Teleostei ( / ˌ t ɛ l i ˈ ɒ s t i aɪ / ; греческий teleios «полный» + остеон «кость»), представители которых известны как костистые кости ( / ˈ t ɛ l i ɒ s t s , ˈ t iː l i -/ ), [4] является, безусловно, крупнейшим инфраклассом в классе Actinopterygii , лучепёрых рыб, [a] и содержит 96% всех современных видов рыб . Кости делятся примерно на 40 отрядов и 448 семейств . Описано более 26 000 видов . Костистые кости варьируются от гигантской рыбы- весла размером 7,6 м (25 футов) или более и океанской рыбы-луны весом более 2 т (2,0 длинных тонны; 2,2 коротких тонны) до крошечного самца удильщика Photocorynus spiniceps длиной всего 6,2 мм (0,24 дюйма). Включая не только рыб торпедообразной формы, созданных для скорости, костистые кости могут быть сплюснутыми по вертикали или горизонтали, иметь удлиненный цилиндр или принимать специальную форму, как у удильщиков и морских коньков .
Разница между костистыми рыбами и другими костными рыбами заключается главным образом в их челюстных костях; У костистых рыб подвижная предчелюстная кость и соответствующие изменения в мускулатуре челюстей, которые позволяют им выдвигать челюсти наружу изо рта . Это имеет большое преимущество, поскольку позволяет им схватить добычу и втянуть ее в рот . У более производных костистых рыб увеличенная предчелюстная кость является основной костью, несущей зубы, а верхняя челюсть, прикрепленная к нижней челюсти, действует как рычаг, толкая и тянущую предчелюстную кость при открытии и закрытии рта. Другие кости, расположенные дальше во рту, служат для измельчения и глотания пищи. Еще одно отличие состоит в том, что верхняя и нижняя доли хвостового (хвостового) плавника примерно равны по размеру. Позвоночник заканчивается на хвостовом стебле , что отличает эту группу от других рыб , у которых позвоночник доходит до верхней доли хвостового плавника.
Кистистые кости приняли ряд репродуктивных стратегий . Большинство из них используют внешнее оплодотворение: самка откладывает яйца, самец их оплодотворяет, и личинки развиваются без дальнейшего участия родителей. Значительная часть костистых рыб являются последовательными гермафродитами , начинающими жизнь как самки и на каком-то этапе переходящими в самцов, причем некоторые виды обращают этот процесс вспять. Небольшой процент костистых рыб являются живородящими , а некоторые обеспечивают родительскую заботу: обычно самцы охраняют гнездо и обмахивают икру, чтобы она была хорошо насыщена кислородом.
Костистые кости экономически важны для человека, о чем свидетельствуют их изображения в искусстве на протяжении веков. Рыбная промышленность ловит их для еды, а рыболовы пытаются поймать их для спорта . Некоторые виды выращиваются в коммерческих целях, и этот метод производства, вероятно, будет приобретать все большее значение в будущем. Другие содержатся в аквариумах или используются в исследованиях, особенно в области генетики и биологии развития .
Отличительными особенностями костистых рыб являются подвижные предчелюстные кости , удлиненные нервные дуги на конце хвостового плавника и непарные базижаберные зубные пластинки. [5] Предчелюстная кость не прикреплена к мозговому черепу (мозговой черепной коробке); он играет роль в выдвижении рта и создании круглого отверстия. Это снижает давление внутри рта, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть оттягиваются назад, закрывая рот, и рыба может схватить добычу . Напротив, простое смыкание челюстей может привести к выталкиванию еды изо рта. У более развитых костистых рыб предчелюстная кость увеличена и имеет зубы, тогда как верхняя челюсть беззуба. Функция верхней челюсти заключается в выдвижении вперед предчелюстной кости и нижней челюсти. Чтобы открыть рот, приводящая мышца оттягивает верхнюю часть верхней челюсти назад, выдвигая нижнюю челюсть вперед. Кроме того, верхняя челюсть слегка вращается, что выдвигает вперед костный отросток, сцепляющийся с предчелюстной костью. [6]
Глоточные челюсти костистых рыб, второй набор челюстей, находящихся внутри горла, состоят из пяти жаберных дуг — костных петель, которые поддерживают жабры . Первые три дуги включают одну базижаберную кость, окруженную двумя гипожаберными, цератобранхиальными, эпибранхиальными и глоточно-жаберными дугами. Срединная базижаберная кость покрыта зубной пластинкой. Четвертая дуга состоит из пар цератобранхиалей и эпибранхиалей, а иногда дополнительно из некоторых глоточножаберных костей и базижаберных костей. Основание нижних глоточно-жаберных челюстей образовано пятыми цератожаберными пластинками, а вторая, третья и четвертая глоточно-жаберные кости образуют основание верхней. У более базальных костистых рыб глоточные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, которые прикрепляются к мозговому черепу, грудному поясу и подъязычной перекладине . Их функция ограничивается простой транспортировкой пищи, и они полагаются в основном на деятельность нижней глоточной челюсти. У более производных костистых рыб челюсти более мощные: левая и правая цератожаберные кости сливаются, образуя одну нижнюю челюсть; глоточно-жаберные кости сливаются, образуя большую верхнюю челюсть, которая сочленяется с нейрокраниумом. У них также развилась мышца, которая позволяет глоточным челюстям не только транспортировать пищу, но и перемалывать пищу. [7]
Хвостовой плавник гомоцеркальный , то есть верхняя и нижняя доли примерно одинакового размера. Позвоночник заканчивается у хвостового стебля, основания хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, у которых позвоночник доходит до верхней доли хвостового плавника, как у большинства рыб палеозоя ( от 541 до 252 миллионов лет назад). Нервные дуги удлиняются, образуя урононейры, которые обеспечивают поддержку этой верхней доли. [6] Кроме того, гипуральные кости, кости, образующие уплощенную пластину на заднем конце позвоночного столба, увеличены, обеспечивая дополнительную поддержку хвостового плавника. [8]
В целом костистые кости, как правило, более быстрые и гибкие, чем более базальнокостные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя костные кости хорошо кальцинированы , они состоят из каркаса из распорок, а не из плотных губчатых костей голостовых рыб . Кроме того, нижняя челюсть костистых костей уменьшена всего до трех костей; зубная кость , угловая кость и суставная кость . [9]
Впервые костистые кости были выделены в отдельную группу немецким ихтиологом Йоханнесом Петером Мюллером в 1845 году . [10] Название происходит от греческого teleios , «полный» + остеон , «кость». [11] Мюллер основал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что оказалось проблематичным, поскольку не принимало во внимание отличительные особенности ископаемых костистых костей. В 1966 году Гринвуд и др. предоставил более надежную классификацию. [10] [12] Самые старые окаменелости телеостеоморфов ( стволовая группа , из которой позже развились костистые кости) относятся к триасовому периоду ( Prohalecites , Pholidophorus ). [13] [14] Однако было высказано предположение, что костистые кости, вероятно, впервые появились уже в палеозойскую эпоху . [15] В мезозойскую и кайнозойскую эры они широко диверсифицировались, и в результате 96% всех ныне живущих видов рыб являются костистыми. [16]
На приведенной ниже кладограмме показаны эволюционные связи костистых рыб с другими сохранившимися кладами костистых рыб [15] и с четырехконечными позвоночными ( четвероногими ), которые произошли от родственной группы костистых рыб в девонский период . [17] [18] Приблизительные даты расхождения (в миллионах лет, млн лет назад ) взяты из работы Near et al., 2012. [15]
Филогения костистых рыб была предметом длительных дискуссий без единого мнения ни об их филогении , ни о времени появления основных групп до применения современного кладистического анализа на основе ДНК . Ниа и др. (2012) исследовали филогению и время дивергенции каждой основной линии, анализируя последовательности ДНК 9 несвязанных генов у 232 видов. Они получили хорошо разрешенные филогении с сильной поддержкой узлов (поэтому показанный образец ветвления, вероятно, правильный). Они откалибровали (установили фактические значения) время ветвления этого дерева на основе 36 надежных измерений абсолютного времени из летописи окаменелостей. [15] Костисты разделены на основные клады, показанные на кладограмме, [19] с датами, согласно Near et al. [15] Более поздние исследования делят костистых рыб на две основные группы: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) и Clupeocephala (остальные костистые кости). [20] [21]
Наиболее разнообразной группой костистых рыб сегодня являются Percomorpha, в которую входят, среди прочего, тунец , морские коньки , бычки , цихлиды , камбала , губан , окуни , удильщик и иглобрюх . [22] Кистистые кости и, в частности, перкоморфы процветали в кайнозойскую эпоху . Ископаемые данные показывают, что сразу после массового вымирания на границе мела и палеогена, ок. 66 млн лет назад . [23]
Первые окаменелости, относящиеся к этой разнообразной группе , появляются в раннем триасе [24], после чего костистые кости накапливали новые формы тела преимущественно постепенно в течение первых 150 миллионов лет своей эволюции [24] ( от раннего триаса до раннего мела ).
Самыми базальными из ныне живущих костистых рыб являются Elopomorpha (угри и их союзники) и Osteoglossomorpha (рыбы-слоны и их союзники). Существует 800 видов элопоморфов. У них есть тонкие листовидные личинки, известные как лептоцефалы , специализирующиеся на морской среде. Среди элопоморфов угри имеют удлиненное тело с утраченными тазовыми поясами и ребрами и сросшимися элементами верхней челюсти. 200 видов остеоглоссоморфов характеризуются костным элементом языка. Позади этого элемента находится базибранхиальный отдел, и обе структуры имеют крупные зубы, спаренные с зубами парасфеноида нёба. В кладу Otocephala входят Clupeiformes (сельди) и Ostariophys (карпы, сомы и их союзники). Clupeiformes состоит из 350 современных видов сельдевых и сельдевых рыб. Для этой группы характерен необычный брюшной щиток и иное расположение гипуральных костей. У большинства видов плавательный пузырь доходит до черепной коробки и играет роль в слухе. Остариофизы, в состав которых входит большинство пресноводных рыб, включают виды, развившие уникальные приспособления. [6] Одним из них является аппарат Вебера , совокупность костей (веберовых косточек), соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это улучшает их слух, поскольку звуковые волны заставляют вибрировать мочевой пузырь, а кости передают вибрации во внутреннее ухо. У них также есть система химической сигнализации ; когда рыба получает травму, предупреждающее вещество попадает в воду, вызывая тревогу у близлежащей рыбы. [25]
Большинство видов костистых рыб относятся к кладе Euteleostei , которая состоит из 17 419 видов, отнесенных к 2935 родам и 346 семействам. Общие черты эвтелеост включают сходство в эмбриональном развитии костных или хрящевых структур, расположенных между головой и спинным плавником (надневральные кости), выроста на стегуральной кости (кость, расположенная вблизи нервных дуг хвоста) и хвостового отдела. срединные хрящи, расположенные между гипуральными костями каудального основания. Большинство эвтелеостов относятся к кладе Neoteleostei . Производной чертой неотелеостов является мышца, которая контролирует глоточные челюсти, давая им возможность перемалывать пищу. У неотелеостов представители Acanthopterygii имеют колючий спинной плавник, который находится перед спинным плавником с мягкими лучами. [26] Этот плавник помогает обеспечить толчок при передвижении [27] , а также может играть роль в защите. У акантоморфов развилась колючая ктеноидная чешуя (в отличие от циклоидной чешуи других групп), предчелюстная кость с зубами и большая адаптация к плаванию на высокой скорости. [6]
Часто считается, что жировой плавник , который присутствует у более чем 6000 видов костистых рыб, эволюционировал один раз в этой линии и несколько раз терялся из-за своей ограниченной функции. Исследование 2014 года бросает вызов этой идее и предполагает, что жировой плавник является примером конвергентной эволюции . У Characiformes жировой плавник развивается из выроста после редукции личиночной плавниковой складки, тогда как у Salmoniformes плавник представляется остатком складки. [28]
Существует более 26 000 видов костистых рыб, относящихся примерно к 40 отрядам и 448 семействам , [29] что составляет 96% всех современных видов рыб . [16] Примерно 12 000 из 26 000 видов обитают в пресноводных средах обитания. [30] Кистистые кости встречаются почти в любой водной среде и специализировались на питании различными способами в качестве плотоядных, травоядных, фильтраторов и паразитов . [31] Самая длинная костистая кость — это гигантская рыба-весло , длина которой, как сообщается, составляет 7,6 м (25 футов) и более, [32] но она затмевается вымершим Leedsichthys , длина одной особи которой, по оценкам, составляет 27,6 м (91 футов). [33] Считается, что самой тяжелой костистой рыбой является океанская солнечная рыба : экземпляр, выловленный в 2003 году, имел расчетный вес 2,3 т (2,3 длинных тонны; 2,5 коротких тонны), [34] в то время как самая маленькая взрослая особь - самец удильщика. Photocorynus spiniceps , размер которого может достигать всего 6,2 мм (0,24 дюйма), хотя самка размером 50 мм (2 дюйма) намного крупнее. [32] Толстая молодь — самая маленькая и легкая взрослая рыба и фактически самое маленькое позвоночное животное в мире; самки имеют размер 8,4 мм (0,33 дюйма), а самцы - всего 7 мм (0,28 дюйма). [35]
Рыбы в открытой воде обычно имеют обтекаемую форму, как торпеды , чтобы минимизировать турбулентность при движении в воде. Рифовые рыбы живут в сложном, относительно ограниченном подводном ландшафте, и для них маневренность важнее скорости, и у многих из них развиты тела, которые оптимизируют их способность бросаться и менять направление. Многие из них имеют сжатые с боков тела (сплющенные из стороны в сторону), что позволяет им помещаться в трещины и плавать через узкие щели; некоторые используют грудные плавники для передвижения, а другие колеблют спинной и анальный плавники. [36] У некоторых рыб для маскировки выросли кожные (кожные) придатки ; колючая кожаная куртка почти не видна среди водорослей, на которые она похожа, а скорпена с кисточками невидимо таится на морском дне, готовая устроить засаду на добычу . У некоторых, таких как четырехглазая рыба-бабочка, есть глазные пятна, которые пугают или обманывают, в то время как у других, таких как крылатка, есть апосематическая окраска , предупреждающая о том, что они токсичны или имеют ядовитые шипы. [37]
Камбала — это демерсальная рыба (рыба, питающаяся на дне), которая демонстрирует большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне-симметричны , но в ходе развития претерпевают метаморфозы : один глаз мигрирует на другую сторону головы, и одновременно они начинают плавать на боку. Это имеет то преимущество, что, когда они лежат на морском дне, оба глаза находятся сверху, что дает им широкое поле зрения. Верхняя сторона обычно крапчатая и крапчатая для маскировки, а нижняя бледная. [38]
Некоторые костистые кости являются паразитами. Передние спинные плавники ремор преобразованы в большие присоски, с помощью которых они цепляются за животное-хозяина, такое как кит , морская черепаха , акула или скат , но это, вероятно, комменсальное , а не паразитическое устройство, поскольку и ремора, и хозяин получают выгоду от удаления эктопаразиты и отслаивающиеся чешуйки кожи. [39] Более вредными являются сомы , которые проникают в жаберные камеры рыб и питаются их кровью и тканями. [40] Курносый угорь , хотя обычно и падальщик , иногда вонзается в плоть рыбы, и его нашли в сердце короткоперой акулы мако . [41]
Некоторые виды, например электрические угри , могут производить мощные электрические токи, достаточно сильные, чтобы оглушить добычу. Другие рыбы, такие как рыба-нож , генерируют и чувствуют слабые электрические поля , чтобы обнаружить свою добычу; они плавают с прямой спиной, чтобы не искажать свои электрические поля. Эти токи производятся модифицированными мышечными или нервными клетками. [25]
Костистые кости встречаются по всему миру и в большинстве водных сред, включая теплые и холодные моря, проточные и стоячие пресноводные , и даже, в случае пустынной куколки , в изолированных, а иногда и в горячих и соленых водоемах в пустынях. [42] [43] Разнообразие костистых костей становится низким в чрезвычайно высоких широтах; на Земле Франца-Иосифа , до 82° с.ш. , ледяной покров и температура воды ниже 0 °C (32 °F) в течение большей части года ограничивают количество видов; 75 процентов обнаруженных здесь видов являются эндемиками Арктики. [44]
Из основных групп костистых рыб Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) имеют распространение по всему миру и в основном являются морскими ; Ostariophys и Osteoglossomorpha распространены по всему миру, но в основном пресноводны , причем последние в основном обитают в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т. д.) распространены по всему миру, как в свежем, так и в соленом виде, но обитают на поверхности. Напротив, Esociformes (щуки) обитают в пресной воде только в Северном полушарии, тогда как Salmoniformes ( лосось , форель) встречаются как в северной, так и в южной зонах умеренного климата в пресной воде, причем некоторые виды мигрируют в море и обратно. Paracanthopterygii (треска и т. д.) — рыбы Северного полушария, встречаются как соленые, так и пресноводные виды. [43]
Некоторые костистые кости мигрируют; некоторые пресноводные виды ежегодно перемещаются внутри речных систем; другие виды являются анадромными, проводят свою жизнь в море и перемещаются вглубь суши для нереста , примерами которых являются лосось и полосатый окунь . Другие, примером которых является угорь , катадромны и действуют наоборот. [45] Пресноводный европейский угорь во взрослом состоянии мигрирует через Атлантический океан, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассовом море . Взрослые особи нерестятся здесь, а затем умирают, но развивающаяся молодь уносится Гольфстримом в сторону Европы. К моменту прибытия они уже представляют собой мелкую рыбешку и входят в устья рек и поднимаются по рекам, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы добраться до ручьев и прудов, где они проводят свою взрослую жизнь. [46]
Костисты, в том числе кумжа и чешуйчатый осман, обитают в горных озерах Кашмира на высоте до 3819 м (12 530 футов). [47] Костистые кости встречаются на экстремальных глубинах океанов; улитку хадал видели на глубине 7700 м (25 300 футов), а родственный (безымянный) вид - на глубине 8 145 м (26 720 футов). [48] [49]
Основным способом дыхания у костистых, как и у большинства других рыб, является перенос газов по поверхности жабр при всасывании воды через рот и выкачивании через жабры. За исключением плавательного пузыря , содержащего небольшое количество воздуха, в организме рыбы нет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые костистые кости используют места обитания с низкой доступностью кислорода, например, стоячую воду или влажную грязь; у них развились дополнительные ткани и органы для поддержания газообмена в этих средах обитания. [50]
Несколько родов костистых рыб независимо развили способность дышать воздухом, а некоторые стали амфибиями . Некоторые гребнезубые собачки появляются, чтобы питаться на суше, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Илистые прыгуны могут оставаться вне воды в течение длительного времени, обменивая газы через кожу и слизистые оболочки рта и глотки. Болотные угри имеют аналогичную хорошо васкуляризированную слизистую оболочку рта и могут оставаться вне воды в течение нескольких дней, а затем переходить в состояние покоя ( эстивация ) в иле. [51] У анабантоидов развилась дополнительная дыхательная структура, известная как лабиринтный орган на первой жаберной дуге, которая используется для дыхания на воздухе, а дышащие воздухом сомы имеют аналогичный наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae , способны дышать воздухом, находящимся в их пищеварительном тракте. [52]
Костистые кости обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все дневные рыбы обладают цветовым зрением не хуже, чем у обычного человека. У многих рыб также есть хеморецепторы , отвечающие за остроту вкуса и обоняния. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, образующие систему боковой линии , которая улавливает слабые течения и вибрации, а также улавливает движение близлежащих рыб и добычи. [53] Рыбы воспринимают звуки разными способами, используя боковую линию, плавательный пузырь, а у некоторых видов и веберовский аппарат. Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты , основанные на нескольких ориентирах или символах. Эксперименты с лабиринтами показывают, что рыбы обладают пространственной памятью , необходимой для построения такой мысленной карты. [54]
Кожа костистых рыб в значительной степени непроницаема для воды, а основным интерфейсом между телом рыбы и окружающей средой являются жабры. В пресной воде костистые рыбы получают воду через жабры путем осмоса , а в морской воде они ее теряют. Точно так же соли диффундируют наружу через жабры в пресной воде и внутрь в соленой воде. Европейская камбала большую часть жизни проводит в море, но часто мигрирует в устья рек и рек. В море за один час он может получить ионы Na + , эквивалентные сорока процентам общего содержания в нем свободного натрия , причем 75 процентов из них поступает через жабры, а остальная часть - через питье. Напротив, в реках за час происходит обмен лишь двух процентов содержания Na + в организме . Помимо способности избирательно ограничивать обмен соли и воды путем диффузии, в жабрах существует активный механизм удаления соли из морской воды и ее поглощения в пресной воде. [55]
Рыбы хладнокровны , и в целом температура их тела такая же, как и температура окружающей среды. Они получают и теряют тепло через кожу и регулируют кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Метаболическое тепло, вырабатываемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, а кровь отводится от жабр во время воздействия холода. [56] Из-за относительной неспособности контролировать температуру крови большинство костистых рыб могут выжить только в небольшом диапазоне температур воды. [57]
Виды костистых рыб, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток головного мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать соответствующую текучесть мембран в среде, в которой они обитают. [58] При акклиматизации к холоду у костистых рыб наблюдаются физиологические изменения в скелетных мышцах, которые включают увеличение плотности митохондрий и капилляров. [59] Это уменьшает диффузионные расстояния и способствует выработке аэробного АТФ , что помогает компенсировать снижение скорости метаболизма , связанное с более низкими температурами.
Тунец и другие быстро плавающие океанские рыбы поддерживают температуру своих мышц выше температуры окружающей среды, что обеспечивает эффективное передвижение. [60] Тунец достигает температуры мышц на 11 °C (19 °F) или даже выше по сравнению с окружающей средой за счет системы противотока , в которой метаболическое тепло, вырабатываемое мышцами и присутствующее в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь перед этим. достигает мышц. Другие приспособления тунца для скорости включают обтекаемое веретенообразное тело, плавники, предназначенные для уменьшения сопротивления [ 60] и мышцы с повышенным содержанием миоглобина , что придает им красноватый цвет и способствует более эффективному использованию кислорода. [61] В полярных регионах и в глубоком океане , где температура на несколько градусов выше точки замерзания, некоторые крупные рыбы, такие как рыба-меч , марлин и тунец, имеют нагревательный механизм, который повышает температуру мозга и глаз. позволяя им значительно лучше видеть, чем их хладнокровная добыча. [62]
Тело костистых рыб плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. Отличительной особенностью Actinopteri (Chondrostei, Holostei и костистых рыб) является плавательный пузырь . [63] [64] Первоначально присутствующий у последнего общего предка костистых рыб, с тех пор он терялся независимо по крайней мере 30–32 раза как минимум в 79 из 425 семейств костистых рыб, где плавательный пузырь отсутствует у одного или нескольких видов. Это отсутствие часто наблюдается у быстро плавающих рыб, таких как тунец и скумбрия . [65] Плавательный пузырь помогает рыбам регулировать свою плавучесть посредством манипулирования газами, что позволяет им оставаться на текущей глубине воды, подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. У более примитивных групп, таких как некоторые гольяны , плавательный пузырь открыт (физостомически) по отношению к пищеводу . У рыб, у которых плавательный пузырь закрыт (физоклистозный), содержание газа контролируется с помощью rete mirabilis — сети кровеносных сосудов, служащих противоточным газообменником между плавательным пузырем и кровью. [66]
Типичная костистая рыба имеет обтекаемое тело, позволяющее быстро плавать, а передвижение обычно обеспечивается боковыми волнами задней части туловища и хвоста, продвигающими рыбу по воде. [67] Есть много исключений из этого метода передвижения, особенно там, где скорость не является основной целью; среди скал и коралловых рифов желательным атрибутом может быть медленное плавание с большой маневренностью. [68] Угри передвигаются, покачивая всем телом. Живя среди морских трав и водорослей , морской конек принимает вертикальное положение и передвигается, взмахивая грудными плавниками, а близкородственная игла передвигается, взмахивая удлиненным спинным плавником. Бычки «прыгают» по субстрату, подпираясь и передвигаясь грудными плавниками. [69] Илистые прыгуны передвигаются по суше почти так же. [70] У некоторых видов тазовая присоска позволяет им подниматься, а гавайский пресноводный бычок во время миграции взбирается на водопады. [69] У гурнардов на грудных плавниках есть три пары свободных лучей , которые выполняют сенсорную функцию, но с помощью которых они могут ходить по субстрату. [71] Летучие рыбы взлетают в воздух и могут скользить на своих увеличенных грудных плавниках на сотни метров. [72]
Способность производить звук для общения, по-видимому, развилась независимо в нескольких линиях костистых рыб. [73] Звуки производятся либо стридуляцией , либо вибрацией плавательного пузыря. У Sciaenidae мышцы, прикрепляющиеся к плавательному пузырю, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и хрюканье стригутся, потирая части скелета, зубы или шипы. У этих рыб роль резонатора может выполнять плавательный пузырь . Звуки стридуляции преимущественно имеют частоту 1000–4000 Гц , хотя звуки, измененные плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц. [74] [75]
Большинство видов костистых рыб являются яйцекладущими и имеют наружное оплодотворение , при котором и яйца, и сперма выпускаются в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение встречается у 500–600 видов костистых рыб, но более характерно для Chondrichthyes и многих четвероногих. Это предполагает оплодотворение самкой самки интромиттирующим органом . [76] Менее одной из миллиона икринок, оплодотворенных извне, выживает и развивается в зрелую рыбу, но гораздо больше шансов на выживание у потомства членов примерно дюжины живородящих семейств . В них яйца оплодотворяются внутри организма и сохраняются в организме самки во время развития. Некоторые из этих видов, например живородящие аквариумные рыбки семейства Poeciliidae , являются яйцеживородящими ; Каждое яйцо имеет желточный мешок , который питает развивающийся зародыш, и когда он истощается, яйцо вылупляется, а личинка выбрасывается в толщу воды . Другие виды, такие как расщепленные плавники семейства Goodeidae , полностью живородящие, при этом развивающийся эмбрион питается за счет материнского кровоснабжения через структуру, подобную плаценте, которая развивается в матке . Оофагию практикуют некоторые виды, такие как Nomorhamphus ebrardtii ; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми развивающиеся личинки питаются в матке, а у некоторых полуклювов зарегистрирован внутриутробный каннибализм . [77]
Есть две основные репродуктивные стратегии костистых рыб; семельпарность и итерочетность . В первом случае особь размножается один раз после достижения зрелости, а затем умирает. Это потому, что физиологические изменения, связанные с размножением, в конечном итоге приводят к смерти. [78] Лосось рода Oncorhynchus хорошо известен этой особенностью; они вылупляются в пресной воде, а затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться к месту своего рождения, где нерестятся и умирают. Известно также, что семельпарность встречается у некоторых угрей и корюшек. Большинство видов костистых рыб имеют итеропарность, при которой взрослые особи могут размножаться несколько раз в течение своей жизни. [79]
88 процентов костистых видов являются гонохорическими , у них есть особи, которые остаются мужскими или женскими на протяжении всей взрослой жизни. Пол особи может определяться генетически, как у птиц и млекопитающих, или экологически, как у рептилий. У некоторых костистых рыб в определении пола играют роль как генетика, так и окружающая среда. [80] У видов, пол которых определяется генетикой, он может проявляться в трех формах. При монофакторном определении пола один локус определяет наследование пола. У костистых видов существуют как система определения пола XY, так и система определения пола ZW . Некоторые виды, такие как южный платан , имеют обе системы, и самца можно определить по XY или ZZ в зависимости от популяции. [81]
Многофакторное определение пола происходит у многих неотропических видов и включает системы XY и ZW. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, харацин-дротик имеет многофакторную систему ZW, где самка определяется ZW 1 W 2 , а самец - ZZ. Рыба -волк имеет многофакторную систему XY, где самки определяются X 1 X 1 X 2 X 2 , а самцы - X 1 X 2 Y. [82] Некоторые костистые кости, такие как данио , имеют полифакториальную систему, в которой имеется несколько гены, которые играют роль в определении пола. [83] Зависимое от окружающей среды определение пола было зарегистрировано как минимум у 70 видов костистых рыб. Температура является основным фактором, но уровень pH, скорость роста, плотность и социальная среда также могут играть роль. В Атлантическом Сильверсайде нерест в более холодных водах приводит к появлению большего количества самок, а в более теплых водах – больше самцов. [84]
Некоторые виды костистых рыб являются гермафродитами , которые могут проявляться в двух формах: одновременной и последовательной. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Одновременный гермафродитизм обычно возникает у видов, обитающих в глубинах океана, где потенциальные партнеры рассеяны редко. [85] [86] Самооплодотворение встречается редко и зарегистрировано только у двух видов: Kryptolebias marmoratus и Kryptolebias hermaphroditus . [86] При последовательном гермафродитизме люди могут функционировать как представители одного пола в начале взрослой жизни и менять пол позже. К видам с этим заболеванием относятся рыбы-попугаи , губаны , морские окуни , плоскоголовые , морские лещи и легкие рыбы . [85]
Протандрия - это когда человек сначала становится мужчиной, а затем становится женщиной, в то время как обратное состояние известно как протогиния, причем последнее встречается чаще. Смена пола может происходить в различных контекстах. У губана-чистильщика , самцы которого имеют гаремы, насчитывающие до десяти самок, если удалить самца, у самой крупной и доминирующей самки развивается поведение, подобное самцу, и в конечном итоге появляются семенники. Если ее удаляют, ее место занимает следующая по рангу женщина. У вида Anthias sqamipinnis , где особи собираются в большие группы и самки значительно превосходят по численности самцов, если из группы удалить определенное количество самцов, такое же количество самок меняет пол и заменяет их. У рыб-клоунов особи живут группами и размножаются только две самые крупные в группе: самая крупная самка и самый крупный самец. Если самка умирает, самец меняет пол, и его место занимает следующий по величине самец. [87]
У глубоководных удильщиков (подотряд Ceratioidei) гораздо меньший по размерам самец постоянно прикрепляется к самке и перерождается в прикрепление, производящее сперму. Самка и прикрепленный к ней самец становятся «полугермафродитной единицей». [88]
_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg/1280px-Male_desert_goby_(Chlamydogobius_eremius)_courting_a_female_1471-2148-11-233-1.jpeg)
У костистых рыб существует несколько различных систем спаривания. Некоторые виды беспорядочны в связях : и самцы, и самки размножаются с несколькими партнерами, и нет очевидного выбора партнера. Это отмечено у балтийских сельдей , гуппи , груперов Нассау , стрекоз-стрекоз , цихлид и креольских губанов . Полигамия , при которой один пол имеет несколько партнеров, может проявляться во многих формах. Полиандрия состоит из размножения одной взрослой самки с несколькими самцами, которые размножаются только с этой самкой. Это редкость среди костистых рыб и рыб в целом, но встречается у рыб-клоунов. Кроме того, в некоторой степени он также может существовать среди удильщиков, у которых к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Полигиния , при которой один самец спаривается с несколькими самками, встречается гораздо чаще. Это зафиксировано у бычков , солнечной рыбы , дартеров , стрекоз и цихлид, где несколько самок могут посещать территориального самца, который охраняет и заботится об икре и молодняке. Полигиния также может включать в себя охрану гарема из нескольких женщин мужчиной. Это происходит у видов коралловых рифов, таких как стрекозы, губаны, рыбы-попугаи, рыбы-хирурги , спинороги и кафелевые рыбы . [79]
Размножение лек , когда самцы собираются, чтобы показать себя самкам, зарегистрировано по крайней мере у одного вида Cyrtocara eucinostomus . Лекоподобные системы размножения также зарегистрированы у некоторых других видов. У моногамных видов самцы и самки могут образовывать парные связи и размножаться исключительно со своими партнерами. Это происходит у североамериканских пресноводных сомов, многих рыб-бабочек , морских коньков и некоторых других видов. [79] Ухаживание у костистых рыб играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, положении места нереста и синхронизации выпуска гамет. Это включает в себя изменение цвета, воспроизведение звука и визуальные проявления (поднятие плавников, быстрое плавание, прорыв), что часто делает самец. Самка может осуществлять ухаживание, чтобы одолеть территориального самца, который в противном случае прогнал бы ее. [89]
Половой диморфизм существует у некоторых видов. У особей одного пола, обычно самцов, развиваются вторичные половые признаки , повышающие их шансы на репродуктивный успех . У дельфинов голова самцов крупнее и тупее, чем у самок. У некоторых видов гольянов во время сезона размножения у самцов появляются опухшие головы и небольшие бугорки, известные как бугорки для размножения . [90] Самцы зеленой горбатой рыбы-попугая имеют более хорошо развитый лоб с « окостеневшим гребнем », который играет роль в ритуальном ударе головой. [91] Диморфизм может также принимать форму различий в окраске. Опять же, обычно ярко окрашены самцы; у киллифишей , радужных рыб и губанов цвет постоянный, в то время как у таких видов, как гольяны, колюшки, дротики и рыбы-луны, цвет меняется в зависимости от сезона. Такая окраска может быть очень заметной для хищников, показывая, что стремление к размножению может быть сильнее, чем желание избежать нападения хищников. [90]
Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечных рыб, таких как синежаберный , более крупные и старые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживали за самкой, строят гнезда для икры, которую они оплодотворяют. Самцы-спутники меньшего размера имитируют поведение и окраску самок, чтобы получить доступ к гнезду и оплодотворить яйца. Другие самцы, известные как самцы-кроссовки, прячутся поблизости, а затем быстро бросаются к гнезду, на бегу оплодотворяя. Эти самцы мельче самцов-спутников. Самцы-кроссовки также существуют у лосося Oncorhynchus , где мелкие самцы, которые не смогли занять позицию возле самки, врываются в нее, в то время как крупный доминирующий самец нерестится вместе с самкой. [92]
Костистые кости могут нереститься в толще воды или, чаще, на субстрате. Нерестители водной толщи в основном ограничены коралловыми рифами; рыба бросится к поверхности и выпустит свои гаметы. Похоже, это защищает яйца от некоторых хищников и позволяет им широко распространяться по течениям. Они не получают никакой родительской заботы . Производители толщи воды чаще, чем производители субстрата, нерестятся группами. Нерест в субстрате обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже норах. Некоторые яйца могут прилипать к различным поверхностям, таким как камни, растения, дерево или скорлупа. [93]
Из яйцекладущих костистых рыб большинство (79 процентов) не обеспечивают родительской заботы. [94] Уход за мужчинами встречается гораздо чаще, чем уход за женщинами. [94] [95] Территориальность самцов «преадаптирует» вид к развитию родительской заботы самцов. [96] [97] Одним из необычных примеров родительской заботы самок являются дискусы , которые обеспечивают питательные вещества для своего развивающегося детеныша в виде слизи. [98] Яйца или детеныши некоторых видов костистых рыб прикрепляются к телу или переносятся в нем. У морских сомов , кардиналов , челюстей и некоторых других икру можно инкубировать или носить во рту — практика, известная как высиживание во рту . У некоторых африканских цихлид яйца могут быть оплодотворены именно там. У таких видов, как полосатая акара, детенышей высиживают после вылупления, и это могут делать оба родителя. Время выпуска молодняка варьируется в зависимости от вида; некоторые выводки выпускают только что вылупившихся детенышей, в то время как другие могут держать их до тех пор, пока они не станут молодыми. Помимо высиживания во рту, у некоторых костистых рыб также развились структуры для вынашивания детенышей. У самцов рыб-детенышей на лбу есть костяной крючок для переноски оплодотворенной икры; они остаются на крючке, пока не вылупятся. У морских коньков у самца есть насиживающая сумка, куда самка откладывает оплодотворенные икринки, и они остаются там до тех пор, пока не станут свободно плавающими молодыми особями. У самок сомов-банджо на брюхе есть структуры, к которым прикрепляются икринки. [99]
У некоторых родительских видов детеныши из предыдущей нерестовой партии могут оставаться со своими родителями и помогать заботиться о новых детенышах. Известно, что это происходит примерно у 19 видов цихлид озера Танганьика . Эти помощники принимают участие в чистке и обмахивании яиц и личинок, очистке гнездового норы и охране территории. У них снижена скорость роста, но они получают защиту от хищников. Выводковый паразитизм существует и среди костистых рыб; гольяны могут нереститься в гнездах солнечной рыбы, а также в гнездах других видов гольянов. Сом -кукушка откладывает икру на субстрат, в то время как цихклиды, высиживающие во рту, собирают свои яйца, а молодые сомы поедают личинки цихлид. Сыновний каннибализм встречается в некоторых семьях костистых и, возможно, развился для борьбы с голодом. [100]
У костистых рыб есть четыре основные стадии жизни: яйцо, личинка, молодь и взрослая особь. Виды могут начать жизнь в пелагической или придонной среде (около морского дна). У большинства морских костистых рыб есть пелагические яйца, легкие, прозрачные и плавучие, с тонкой оболочкой. Пелагические яйца рассеиваются океанскими течениями и не получают родительской заботы. Вылупившиеся личинки являются планктонными и не умеют плавать. К ним прикреплен желточный мешок, который обеспечивает питательные вещества. Большинство пресноводных видов откладывают демерсальные яйца, толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способные прилипать к субстрату. Родительская забота гораздо более распространена среди пресноводных рыб. В отличие от своих пелагических собратьев, демерсальные личинки способны плавать и питаться сразу после вылупления. [85] Личинки костистых рыб часто сильно отличаются от взрослых особей, особенно у морских видов. Некоторые личинки даже считались видами, отличными от взрослых особей. У личинок высокий уровень смертности, большинство из них умирают от голода или нападения хищников в течение первой недели. По мере их роста выживаемость увеличивается, а также повышается физиологическая толерантность и чувствительность, экологическая и поведенческая компетентность. [101]
На ювенильной стадии костистая кость больше похожа на свою взрослую форму. На этом этапе у него полностью развиты осевой скелет , внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники. Переход от личинок к молоди может быть коротким и довольно простым, длиться минуты или часы, как у некоторых стрекоз, тогда как у других видов, таких как лосось, белка , бычки и камбалы, переход более сложен и занимает несколько недель. [102] На взрослой стадии костистые кости способны производить жизнеспособные гаметы для размножения. Как и многие рыбы, костистые кости продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида: некоторые промысловые рыбы, такие как европейский окунь и большеротый окунь, живут до 25 лет. Окунь, по-видимому, является самым долгоживущим костистым рыбой, некоторые виды живут более 100 лет. [103]
Многие костистые кости образуют косяки , которые у разных видов служат нескольким целям. Обучение в школе иногда является адаптацией против хищников , обеспечивающей повышенную бдительность против хищников. Зачастую более эффективно собирать пищу, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, решая присоединиться или покинуть косяк. Когда хищник замечен, рыба-жертва реагирует оборонительно, что приводит к коллективному поведению косяка, например, к синхронным движениям. Ответные меры заключаются не только в попытках спрятаться или убежать; Тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеяние и повторную сборку. Рыба также собирается в косяки для нереста. [104]
Костистые кости экономически важны по-разному. Их ловят для еды по всему миру. Небольшое количество видов, таких как сельдь , треска , минтай , анчоусы , тунец и скумбрия , обеспечивают людям миллионы тонн пищи в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших объемах. [105] Они обеспечивают большую часть рыбы, выловленной в спортивных целях . [106] Коммерческое и любительское рыболовство вместе обеспечивают миллионы людей работой. [107]
Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося, [108] тилапию и сома , выращивается в коммерческих целях , производя миллионы тонн богатой белком пищи в год. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН ожидает, что производство резко увеличится, так что к 2030 году, возможно, шестьдесят два процента пищевой рыбы будет выращиваться. [109]
Рыбу употребляют в свежем виде или ее можно консервировать традиционными методами, которые включают в себя сушку, копчение , засолку или ферментацию . [110] Современные методы консервации включают замораживание, сублимацию и тепловую обработку (как при консервировании ). К замороженным рыбным продуктам относятся филе в панировке или кляре , рыбные палочки и рыбные котлеты . Рыбная мука используется в качестве пищевой добавки для выращиваемой рыбы и домашнего скота. Рыбий жир изготавливается либо из печени рыб, особенно богатой витаминами А и D , либо из тел жирной рыбы, такой как сардина и сельдь, и используется в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов. [111]
Некоторые более мелкие и яркие виды служат аквариумными экземплярами и домашними животными . Морских волков используют в кожевенной промышленности. Изингласс изготавливается из рыбы-нитки и рыбы-барабана. [106]
Деятельность человека повлияла на запасы многих видов костистых рыб из-за чрезмерного вылова рыбы , [112] загрязнения и глобального потепления . Среди многих зарегистрированных случаев чрезмерный вылов рыбы привел к полному исчезновению популяции атлантической трески у Ньюфаундленда в 1992 году, что привело к бессрочному закрытию промысла в Канаде. [113] Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, нанесло ущерб костистым рыбкам, поскольку в воду попали сточные воды, пестициды и гербициды. Многие загрязнители, такие как тяжелые металлы , хлорорганические соединения и карбаматы , мешают воспроизводству костистых рыб, часто нарушая работу их эндокринной системы. У плотвы загрязнение реки вызвало интерсексуальное состояние, при котором гонады особи содержат как клетки, которые могут образовывать мужские гаметы (например, сперматогонии ), так и клетки, которые могут образовывать женские гаметы (например, оогонии ). Поскольку эндокринные нарушения также затрагивают людей, костистые кости используются для обозначения присутствия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды вызвало локальное вымирание популяций костистых рыб во многих северных европейских озерах во второй половине двадцатого века. [114]
Последствия изменения климата для костистых рыб могут быть мощными, но сложными. Например, увеличение количества осадков зимой (дождь и снег) может нанести вред популяциям пресноводных рыб в Норвегии, тогда как более теплое лето может ускорить рост взрослых рыб. [115] В океанах костистые кости, возможно, смогут справиться с потеплением, поскольку это просто продолжение естественных изменений климата. [116] Неясно, как закисление океана , вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на костистых рыб. [117]
Некоторые костистые кости опасны. Некоторые виды, такие как угрехвостый сом ( Plotosidae ), рыба-скорпена ( Scorpaenidae ) или рыба-камень ( Synanceiidae ), имеют ядовитые шипы, которые могут серьезно ранить или убить человека. Некоторые из них, например, электрический угорь и электрический сом , могут вызвать сильный удар током . Другие, такие как пиранья и барракуда , обладают мощным укусом и иногда нападают на купающихся людей. [106] Отчеты показывают, что некоторые представители семейства сомовых могут быть достаточно большими, чтобы охотиться на купающихся людей .
Медака и рыбки данио используются в качестве исследовательских моделей для исследований в области генетики и биологии развития . Рыбки данио являются наиболее часто используемыми лабораторными позвоночными, [106] обладающими преимуществами генетического сходства с млекопитающими, небольшого размера, простых требований к окружающей среде, прозрачных личинок, позволяющих неинвазивную визуализацию, многочисленного потомства, быстрого роста и способности поглощать добавленные мутагены . в свою воду. [118]
Кистистые рыбы были частыми объектами искусства, что отражает их экономическое значение, по крайней мере, 14 000 лет. Они обычно превращались в узоры в Древнем Египте , приобретая мифологическое значение в Древней Греции и Риме , а оттуда в христианстве как религиозный символ ; Художники Китая и Японии также символически используют изображения рыб. Телеосты стали обычным явлением в искусстве эпохи Возрождения , а натюрморты достигли пика популярности в Нидерландах в 17 веке . В 20 веке разные художники, такие как Клее , Магритт , Матисс и Пикассо , использовали изображения костистых костей, чтобы выразить радикально разные темы, от привлекательных до жестоких. [119] Зоолог и художник Эрнст Геккель нарисовал костистых рыб и других животных в своей книге «Kunstformen der Natur» 1904 года . Гете и Александр фон Гумбольдт убедили Геккеля , что, делая точные изображения незнакомых природных форм, например, из глубин океана, он может не только открыть «законы их происхождения и эволюции, но и проникнуть в тайные части их красота через зарисовку и живопись». [120]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с Телеостием, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Teleostei, на Wikispecies