Acanthodii или акантодии — вымерший класс челюстноротых (челюстных рыб ). В настоящее время считается, что они представляют собой парафилетический класс различных линий рыб, базальных к современным Chondrichthyes , включая ныне живущих акул , скатов и химер . Акантодии обладают мозаикой черт, общих как с остихтианами (костными рыбами), так и с хондрихтианами (хрящевыми рыбами). По форме тела они были похожи на современных акул, но их эпидермис был покрыт мелкими ромбовидными пластинками, наподобие чешуи голостеев ( сарков , боуфинов ). [1]
Популярное название « колючие акулы » связано с тем, что внешне они имели акулью форму, с обтекаемым телом, парными плавниками , сильно загнутым вверх хвостом и толстыми, почти неподвижными костными шипами, поддерживающими все плавники, кроме хвоста — отсюда и «колючие акулы». . Однако акантодии не настоящие акулы; их близкое родство с современными хрящевыми рыбами позволяет считать их « стволовыми акулами». У акантодов был хрящевой скелет , но их плавники имели широкое костное основание и были укреплены на переднем крае дентинным шипом. В результате окаменелые шипы и чешуя часто являются всем, что осталось от этих рыб в древних осадочных породах . Самые ранние акантоды были морскими, но в девонском периоде преобладали пресноводные виды. [ нужна цитата ]
Акантоды были разделены на четыре отряда: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes и Ischnacanthiformes . [2] «Climatiiformes» представляет собой парафилетическое собрание ранних акантодий, таких как климатииды, гиракантиды и диплакантиды ; у них были крепкие костные плечевые пояса и множество маленьких острых шипов («промежуточных» или «предтазовых» шипов) между грудными и брюшными плавниками. Подгруппа климатииформных Diplacanthiformes впоследствии была выделена в отдельный отряд Diplacanthiformes. Ischnacanthiforms были хищниками, у которых зубные пластины приросли к челюстям. Acanthodiforms были фильтраторами с одним спинным плавником, беззубыми челюстями и длинными жаберными тычинками . Они были последними и наиболее специализированными из традиционных акантодов, поскольку дожили до пермского периода. [ нужна цитата ]
Чешуя Acanthodii имеет характерный для каждого отряда орнамент . По этой причине шкалы часто используются для определения относительного возраста осадочных пород. Чешуя мелкая, с луковицеобразным основанием, шейкой и плоской или слегка изогнутой ромбовидной коронкой.
Несмотря на то, что акантодийцев называют «колючими акулами», они возникли раньше акул. Чешуя, которая была предварительно идентифицирована как принадлежащая акантодам, или «акулоподобным рыбам», была обнаружена в различных слоях ордовика, однако они неоднозначны и на самом деле могут принадлежать бесчелюстным рыбам, таким как телодонты . Самые ранние окаменелости акантодов датируются началом силурийского периода , примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. Позже акантоды колонизировали пресные воды и процветали в реках и озерах в девоне, а также в угольных болотах каменноугольного периода . К этому времени костистые рыбы уже показали свой потенциал доминировать в водах мира, и их конкуренция оказалась невыносимой для колючих акул, вымерших в пермские времена (приблизительно 250 миллионов лет назад).
Многие палеонтологи первоначально считали акантодов близкими предками костистых рыб. [ нужна цитация ] Хотя их внутренние скелеты были сделаны из хряща , в шкурах этих рыб образовался костный материал в виде плотно прилегающей чешуи (см. выше) [ необходимы разъяснения ] . Некоторые чешуйки были сильно увеличены и образовывали костный покров на макушке головы и над нижней частью плечевого пояса . У других над жаберными отверстиями появился костный лоскут, аналогичный жаберной крышке у более поздних костистых рыб . Однако большинство этих характеристик считаются гомологичными характеристиками, полученными от общих предков плакодермы [ необходимы разъяснения ] и присутствуют также у базальных хрящевых рыб [ нужна ссылка ] . В целом предполагается, что челюсти акантодов произошли от первой жаберной дуги некоторых предков бесчелюстных рыб, у которых жаберный скелет состоял из кусочков суставчатого хряща. [ нужна цитата ]
В исследовании взаимоотношений ранних челюстей позвоночных Davis et al. (2012) обнаружили, что акантодии разделены на две основные клады Osteichthyes (костистые рыбы) и Chondrichthyes (хрящевые рыбы). Хорошо известный акантодий Acanthodes был помещен в состав Osteichthyes, несмотря на наличие многих характеристик хондрихтиана в его черепной коробке. [3] Однако недавно описанная силурийская плакодерма , Entelognathus , имеющая анатомию челюстей, общую с костистыми рыбами и четвероногими , привела к пересмотру этой филогении: акантодии тогда считались парафилетической совокупностью, ведущей к хрящевым рыбам, в то время как костистые рыбы эволюционировали. от предков плакодерм. [4]
Берроу и др. 2016 год подтверждает это, обнаружив, что хондрихтианы гнездятся среди Acanthodii, наиболее тесно связанных с Doliodus и Tamiobatis . [2] Исследование морфологии Doliodus , проведенное в 2017 году , показывает, что он, по-видимому, демонстрирует мозаику черт акулы и акантода, что делает его переходным ископаемым и еще больше подтверждает эту идею. [5]
Филогения по [6]
Самые старые останки, приписываемые хондрихтиям акантодного класса, - это Fanjingshania и Qianodus из раннего силура Китая, датируемые примерно 439 миллионами лет назад. [7] [8] По сравнению с другими современными группами рыб, акантоды были относительно морфологически и экологически консервативны. Разнообразие акантодов возросло в позднем силуре, достигнув пика разнообразия на лочковском этапе раннего девона, сократившись в пражском периоде , но снова увеличившись в следующем эмсе , за которым последовало снижение разнообразия в середине-позднем девоне. Разнообразие группы было стабильно низким, но стабильным в течение каменноугольного периода, слегка уменьшаясь к перми. [9] Самые молодые находки группы — это отдельные чешуи и плавниковые шипы из отложений средней и поздней перми в бассейне Парана в Бразилии. [10]