часть Б): 435–443. дои : 10.1016/j.fsi.2020.11.006 . PMID  33161090. S2CID  226284286.
  5. ^ Купер, доктор медицинских наук, Алдер, Миннесота (февраль 2006 г.). «Эволюция адаптивных иммунных систем». Клетка . 124 (4): 815–22. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.001 . ПМИД  16497590.
  6. ^ Аб Чжу, Мин (4 января 2012 г.). «Антиархивная плакодерма показывает, что тазовые пояса возникли у корня челюстных позвоночных». Письма по биологии . 8 (3): 453–456. дои : 10.1098/rsbl.2011.1033. ПМЦ 3367742 . PMID  22219394 – через Research Gate. 
  7. ^ «Первые половые органы позвоночных развились как дополнительная пара ног» . Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 4 июля 2014 г.
  8. ^ Китинг, Джозеф Н.; Сансом, Роберт С.; Пурнелл, Марк А. (2012). «Новая фауна остеостраканов из девона Уэльского пограничья и наблюдения за таксономией и ростом Osteostraci» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1002–1017. дои : 10.1080/02724634.2012.693555. ISSN  0272-4634. S2CID  32317622.
  9. ^ Сансом, РС; Рэндл, Э.; Донохью, PCJ (2014). «Выделение сигнала из шума в летописи окаменелостей ранних позвоночных раскрывает загадочную историю эволюции». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 2014–2245. дои :10.1098/rspb.2014.2245. ISSN  0962-8452. ПМК 4298210 . ПМИД  25520359. 
  10. ^ Гриди-Папп, Маркос (2018). «Сравнительная оральная+ЛОР-биология» (2018). Тихоокеанские открытые тексты. 4 . Тихоокеанские открытые тексты.
  11. ^ abc Мин Чжу; и другие. (10 октября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z. дои : 10.1038/nature12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  12. ^ Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Чу, Брайан; Цюй, Цинмин; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь; Цяо, Туо; Лу, Цзин (2012). «Ископаемые рыбы из Китая впервые свидетельствуют о наличии кожных тазовых поясов у остихтиев». ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35103. Бибкод : 2012PLoSO...735103Z. дои : 10.1371/journal.pone.0035103 . ПМК 3318012 . ПМИД  22509388. 
  13. ↑ Чой, Чарльз К. (17 октября 2012 г.). «Укус эволюции: древняя бронированная рыба тоже была зубастой». Живая наука .
  14. ^ Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ; Йохансон, Зерина; Тринайстик, Кейт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко (17 октября 2012 г.). «Развитие зубов и челюстей у самых ранних челюстных позвоночных». Природа . 491 (7426): 748–751. Бибкод : 2012Natur.491..748R. дои : 10.1038/nature11555. ISSN  1476-4687. PMID  23075852. S2CID  4302415.
  15. ^ Ханке, Гэвин; Уилсон, Марк (январь 2004 г.). «Новые костистые рыбы и систематика акантодий». Журнал палеонтологии позвоночных : 187–214 – через Research Gate.
  16. ^ Сансом, Иван Дж.; Смит, Моя М.; Смит, М. Пол (15 февраля 1996 г.). «Чешуя телодонтов и акулообразных рыб из ордовика Колорадо». Природа . 379 (6566): 628–630. Бибкод : 1996Natur.379..628S. дои : 10.1038/379628a0. S2CID  4257631.
  17. ^ «Ископаемое показывает старейшее живорождение» . Би-би-си. 28 мая 2008 года . Проверено 30 мая 2008 г.
  18. ^ аб Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  19. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Самые старые зубы гнатостома». Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Natur.609..964A. дои : 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  1476-4687. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  20. ↑ Костистые рыбы. Архивировано 6 июня 2013 года в Wayback Machine SeaWorld . Проверено 2 февраля 2013 г.
  21. ^ Челюсти и зубы древнейшей обнаруженной костной рыбы
  22. ^ Клак, JA (2012). Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон, Индиана, США: Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253356758.
  23. ^ Бентон, MJ (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли. п. 14. ISBN 9781405144490.
  24. ^ Киммел, CB; Миллер, Коннектикут; Кейнс, Р.Дж. (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти». Журнал анатомии . 199 (1 и 2): 105–119. дои : 10.1017/S0021878201008068. ПМК 1594948 . ПМИД  11523812. 
  25. ^ Гай, З.; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств». Китайский научный бюллетень . 57 (30): 3819–3828. Бибкод :2012ЧСБу..57.3819Г. дои : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  26. ^ Мэйси, JG (2000). Обнаружение ископаемых рыб. Вествью Пресс. стр. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  27. ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных». В Андерсоне, Дж. С.; Сьюс, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  28. ^ Хонсари, Р.Х.; Ли, Б.; Вернье, П.; Норткатт, Р.Г.; Жанвье, П. (2009). «Анатомия мозга агнатана и филогения черепа». Акта Зоология . 90 (с1): 52–68. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. S2CID  56425436.
  29. ^ Геном миксины освещает дупликации всего генома позвоночных и их эволюционные последствия.
  30. ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе конструкции образуют верхний и нижний стержни, которые изгибаются вперед и шарнирно закреплены посередине; и (3) мускулатура челюсти кажется гомологичной жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Гилберт 2000)
  31. ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология. Синауэр Ассошиэйтс.
  32. ^ Клак, Дж. А. (1994). «Самая ранняя известная мозговая оболочка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Природа . 369 (6479): 392–394. Бибкод : 1994Natur.369..392C. дои : 10.1038/369392a0. S2CID  33913758.
  33. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  34. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (28 сентября 2022 г.). «Самые старые зубы гнатостома». Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Natur.609..964A. дои : 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.

Внешние ссылки