stringtranslate.com

Яд

Осиное жало с каплей яда

Яд или зоотоксин — это тип токсина , вырабатываемого животным , который активно доставляется через рану посредством укуса, ужаления или аналогичного действия. [1] [2] [3] Токсин доставляется через специально развитый ядовитый аппарат , такой как клыки или жало , в процессе, называемом отравлением . [2] Яд часто отличают от яда , который представляет собой токсин, который пассивно доставляется при проглатывании, вдыхании или впитывании через кожу, [4] и токсигена , который активно переносится на внешнюю поверхность другого животного через физическое тело. механизм доставки. [5]

Яд эволюционировал в наземной и морской среде и у самых разных животных: как хищников , так и жертв, как позвоночных , так и беспозвоночных . Яды убивают за счет действия как минимум четырех основных классов токсинов, а именно некротоксинов и цитотоксинов , которые убивают клетки; нейротоксины , поражающие нервную систему; миотоксины , повреждающие мышцы; и гемотоксины , которые нарушают свертываемость крови . Ядовитые животные становятся причиной десятков тысяч человеческих смертей в год.

Яды часто представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Токсины яда используются для лечения широкого спектра заболеваний, включая тромбоз , артрит и некоторые виды рака . Исследования в области веномики изучают потенциальное использование ядовитых токсинов при многих других заболеваниях.

Эволюция

Использование яда среди широкого спектра таксонов является примером конвергентной эволюции . Трудно сделать вывод, как именно эта черта стала столь широко распространенной и разнообразной. Мультигенные семейства, кодирующие токсины ядовитых животных, активно отбираются , создавая более разнообразные токсины со специфическими функциями. Яды адаптируются к окружающей среде и жертвам, развиваясь, чтобы стать максимально эффективными в отношении конкретной добычи хищника (особенно точных ионных каналов внутри добычи). Следовательно, яды становятся специализированными для стандартной диеты животного. [6]

Механизмы

Фосфолипаза А2 , фермент пчелиного яда, высвобождает жирные кислоты, влияя на передачу сигналов кальция .

Яды вызывают свои биологические эффекты через множество токсинов , которые они содержат; некоторые яды представляют собой сложные смеси токсинов разных типов. Основные классы токсинов в ядах включают: [7]

Таксономический диапазон

Яд широко распространен в таксономическом отношении: его обнаруживают как у беспозвоночных, так и у позвоночных, у водных и наземных животных, а также среди хищников и добычи. Ниже описаны основные группы ядовитых животных.

Членистоногие

К ядовитым членистоногим относятся пауки , которые используют клыки на своих хелицерах для введения яда , и многоножки , которые используют форципулы  —  видоизмененные ноги  —  для доставки яда, в то время как скорпионы и жалящие насекомые впрыскивают яд с помощью жала. У пчел и ос жало представляет собой видоизмененный яйцеклад (яйцекладочный аппарат). У Polistes fuscatus самка постоянно выделяет яд, содержащий половой феромон, который вызывает копулятивное поведение у самцов. [16] У ос, таких как Polistes exclamans , яд используется в качестве феромона тревоги, координируя реакцию гнезда и привлекая близлежащих ос для нападения на хищника. [17] У некоторых видов, таких как Parischnogaster striatula , яд наносится на все тело в качестве антимикробной защиты. [18]

Многие гусеницы имеют защитные ядовитые железы, связанные со специальными щетинками на теле, называемыми крапивными волосками . Обычно они просто раздражают, но поражения моли Lonomia могут быть смертельными для человека. [19]

Пчелы синтезируют и используют кислый яд ( апитоксин ) для защиты своих ульев и запасов еды, тогда как осы используют химически другой яд, чтобы парализовать добычу, поэтому их добыча остается живой, чтобы обеспечить пищевые камеры для своих детенышей. Использование яда гораздо более распространено, чем только эти примеры; многие другие насекомые, такие как настоящие клопы и многие муравьи , также производят яд. [20] Вид муравьев Polyrhachis dives использует яд местно для стерилизации болезнетворных микроорганизмов. [21]

Другие беспозвоночные

Коробчатая медуза размером с ноготь Мало кинги обладает одним из самых опасных ядов среди всех животных, вызывая синдром Ируканджи ⁠  —  сильную боль, рвоту и резкое повышение артериального давления.

Есть ядовитые беспозвоночные в нескольких типах , в том числе медузы , такие как опасная коробчатая медуза , [22] португальский военный корабль ( сифонофор) и морские анемоны среди Cnidaria , [23] морские ежи среди иглокожих , [24] и конусные улитки [25] и головоногие моллюски , в том числе осьминоги . [26]

Позвоночные животные

Рыба

Яд обнаружен примерно у 200 хрящевых рыб, включая скатов , акул и химер ; сомы ( около 1000 ядовитых видов); и 11 клад колючих рыб ( Acanthomorpha ), включающих скорпен (более 300 видов), каменных рыб (более 80 видов), окуней-каменков , собачек , рыб-кроликов , рыб-хирургов , некоторых бархатных рыб , некоторых рыб-жаб , коралловых присевших , красных бархатных рыб , скатов. , морские окуни , глубоководные скорпены , рыбы-осы , долгоносики и звездочеты . [27]

Земноводные

Некоторые саламандры могут выдавливать острые ребра с ядовитыми кончиками. [28] [29] Два вида лягушек в Бразилии имеют крошечные шипы вокруг макушки черепа, которые при ударе доставляют яд в цель. [30]

Рептилии

Яд степной гремучей змеи Crotalus viridis (слева) содержит металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу перед употреблением в пищу.

Около 450 видов змей ядовиты. [27] Змеиный яд вырабатывается железами под глазом ( нижнечелюстными железами ) и доставляется к цели через трубчатые или желобчатые клыки. Змеиные яды содержат множество пептидных токсинов, в том числе протеазы , которые гидролизуют пептидные связи белков; нуклеазы , гидролизующие фосфодиэфирные связи ДНК ; и нейротоксины, которые нарушают передачу сигналов в нервной системе. [31] Змеиный яд вызывает такие симптомы, как боль, отек, некроз тканей, низкое кровяное давление, судороги, кровотечение (в зависимости от вида змей), паралич дыхания, почечную недостаточность, кому и смерть. [32] Змеиный яд, возможно, возник в результате дупликации генов , которые экспрессировались в слюнных железах предков. [33] [34]

Яд встречается у некоторых других рептилий, таких как мексиканская ящерица из бисера , [35] монстр Гила , [ 36] и некоторые вараны, включая варана Комодо . [37] Масс-спектрометрия показала, что смесь белков, присутствующая в их яде, столь же сложна, как и смесь белков, обнаруженная в змеином яде. [37] [38] Некоторые ящерицы обладают ядовитой железой; они образуют гипотетическую кладу Toxicofera , содержащую подотряды Serpentes и Iguania и семейства Varanidae , Anguidae и Helodermatidae . [39]

Млекопитающие

Предполагается, что Euchambersia , вымерший род тероцефалов , имел ядовитые железы, прикрепленные к его клыкам. [40]

Некоторые виды современных млекопитающих ядовиты, в том числе соленодоны , землеройки , летучие мыши-вампиры , самцы утконосов и медленные лори . [27] [41] Землеройки имеют ядовитую слюну и, скорее всего, развили свои черты так же, как и змеи. [42] Наличие тарзальных шпор, подобных шпорам утконоса во многих нетериевых группах Mammaliaformes , позволяет предположить, что яд был наследственной характеристикой млекопитающих. [43]

Обширные исследования утконосов показывают, что их токсин изначально образовался в результате дупликации генов, но данные свидетельствуют о том, что дальнейшая эволюция яда утконоса не зависит в такой степени от дупликации генов, как когда-то считалось. [44] Изменённые потовые железы превратились в ядовитые железы утконоса. Хотя доказано, что яд рептилий и утконоса эволюционировали независимо, считается, что существуют определенные белковые структуры, которым предпочтительнее эволюционировать в токсичные молекулы. Это дает больше доказательств того, почему яд стал гомопластическим признаком и почему очень разные животные эволюционировали конвергентно. [13]

Веном и люди

Отравление привело к гибели 57 000 человек в 2013 году по сравнению с 76 000 смертей в 1990 году. [45] Яды, обнаруженные у более чем 173 000 видов, обладают потенциалом для лечения широкого спектра заболеваний, исследованных в более чем 5000 научных статьях. [36]

В медицине белки змеиного яда используются для лечения тромбозов , артритов и некоторых видов рака . [46] [47] Яд монстра Гила содержит эксенатид , используемый для лечения диабета 2 типа . [36] Соленопсины , извлеченные из яда огненных муравьев, продемонстрировали биомедицинское применение, начиная от лечения рака и заканчивая псориазом . [48] ​​[49] Отделение науки, веномика , было создано для изучения белков, связанных с ядом, и того, как отдельные компоненты яда могут быть использованы в фармацевтических целях. [50]

Сопротивление

Калифорнийский суслик устойчив к мощному яду гремучей змеи северной части Тихого океана .

Яд используется в качестве трофического оружия многими видами хищников. Совместная эволюция хищников и жертв является движущей силой устойчивости к яду, которая неоднократно развивалась в животном мире. [51] Совместную эволюцию ядовитых хищников и устойчивой к яду добычи называют гонкой химических вооружений. [52] Ожидается, что пары хищник/жертва будут эволюционировать совместно в течение длительных периодов времени. [53] Поскольку хищник извлекает выгоду из уязвимых особей, выжившие особи ограничиваются теми, кто способен уклониться от хищников. [54] Сопротивление обычно увеличивается с течением времени, поскольку хищник становится все более неспособным подчинить себе резистентную добычу. [55] Цена развития устойчивости к яду высока как для хищника, так и для жертвы. [56] Расплатой за физиологическую устойчивость является увеличение шансов добычи на выживание, но это позволяет хищникам расширяться в недостаточно используемые трофические ниши. [57]

Калифорнийский суслик обладает различной степенью устойчивости к яду гремучей змеи северной части Тихого океана . [58] Устойчивость включает в себя удаление токсинов и зависит от популяции. Там, где популяции гремучих змей более плотные, устойчивость белок выше. [59] Гремучие змеи отреагировали локально, увеличив эффективность своего яда. [60]

Королевские змеи Америки — удавы, охотящиеся на множество ядовитых змей. [61] У них развилась резистентность, которая не меняется с возрастом или воздействием. [55] Они невосприимчивы к яду змей, находящихся в их непосредственном окружении, таких как медноголовые, ватноротые и североамериканские гремучие змеи, но не к яду, например, королевских кобр или черных мамб. [62]

Рыба-клоун Ocellaris всегда обитает среди ядовитых щупалец актинии и устойчива к яду.

Среди морских животных угри устойчивы к ядам морских змей, которые содержат сложные смеси нейротоксинов, миотоксинов и нефротоксинов, варьирующиеся в зависимости от вида. [63] [64] Угри особенно устойчивы к яду морских змей, которые специализируются на их питании, что предполагает коэволюцию; рыбы, не являющиеся добычей, мало устойчивы к яду морской змеи. [65]

Рыбы-клоуны всегда обитают среди щупалец ядовитых актиний (обязательный симбиоз рыб) [66] и устойчивы к их яду. [67] [68] Только 10 известных видов анемонов являются хозяевами рыб-клоунов, и только определенные пары анемонов и рыб-клоунов совместимы. [69] [70] Все морские анемоны производят яды, выделяемые через нематоцисты и слизистые выделения. Токсины состоят из пептидов и белков. Они используются для захвата добычи и отпугивания хищников, вызывая боль, потерю мышечной координации и повреждение тканей. У рыб-клоунов есть защитная слизь, которая действует как химический камуфляж или макромолекулярная мимикрия, предотвращая распознавание «не себя» актиниями и выделениями нематоцист. [71] [72] [73] Рыбы-клоуны могут акклиматизировать свою слизь, чтобы она напоминала слизь определенного вида актиний. [73]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Яд» в Медицинском словаре Дорланда.
  2. ↑ Аб Гупта, Рамеш К. (24 марта 2017 г.). Репродуктивная и онтотоксикология . Сент-Луис. стр. 963–972. ISBN 978-0-12-804240-3. ОСЛК  980850276.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  3. ^ Чиппо, JP; Гойфон, М (2006). «[Ядовитые и ядовитые животные -- I. Обзор]». Тропическая медицина (на французском языке). 66 (3): 215–20. ISSN  0025-682X. ПМИД  16924809.
  4. ^ «Яд против Венома». Австралийская академия наук . 3 ноября 2017 года . Проверено 17 апреля 2022 г.
  5. ^ Нельсен, Д.Р., Нисани, З., Купер, А.М., Фокс, Г.А., Грен, Э.К., Корбит, А.Г., и Хейс, В.К. (2014). «Яды, токсигены и яды: новое определение и классификация токсичных биологических выделений и организмов, которые их используют». Биологические обзоры, 89(2), 450-465. doi:10.1111/brv.12062. PMID: 24102715.
  6. ^ Кордиш, Д.; Губеншек, Ф. (2000). «Адаптивная эволюция мультигенных семейств животных токсинов». Джин . 261 (1): 43–52. дои : 10.1016/s0378-1119(00)00490-x. ПМИД  11164036.
  7. ^ Харрис, JB (сентябрь 2004 г.). «Животные яды и нервная система: что нужно знать неврологу». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 75 (приложение_3): iii40–iii46. дои : 10.1136/jnnp.2004.045724. ПМК 1765666 . ПМИД  15316044. 
  8. ^ Раффрэ, М.; Коэн, генеральный директор (1997). «Апоптоз и некроз в токсикологии: континуум или отдельные способы гибели клеток?». Фармакология и терапия . 75 (3): 153–177. дои : 10.1016/s0163-7258(97)00037-5. ПМИД  9504137.
  9. ^ Дутертр, Себастьян; Льюис, Ричард Дж. (2006). «Токсины в никотиновых рецепторах ацетилхолина». Биохимическая фармакология . 72 (6): 661–670. дои :10.1016/j.bcp.2006.03.027. ПМИД  16716265.
  10. ^ Никастро, Г. (май 2003 г.). Францони, Л.; де Кьяра, К.; Мансин, AC; Джильо-младший; Списни, А. «Структура раствора кротамина, Na+-канала, влияющего на токсин из яда Crotalus durissus terrificus». Евро. Дж. Биохим . 270 (9): 1969–1979. дои : 10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x . PMID  12709056. S2CID  20601072.
  11. ^ Гриффин, PR; Эйрд, С.Д. (1990). «Новый небольшой миотоксин из яда степной гремучей змеи (Crotalus viridis viridis)». Письма ФЭБС . 274 (1): 43–47. дои : 10.1016/0014-5793(90)81325-I . PMID  2253781. S2CID  45019479.
  12. ^ Самеджима, Ю.; Аоки, Ю.; Мебс, Д. (1991). «Аминокислотная последовательность миотоксина из яда восточной гремучей змеи (Crotalus adamanteus)». Токсикон . 29 (4): 461–468. дои :10.1016/0041-0101(91)90020-р. ПМИД  1862521.
  13. ^ Аб Уиттингтон, CM; Папенфусс, АТ; Бансал, П.; и другие. (июнь 2008 г.). «Дефензины и конвергентная эволюция генов яда утконоса и рептилий». Геномные исследования . 18 (6): 986–094. дои : 10.1101/гр.7149808. ПМК 2413166 . ПМИД  18463304. 
  14. ^ Собрал, Филиппа; Сампайо, Андрея; Фалькао, Сорайя; и другие. (2016). «Химическая характеристика, антиоксидантные, противовоспалительные и цитотоксические свойства пчелиного яда, собранного на северо-востоке Португалии» (PDF) . Пищевая и химическая токсикология . 94 : 172–177. дои : 10.1016/j.fct.2016.06.008. hdl : 10198/13492. PMID  27288930. S2CID  21796492.
  15. ^ Пэн, Сяочжэнь; Дай, Жипан; Лей, Цянь; и другие. (апрель 2017 г.). «Цитотоксическая и апоптотическая активность экстракта паука черной вдовы против клеток HeLa». Экспериментальная и терапевтическая медицина . 13 (6): 3267–3274. дои : 10.3892/etm.2017.4391. ПМК 5450530 . ПМИД  28587399. 
  16. ^ Пост Даунинг, Жанна (1983). «Яд: источник полового феромона у социальной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии . 9 (2): 259–266. дои : 10.1007/bf00988043. PMID  24407344. S2CID  32612635.
  17. ^ Пост Даунинг, Жанна (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. дои : 10.1007/BF00990313. PMID  24318343. S2CID  38398672.
  18. ^ Баракки, Дэвид (январь 2012 г.). «От индивидуального к коллективному иммунитету: роль яда как противомикробного агента в обществах ос Stenogastrinae». Журнал физиологии насекомых . 58 (1): 188–193. doi : 10.1016/j.jinsphys.2011.11.007. hdl : 2158/790328 . PMID  22108024. S2CID  206185438.
  19. ^ Пинто, Антонио FM; Бергер, Маркус; Рек, Хосе; Терра, Рената М.С.; Гимарайнш, Хорхе А. (15 декабря 2010 г.). «Яд Lonomia obliqua: эффекты in vivo и молекулярные аспекты, связанные с геморрагическим синдромом». Токсикон . 56 (7): 1103–1112. doi :10.1016/j.токсикон.2010.01.013. ПМИД  20114060.
  20. ^ Тушар, Аксель; Айли, Самира; Фокс, Эдуардо; и другие. (20 января 2016 г.). «Биохимический токсинный арсенал муравьиных ядов». Токсины . 8 (1): 30. doi : 10.3390/toxins8010030 . ISSN  2072-6651. ПМЦ 4728552 . ПМИД  26805882. 
  21. ^ Грейсток, Питер; Хьюз, Уильям Огайо (2011). «Устойчивость к болезням у муравьев-ткачей, Polyrhachis ныряет и роль желез, вырабатывающих антибиотики». Поведенческая экология и социобиология . 65 (12): 2319–2327. дои : 10.1007/s00265-011-1242-y. S2CID  23234351.
  22. ↑ Фрост, Эмили (30 августа 2013 г.). «Что скрывается за укусом медузы?». Смитсоновский институт . Проверено 30 сентября 2018 г.
  23. ^ Бонамонте, Доменико; Анджелини, Джанни (2016). Водная дерматология: биотические, химические и физические агенты. Спрингер Интернэшнл. стр. 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2.
  24. ↑ Галлахер, Скотт А. (2 августа 2017 г.). «Иглокожие отравления». Эмедицина . Проверено 12 октября 2010 г.
  25. ^ Оливера, Б.М.; Тейхерт, RW (2007). «Разнообразие нейротоксичных пептидов Конуса: модель согласованных фармакологических открытий». Молекулярные вмешательства . 7 (5): 251–260. дои : 10.1124/ми.7.5.7. ПМИД  17932414.
  26. ↑ Барри, Кэролайн (17 апреля 2009 г.). «Все осьминоги ядовиты, говорится в исследовании». Национальная география . Архивировано из оригинала 30 сентября 2018 года . Проверено 30 сентября 2018 г.
  27. ^ abc Смит, Уильям Лео; Уиллер, Уорд К. (2006). «Эволюция яда, широко распространенная у рыб: филогенетический план биоразведки ядов рыб». Журнал наследственности . 97 (3): 206–217. doi : 10.1093/jhered/esj034 . ПМИД  16740627.
  28. ^ Ядовитые земноводные (страница 1) — Рептилии (включая динозавров) и амфибии — Задайте вопросы и ответы биологу. Аскабиолог.org.uk. Проверено 17 июля 2013 г.
  29. ^ Новак, RT; Броди, ЭД (1978). «Проникновение ребер и связанные с ним антихищнические адаптации у Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae)». Копейя . 1978 (3): 424–429. дои : 10.2307/1443606. JSTOR  1443606.
  30. ^ Джаред, Карлос; Майо-Фонтана, Педро Луис; Антониацци, Марта Мария; и другие. (17 августа 2015 г.). «Ядовитые лягушки используют головы как оружие». Современная биология . 25 (16): 2166–2170. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.061 . ISSN  0960-9822. PMID  26255851. S2CID  13606620.
  31. ^ Баушо, Роланд (1994). Змеи: естественная история . Стерлинг. стр. 194–209. ISBN 978-1-4027-3181-5.
  32. ^ «Укусы змей». ADAM Inc., 16 октября 2017 г. Проверено 30 сентября 2018 г.
  33. ^ Харгривз, Адам Д.; Суэйн, Мартин Т.; Хегарти, Мэтью Дж.; Логан, Даррен В.; Малли, Джон Ф. (30 июля 2014 г.). «Ограничение и набор - дупликация генов, происхождение и эволюция токсинов змеиного яда». Геномная биология и эволюция . 6 (8): 2088–2095. дои : 10.1093/gbe/evu166. ПМЦ 4231632 . ПМИД  25079342. 
  34. ^ Долтри, Дженнифер С.; Вюстер, Вольфганг; Торп, Роджер С. (1996). «Диета и эволюция змеиного яда». Природа . 379 (6565): 537–540. Бибкод : 1996Natur.379..537D. дои : 10.1038/379537a0. PMID  8596631. S2CID  4286612.
  35. ^ Кантрелл, Флорида (2003). «Отравление мексиканской бисерной ящерицей: отчет о случае». Журнал токсикологии. Клиническая токсикология . 41 (3): 241–244. doi : 10.1081/CLT-120021105. PMID  12807305. S2CID  24722441.
  36. ^ abc Маллин, Эмили (29 ноября 2015 г.). «База данных о ядах животных может оказаться благом для разработки лекарств». Форбс . Проверено 30 сентября 2018 г.
  37. ^ аб Фрай, Б.Г.; Роу, С.; Теувисс, В. (июнь 2009 г.). «Центральная роль яда в хищниче Varanus komodoensis (Комодский дракон) и вымершего гиганта Varanus (Megalania) priscus». ПНАС . 106 (22): 8969–8974. Бибкод : 2009PNAS..106.8969F. дои : 10.1073/pnas.0810883106 . ПМК 2690028 . ПМИД  19451641. 
  38. ^ Фрай, Б.Г.; Вустер, В.; Рамджан, СФР; Джексон, Т.; Мартелли, П.; Кини, Р.М. 2003c. Анализ ядов змей Colubroidea методом жидкостной хроматографии с масс-спектрометрией: эволюционные и токсинологические последствия. Быстрая связь в масс-спектрометрии 17:2047-2062.
  39. ^ Фрай, Б.Г.; Видаль, Н.; Норман, Дж.А.; и другие. (февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–588. Бибкод : 2006Natur.439..584F. дои : 10.1038/nature04328. PMID  16292255. S2CID  4386245.
  40. ^ Бенуа, Дж.; Нортон, Луизиана; Менеджер, PR; Рубидж, бакалавр наук (2017). «Переоценка ядовитой способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов микроКТ-сканирования». ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172047. Бибкод : 2017PLoSO..1272047B. дои : 10.1371/journal.pone.0172047 . ПМК 5302418 . ПМИД  28187210. 
  41. ^ Некарис, К. Анн-Изола; Мур, Ричард С.; Роде, Э. Джоанна; Фрай, Брайан Г. (27 сентября 2013 г.). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 19 (1): 21. дои : 10.1186/1678-9199-19-21 . ПМЦ 3852360 . ПМИД  24074353. 
  42. ^ Лигабуэ-Браун, Р.; Верли, Х.; Карлини, ЧР (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Токсикон . 59 (7–8): 680–695. doi :10.1016/j.токсикон.2012.02.012. ПМИД  22410495.
  43. ^ Йорн Х. Хурум, Чжэ-Си Луо и Зофия Килан-Яворовска, Были ли млекопитающие изначально ядовитыми?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11
  44. ^ Вонг, ES; Белов, К. (2012). «Эволюция яда посредством дупликации генов». Джин . 496 (1): 1–7. дои : 10.1016/j.gene.2012.01.009. ПМИД  22285376.
  45. ^ Смертность и причины смерти ГББ, 2013 г., сотрудники (17 декабря 2014 г.). «Глобальная, региональная и национальная смертность от всех причин и по конкретным причинам в разбивке по возрасту и по конкретным причинам по 240 причинам смерти, 1990–2013 гг.: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней, 2013 г.». Ланцет . 385 (9963): 117–171. дои : 10.1016/S0140-6736(14)61682-2. ПМК 4340604 . ПМИД  25530442. 
  46. ^ Пал, СК; Гомес, А.; Дасгупта, Южная Каролина; Гомес, А. (2002). «Змеиный яд как терапевтическое средство: от токсина до разработки лекарств». Индийский журнал экспериментальной биологии . 40 (12): 1353–1358. ПМИД  12974396.
  47. ^ Голландия, Дженнифер С. (февраль 2013 г.). «Укус, который лечит». Национальная география . Архивировано из оригинала 25 мая 2018 года . Проверено 30 сентября 2018 г.
  48. ^ Фокс, Эдуардо ГП; Сюй, Мэн; Ван, Лей; Чен, Ли; Лу, Юн-Юэ (май 2018 г.). «Быстрое доение свежего яда из остроконечных перепончатокрылых». Токсикон . 146 : 120–123. doi :10.1016/j.токсикон.2018.02.050. ПМИД  29510162.
  49. ^ Фокс, Эдуардо Гонсалвес Патерсон (2021). «Ядовитые токсины огненных муравьев». Ин Гопалакришнаконе, П.; Кальвете, Хуан Дж. (ред.). Геномика и протеомика яда . Спрингер Нидерланды. стр. 149–167. дои : 10.1007/978-94-007-6416-3_38. ISBN 9789400766495.
  50. ^ Кальвете, Хуан Дж. (декабрь 2013 г.). «Змеиный яд: от инвентаря токсинов к биологии». Токсикон . 75 : 44–62. doi :10.1016/j.токсикон.2013.03.020. ISSN  0041-0101. ПМИД  23578513.
  51. ^ Арбакл, Кевин; Родригес де ла Вега, Рикардо К.; Кейсуэлл, Николас Р. (декабрь 2017 г.). «Коэволюция смягчает ситуацию: эволюционная биология и механизмы устойчивости к токсинам у животных» (PDF) . Токсикон . 140 : 118–131. doi :10.1016/j.токсикон.2017.10.026. PMID  29111116. S2CID  11196041.
  52. ^ Докинз, Ричард; Кребс, Джон Ричард; Мейнард Смит, Дж.; Холлидей, Робин (21 сентября 1979 г.). «Гонка вооружений между видами и внутри них». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 205 (1161): 489–511. Бибкод : 1979RSPSB.205..489D. дои : 10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  53. ^ Маккейб, Томас М.; Макесси, Стивен П. (2015). Гопалакришнаконе, П.; Малхотра, Анита (ред.). Эволюция устойчивости к токсинам у жертв . Токсинология. Спрингер Нидерланды. стр. 1–19. дои : 10.1007/978-94-007-6727-0_6-1. ISBN 978-94-007-6727-0. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  54. ^ Нуизмер, Скотт Л.; Риденхур, Бенджамин Дж.; Освальд, Бенджамин П. (2007). «Антагонистическая коэволюция, опосредованная фенотипическими различиями между количественными признаками». Эволюция . 61 (8): 1823–1834. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00158.x . PMID  17683426. S2CID  24103.
  55. ^ аб Холдинг, Мэтью Л.; Драбек, Даниэль Х.; Янса, Шэрон А.; Гиббс, Х. Лайл (1 ноября 2016 г.). «Сопротивление яду как модель для понимания молекулярной основы сложных коэволюционных адаптаций». Интегративная и сравнительная биология . 56 (5): 1032–1043. дои : 10.1093/icb/icw082 . ISSN  1540-7063. ПМИД  27444525.
  56. ↑ Кальвете, Хуан Дж. (1 марта 2017 г.). «Веномика: интегративная протеомика ядов и не только». Биохимический журнал . 474 (5): 611–634. дои : 10.1042/BCJ20160577. ISSN  0264-6021. ПМИД  28219972.
  57. ^ Моргенштерн, Дэвид; Кинг, Гленн Ф. (1 марта 2013 г.). «Пересмотр гипотезы оптимизации яда». Токсикон . 63 : 120–128. doi :10.1016/j.токсикон.2012.11.022. ПМИД  23266311.
  58. ^ Поран, Наоми С.; Косс, Ричард Г.; Бенджамини, Эли (1 января 1987 г.). «Сопротивление калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi) к яду гремучей змеи северной части Тихого океана (Crotalus Viridis Oreganus): исследование адаптивных вариаций». Токсикон . 25 (7): 767–777. дои : 10.1016/0041-0101(87)90127-9. ISSN  0041-0101. ПМИД  3672545.
  59. ^ Косс, Ричард Г.; Поран, Наоми С.; Гусе, Кевин Л.; Смит, Дэвид Г. (1 января 1993 г.). «Развитие защиты от змей у калифорнийских сусликов (Spermophilus Beecheyi): II. Микроэволюционные эффекты ослабленного отбора гремучих змей». Поведение . 124 (1–2): 137–162. дои : 10.1163/156853993X00542. ISSN  0005-7959.
  60. ^ Холдинг, Мэтью Л.; Биарди, Джеймс Э.; Гиббс, Х. Лайл (27 апреля 2016 г.). «Коэволюция функции яда и устойчивости к яду у хищника-гремучей змеи и его добычи-белки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1829): 20152841. doi :10.1098/rspb.2015.2841. ПМЦ 4855376 . ПМИД  27122552. 
  61. ^ Конант, Роджер (1975). Полевой справочник по рептилиям и земноводным Восточной и Центральной Северной Америки (Второе изд.). Бостон: Хоутон Миффлин. ISBN 0-395-19979-4. ОСЛК  1423604.
  62. ^ Вайнштейн, Скотт А.; ДеВитт, Клемент Ф.; Смит, Леонард А. (декабрь 1992 г.). «Изменчивость ядонейтрализующих свойств сыворотки змей рода Lampropeltis». Журнал герпетологии . 26 (4): 452. дои : 10.2307/1565123. JSTOR  1565123. S2CID  53706054.
  63. ^ Хитвол, Гарольд; Поран, Наоми С. (15 февраля 1995 г.). «Устойчивость симпатрических и аллопатрических угрей к ядам морских змей». Копейя . 1995 (1): 136. doi : 10.2307/1446808. JSTOR  1446808.
  64. ^ Хитвол, Гарольд; Пауэлл, Джуди (май 1998 г.). «Устойчивость угрей (Gymnothorax) к яду морских крайтов (Laticauda colubrina): тест коэволюции». Токсикон . 36 (4): 619–625. дои : 10.1016/S0041-0101(97)00081-0. ПМИД  9643474.
  65. ^ Циммерман, К.Д.; Хитвол, Гарольд; Дэвис, Гавайи (1 марта 1992 г.). «Время выживания и устойчивость к яду морской змеи (Aipysurus laevis) пяти видов хищных рыб». Токсикон . 30 (3): 259–264. дои : 10.1016/0041-0101(92)90868-6. ISSN  0041-0101. ПМИД  1529461.
  66. ^ Лициос, Гленн; Симс, Кэрри А.; Вюэст, Рафаэль О.; Пирман, Питер Б.; Циммерманн, Никлаус Э.; Саламин, Николас (2 ноября 2012 г.). «Мутуализм с морскими анемонами вызвал адаптивную радиацию рыб-клоунов». Эволюционная биология BMC . 12 (1): 212. дои : 10.1186/1471-2148-12-212 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 3532366 . ПМИД  23122007. 
  67. ^ Фаутин, Дафна Г. (1991). «Симбиоз рыб-анемонов: что известно, а что нет». Симбиоз . 10 :23–46 – через Университет Канзаса.
  68. ↑ Мебс, Дитрих (15 декабря 2009 г.). «Химическая биология мутуалистических взаимоотношений актиний с рыбами и ракообразными». Токсикон . Книдарийные токсины и яды. 54 (8): 1071–1074. doi :10.1016/j.токсикон.2009.02.027. ISSN  0041-0101. ПМИД  19268681.
  69. ^ да Силва, Карен Берк; Недосыко, Анита (2016), Гоффредо, Стефано; Дубинский, Зви (ред.), «Морские анемоны и рыбы-анемоны: союз, заключенный на небесах», « Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер» , Springer International Publishing, стр. 425–438, doi : 10.1007/978-3-319-31305-4_27, ISBN 978-3-319-31305-4
  70. ^ Недосыко, Анита М.; Янг, Жанна Э.; Эдвардс, Джон В.; Сильва, Карен Берк да (30 мая 2014 г.). «В поисках токсичного ключа, чтобы раскрыть тайну симбиоза анемонов и анемонов». ПЛОС ОДИН . 9 (5): e98449. Бибкод : 2014PLoSO...998449N. дои : 10.1371/journal.pone.0098449 . ISSN  1932-6203. ПМК 4039484 . ПМИД  24878777. 
  71. ↑ Мебс, Д. (1 сентября 1994 г.). «Симбиоз анемонов: уязвимость и устойчивость рыб к токсину актиний». Токсикон . 32 (9): 1059–1068. дои : 10.1016/0041-0101(94)90390-5. ISSN  0041-0101. ПМИД  7801342.
  72. ^ Лаббок, Р.; Смит, Дэвид Сесил (13 февраля 1980 г.). «Почему морские анемоны не жалят рыб-клоунов?». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 207 (1166): 35–61. Бибкод : 1980РСПСБ.207...35Л. дои : 10.1098/rspb.1980.0013. S2CID  86114704.
  73. ^ аб Лициос, Гленн; Костикова, Анна; Саламин, Николас (22 ноября 2014 г.). «Рыбы-клоуны-хозяева - универсалы экологической ниши». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1795): 20133220. doi :10.1098/rspb.2013.3220. ПМК 4213602 . ПМИД  25274370.