stringtranslate.com

Камбала

Камбала — представитель лучепёрых донных рыб отряда Pleuronectiformes , также называемых Heterosomata, иногда классифицируемых как подотряд Perciformes . У многих видов оба глаза расположены на одной стороне головы, один или другой перемещается через голову или вокруг неё в процессе развития. Некоторые виды обращены левой стороной вверх, некоторые — правой, а другие — любой стороной вверх.

Многие важные пищевые рыбы находятся в этом отряде, включая камбалу , солею , тюрбо , камбалу и палтуса . Некоторые камбалы могут маскироваться на дне океана.

Таксономия

Более 800 описанных видов объединены в 16 семейств. [4] В целом, камбаловые делятся на два подотряда, Psettodoidei и Pleuronectoidei, при этом более 99% видового разнообразия приходится на Pleuronectoidei. [5] Крупнейшие семейства — Soleidae , Bothidae и Cynoglossidae, насчитывающие более 150 видов каждое. Существуют также два монотипических семейства ( Paralichthodidae и Oncopteridae). Некоторые семейства являются результатом относительно недавних разделений. Например, Achiridae в прошлом классифицировались как подсемейство Soleidae, а Samaridae считались подсемейством Pleuronectidae. [6] [7] Семейства Paralichthodidae , Poecilopsettidae и Rhombosoleidae также традиционно рассматривались как подсемейства Pleuronectidae, но теперь признаются как самостоятельные семейства. [7] [2] [3] Долгое время считалось, что Paralichthyidae являются парафилетическими , а формальное описание Cyclopsettidae в 2019 году привело к разделению и этого семейства. [4]

Таксономия некоторых групп нуждается в пересмотре. Последняя монография , охватывающая весь отряд, была «Монография камбаловых » Джона Роксборо Нормана, опубликованная в 1934 году. В частности, Tephrinectes sinensis может представлять собой линию на уровне семейства и требует дальнейшей оценки, например [8] Новые виды описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды, вероятно, остаются. [6]

Гибриды

Гибриды хорошо известны у камбаловых. У Pleuronectidae наибольшее количество зарегистрированных гибридов морских рыб. [9] Два самых известных межродовых гибрида — между европейской камбалой ( Pleuronectes platessa ) и европейской камбалой ( Platichthys flesus ) в Балтийском море , [10] и между английской камбалой ( Parophrys vetulus ) и звездчатой ​​камбалой ( Platichthys stellatus ) в заливе Пьюджет-Саунд . Потомство последней пары видов широко известно как гибридная камбала и изначально считалось самостоятельным видом. [9]

Распределение

Камбалы встречаются в океанах по всему миру, от Арктики , тропиков до Антарктиды . Разнообразие видов сосредоточено в Индо-Западной части Тихого океана и снижается в соответствии с широтными и долготными градиентами от Индо-Западной части Тихого океана. [11] Большинство видов обитают на глубине от 0 до 500 м (1600 футов), но несколько видов были зарегистрированы на глубине более 1500 м (4900 футов). Ни один из них не был подтвержден из абиссальных или хадальных зон . Наблюдение камбалы из батискафа Триест на дне Марианской впадины на глубине почти 11 км (36 000 футов) было подвергнуто сомнению экспертами по рыбам, и недавние власти не признают его действительным. [12] Среди глубоководных видов, Symphurus thermophilus живет, собираясь вокруг «прудов» серы в гидротермальных источниках на морском дне. Никакие другие камбалы не известны из гидротермальных источников. [13] Многие виды заходят в солоноватую или пресную воду, а меньшее количество камбал (семейства Achiridae и Soleidae ) и языковых рыб ( Cynoglossidae ) полностью ограничены пресной водой. [14] [15] [16]

Характеристики

Камбалообразные асимметричны, оба глаза расположены на одной стороне головы.
Европейская камбала, как и другие камбаловые рыбы, в течение жизни испытывает миграцию глаз.

Наиболее очевидной характеристикой камбалы является ее асимметрия , при которой оба глаза у взрослой рыбы расположены на одной стороне головы. В некоторых семействах глаза обычно находятся на правой стороне тела (правоглазые или правоглазые камбалы), а в других — на левой (левоглазые или левоглазые камбалы). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левосторонних особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. [1] Другими отличительными чертами отряда являются наличие выступающих глаз, еще одна адаптация к жизни на морском дне ( бентос ), и расширение спинного плавника на голове.

Поверхность рыбы, обращенная от морского дна, пигментирована, часто служит для маскировки рыбы, но иногда с яркими цветными узорами. Некоторые камбалы также способны менять свою пигментацию, чтобы соответствовать фону, подобно некоторым головоногим моллюскам . Сторона тела без глаз, обращенная к морскому дну, обычно бесцветная или очень бледная. [1]

В целом, камбалы полагаются на свою маскировку, чтобы избежать хищников, но некоторые из них имеют апосематические черты, такие как заметные глазные пятна (например, Microchirus ocellatus ), а несколько мелких тропических видов (по крайней мере, Aseraggodes , Pardachirus и Zebrias ) ядовиты. [6] [17] [18] Молодь Soleichthys maculosus имитирует ядовитых плоских червей рода Pseudobiceros как по цвету, так и по способу плавания. [19] [20] И наоборот, сообщалось , что несколько видов осьминогов имитируют камбал по цвету, форме и способу плавания. [21]

Камбалы и колючие тюрбо питаются более мелкой рыбой и имеют хорошо развитые зубы. Иногда они ищут добычу в толще воды, вдали от дна, и демонстрируют меньше экстремальных адаптаций, чем другие семейства. Камбалы , напротив , являются почти исключительно обитателями дна и питаются беспозвоночными. Они демонстрируют более экстремальную асимметрию и могут не иметь зубов на одной стороне челюсти. [1]

Камбалообразные различаются по размеру от Tarphops oligolepis , длиной около 4,5 см (1,8 дюйма) и весом 2 г (0,071 унции), до атлантического палтуса , длиной 2,5 м (8,2 фута) и весом 316 кг (697 фунтов). [1]

Виды и группы видов

Репродукция

Камбалообразные откладывают икру, из которой вылупляются личинки, напоминающие типичных симметричных рыб. Они изначально удлиненные, но быстро развиваются в более округлую форму. Личинки обычно имеют защитные шипы на голове, над жабрами, а также на брюшных и грудных плавниках. Они также обладают плавательным пузырем и не обитают на дне, а рассеиваются из мест вылупления в виде планктона . [1]

Продолжительность планктонной стадии у разных видов камбаловых разная, но в конечном итоге они начинают метаморфозу во взрослую форму. Один из глаз перемещается через верхнюю часть головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка также теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя слепую сторону на подстилающую поверхность.

Происхождение и эволюция

Ученые предполагают с 1910-х годов, что камбалы произошли от предков -перкоидов . [22] Были некоторые разногласия относительно того, являются ли они монофилетической группой. Некоторые палеонтологи считают, что некоторые группы перкоморфов, отличные от камбал, «экспериментировали» с асимметрией головы в эоцене , [ 23] [24] и некоторые молекулярные исследования приходят к выводу, что примитивное семейство Psettodidae развило свои плоские тела и асимметричную голову независимо от других групп камбал. [25] [26] Однако многие ученые утверждают, что pleuronectiformes являются монофилетическими . [27]

Ископаемые останки указывают на то, что камбалы могли существовать до эоцена , судя по ископаемым отолитам, напоминающим отолиты современных плевронектиформ, датируемых танетским и ипрским ярусами (57-53 миллиона лет назад). [28]

Камбалы были приведены в качестве драматических примеров эволюционной адаптации. Ричард Докинз в своей книге «Слепой часовщик » объясняет эволюционную историю камбал таким образом:

...костные рыбы, как правило, имеют выраженную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении.... Поэтому было естественно, что когда предки [камбал] опускались на морское дно, они должны были лежать на боку .... Но это поднимало проблему, что один глаз всегда смотрел вниз, в песок, и был фактически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена тем, что нижний глаз «перемещался» на верхнюю сторону. [29]

Ископаемые останки амфистиума .

Происхождение необычной морфологии камбаловых было загадочным вплоть до 2000-х годов, и ранние исследователи предполагали, что это произошло в результате сальтации , а не постепенной эволюции посредством естественного отбора, поскольку частично мигрировавший глаз считался неадаптивным. Это начало меняться в 2008 году с исследованием двух ископаемых родов Amphistium и Heteronectes , датируемых примерно 50 миллионами лет назад. Эти роды сохраняют примитивные черты, не наблюдаемые у современных типов камбаловых. Кроме того, их головы менее асимметричны, чем у современных камбал, сохраняя по одному глазу с каждой стороны головы, хотя глаз с одной стороны находится ближе к макушке головы, чем с другой. [30] [31] Было высказано предположение , что более недавно описанные ископаемые роды Quasinectes [23] и Anorevus [24] демонстрируют схожую морфологию и также были классифицированы как «стволовые плевронектиформы». Подобные открытия привели Фридмана к выводу, что эволюция морфологии камбалы «происходила постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то не оставалось иного выбора, кроме как верить исследователям» [31] .

Чтобы объяснить преимущество частично мигрировавшего глаза в плане выживания, было высказано предположение, что примитивные камбалы, такие как Amphistium, отдыхали, подперев голову над морским дном (такое поведение иногда наблюдается у современных камбал), что позволяло им использовать свой частично мигрировавший глаз, чтобы видеть предметы, находящиеся ближе к морскому дну. [32]

Хотя известные базальные роды, такие как Amphistium и Heteronectes, подтверждают постепенное приобретение морфологии камбалы, они, вероятно, не были прямыми предками современных камбаловых, поскольку ископаемые свидетельства указывают на то, что большинство линий камбалы, живущих сегодня, существовали в эоцене и были современниками этих рыб. [30] Было высказано предположение, что более примитивные формы в конечном итоге были вытеснены. [31]

Как еда

Камбала считается белой рыбой [33] из-за высокой концентрации масел в ее печени. Ее постное мясо придает ей уникальный вкус, который отличается от вида к виду. Методы приготовления включают гриль, жарку на сковороде, запекание и жарку во фритюре.

Хронология родов

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneSymphurusParophrysIsopsettaEopsettaChibapsettaPegusaLyopsettaLimandaGlyptocephalusClidodermaAtheresthesPleuronichthysParalichthysMonochirusCitharichthysEvesthesMicrostomusMicrochirusAchiurusPlatichthysParaplagusiaDicologoglossaLepidorhombusHippoglossoidesBuglossidiumSoleaMonoleneBothusArnoglossusPsettodesCitharusScophthalmusTurahbuglossusJoleaudichthysImhoffiusEobuglossusEobothusAmphistiumQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Pleuronectiformes .

Ссылки

  1. ^ abcdef Шапло, Франсуа; Амаока, Кунио (1998). Пакстон, Дж. Р.; Эшмейер, В. Н. (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. xxx. ISBN 0-12-547665-5.
  2. ^ ab Nelson, JS (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-25031-9.
  3. ^ ab JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Wiley. стр. 752. ISBN 978-1-118-34233-6. Архивировано из оригинала 2019-04-08 . Получено 2018-05-24 .
  4. ^ ab Кэмпбелл, Мэтью А.; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ниен; Ли, Мао-Ин; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и взаимоотношения Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов» (PDF) . Zoologica Scripta . 48 (5): 640–656. doi :10.1111/zsc.12372. ISSN  0300-3256. S2CID  202856805.
  5. ^ Нельсон, Джозеф С. Верфассер. (2016-03-28). Рыбы мира . John Wiley & Sons. ISBN 9781118342336. OCLC  958002567. {{cite book}}: |last=имеет общее название ( помощь )
  6. ^ abc Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN 1-929054-03-3 
  7. ^ ab Cooper, JA; и Chapleau, F. (1998). Монофилия и внутрисемейные связи семейства Pleuronectidae (Pleuronectiformes) с пересмотренной классификацией. Fish. Bull. 96 (4): 686–726.
  8. ^ Хосино, Коичи (2001-11-01). «Монофилия Citharidae (Pleuronectoidei: Pleuronectiformes: Teleostei) с учетом филогении плевронектоидных». Ихтиологические исследования . 48 (4): 391–404. Bibcode :2001IchtR..48..391H. doi :10.1007/s10228-001-8163-0. ISSN  1341-8998. S2CID  46318428.
  9. ^ ab Garrett, DL; Pietsch, TW; Utter, FM; и Hauser, L. (2007). Гибридный морской язык Inopsetta ischyra (Teleostei: Pleuronectiformes: Pleuronectidae): гибрид или биологический вид? Американское общество рыболовства 136: 460–468
  10. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций : Platichthys flesus (Linnaeus, 1758). . Получено 18 мая 2014 г.
  11. ^ Кэмпбелл, Мэтью А.; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ниен; Ли, Мао-Ин; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и взаимоотношения Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов» (PDF) . Zoologica Scripta . 48 (5): 640–656. doi :10.1111/zsc.12372. ISSN  1463-6409. S2CID  202856805.
  12. ^ Джеймисон, А. Дж. и Янси, П. Х. (2012). О валидности триестской камбалы: развенчание мифа. Биологический бюллетень 222(3): 171-175
  13. ^ Munroe, TA; и Hashimoto, J. (2008). Новая западно-тихоокеанская рыба-язык (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): первая рыба-плеуронт, обнаруженная в активных гидротермальных источниках. Zootaxa 1839: 43–59.
  14. ^ Дюплен, Р.Р.; Шапло, Ф; и Манро, Т.А. (2012). Новый вид Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) из верховий Рио-Сан-Хуан и Рио-Кондото, Колумбия. Копейя 2012 (3): 541–546.
  15. ^ Коттелат, М. (1998). Рыбы бассейнов Нам Тхеун и Ксе Бангфай, Лаос, с диагнозами двадцати двух новых видов (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae и Odontobutidae). Ichthyol. Explor. Freshwat. 9(1):1-128.
  16. ^ Монкс, Н. (2007). Пресноводная камбала, отряд Pleuronectiformes. Архивировано 15 августа 2014 г. на Wayback Machine Получено 18 мая 2014 г.
  17. ^ Элст, Р. ван дер (1997) Справочник по распространённым морским рыбам Южной Африки. ISBN 978-1868253944 
  18. ^ Дебелиус, Х. (1997). Справочник по средиземноморским и атлантическим рыбам. ISBN 978-3925919541 
  19. ^ Practical Fishkeeping (22 мая 2012 г.) Видео: Маленькая камбала имитирует плоского червя. Архивировано 17 мая 2014 г. на Wayback Machine. Получено 17 мая 2014 г.
  20. ↑ Австралийский музей (5 ноября 2010 г.). На этой неделе в разделе «Рыбы»: имитация плоских червей и зубы акулы. Архивировано 26.02.2013 на Wayback Machine. Получено 17 мая 2014 г.
  21. ^ Хэнлон, РТ; Уорсон, АЦ; и Барбоса, А. (2010). «Мимический осьминог» в Атлантике: мимикрия камбалы и камуфляж Macrotritopus defilippi. Биологический бюллетень 218(1): 15-24
  22. ^ Regan CT (1910). "Происхождение и эволюция костистых рыб отряда Heterosomata". Annals and Magazine of Natural History 6 (35): стр. 484-496. doi.org/10.1080/00222931008692879
  23. ^ аб Банников А.Ф. и Зорзин Р. (2019). «Новый род и вид перкоморфных рыб incertae sedis (Perciformes) из эоцена Болки на севере Италии и новый род Psettopsis latellai Bannikov, 2005». Studi e richerche sui giacimenti terziari di Bolca : p. 5-15.
  24. ^ ab Банников А.Ф. и Зорзин Р. (2020). «Новый род и вид перкоморфных рыб («стволовые плевронектиформы») из эоцена Больца на севере Италии». Miscellanea Paleontologica 17 : стр. 5-14
  25. ^ Campbell MA, Chen WJ. & López JA (2013). «Являются ли камбаловые (Pleuronectiformes) монофилетическими?». Молекулярная филогенетика и эволюция 69 (3): стр. 664-673. doi.org/10.1016/j.ympev.2013.07.011
  26. ^ Campbell MA, López JA, Satoh TP, Chen WJ. & Miya M. (2014). "Митохондриальное геномное исследование монофилии камбалы". Gene 551 (2): стр. 176-182. doi.org/10.1016/j.gene.2014.08.053
  27. ^ Duarte-Ribeiro E, Rosas-Puchuri U, Friedman M, Woodruff GC, Hughes LC, Carpenter KE, White WT, Pogonoski JJ, Westneat M, Diaz de Astarloa JM, Williams JT, Santos MD, Domínguez-Domínguez O, Ortí G, Arcila D & Betancur-R R. (2024). "Филогеномный и сравнительный геномный анализ подтверждают единое эволюционное происхождение асимметрии камбалы". Nature Genetics 56 : стр. 1069-1072. doi.org/10.1038/s41588-024-01784-w
  28. ^ Schwarzhans W. (1999). "Сравнительно-морфологический трактат современных и ископаемых отолитов отряда Pleuronectiformes". Piscium Catalogus. Otolithi Piscium 2 . DOI:10.13140/2.1.1725.5043
  29. ^ Докинз, Ричард (1991). Слепой часовщик . Лондон: Penguin Books. стр. 92. ISBN 0-14-014481-1.
  30. ^ ab Фридман М. (2008). "Эволюционное происхождение асимметрии камбалы". Nature 454 (7201): стр. 209-212. doi:10.1038/nature07108
  31. ^ abc "Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument". National Geographic . 9 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 11 июля 2008 г. Получено 17 июля 2008 г.
  32. ^ Жанвье П. (2008). «Косой взгляд ископаемой камбалы». Nature 454 (7201): стр. 169-170
  33. ^ "Камбала BBC".

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки