Боуфин ( Amia Calva ) — костистая рыба, обитающая в Северной Америке . Общие названия включают иловую рыбу , иловую щуку , собаку , гриндла , гриннеля , болотную форель и чупика . Он считается реликтом , являясь одним из двух сохранившихся видов Halecomorphi , группы рыб, которые впервые появились в раннем триасе , около 250 миллионов лет назад. Боуфинов часто считают « примитивной рыбой », поскольку они сохранили некоторые морфологические характеристики своих ранних предков . Это один из двух видов рода Amia, наряду с Amia ocellicauda , [5] глазчатым луком. Ближайшими ныне живущими родственниками боуфинов являются гари , причем обе группы объединены в кладу Холостеи .
Боуфины — это донные пресноводные рыбоядные животные , обычно встречающиеся на большей части восточной части Соединенных Штатов, [2] а также в южном Онтарио и Квебеке . Отложения ископаемых указывают на то, что Amiiformes когда-то были широко распространены как в пресноводной, так и в морской среде Северной и Южной Америки, Европы, Азии и Африки. Сейчас их ареал ограничен большей частью восточной части Соединенных Штатов и прилегающей южной Канады, включая водосборные бассейны реки Миссисипи , Великих озер и различных рек, впадающих в восточное побережье или Мексиканский залив . Их предпочтительная среда обитания включает болота, поросшие растительностью, равнинные реки и озера, болота и заводи; их также иногда можно найти в солоноватой воде. Они преследуют хищников, устраивающих засады, которые, как известно, ночью выходят на мелководье, чтобы охотиться на рыбу и водных беспозвоночных, таких как раки, моллюски и водные насекомые.
Как и гары, боуфины являются бимодальными дышащими животными — они способны дышать как водой, так и воздухом. Их жабры обменивают газы в воде, что позволяет им дышать, но у них также есть газовый пузырь , который служит для поддержания плавучести, а также позволяет им дышать воздухом с помощью небольшого пневмоканала, соединяющего переднюю кишку с газовым пузырем. Они могут вырываться на поверхность, чтобы глотать воздух, что позволяет им выжить в условиях водной гипоксии , которая была бы смертельной для большинства других видов. Боуфин долгожитель, его возраст составляет до 33 лет. [6]
Типичная длина боуфина составляет 50 см (20 дюймов); [7] самки обычно вырастают до 65–70 см (26–28 дюймов), самцы — до 50–65 см (20–26 дюймов). [8] Они могут достигать 109 см (43 дюйма) в длину и весить 9,75 кг (21,5 фунта). [9] К октябрю сеголетки обычно вырастают до 13–23 см (5,1–9,1 дюйма). [10] Самки, как правило, крупнее самцов. [11] [12]
Тело боуфина удлиненное и цилиндрическое, с боками и спиной от оливкового до коричневого цвета, часто с вертикальными полосами и темными решетками или другим замаскированным узором. Спинной плавник имеет горизонтальные полосы, а хвостовой – вертикальные полосы неправильной формы. Нижняя сторона белая или кремовая, парные и анальный плавники ярко-зеленые. На личиночной стадии птенцы общей длиной около 7–10 мм (0,28–0,39 дюйма) имеют черный цвет и внешне напоминают головастиков. [13] При общей длине примерно 25 мм (0,98 дюйма) они были описаны как миниатюрные плакодермы . [14] Они растут быстро и обычно покидают гнездо через 4–6 недель после вылупления. [15] У молодых самцов есть черное глазное пятно у основания хвоста ( хвостовой стебель ), которое обычно окружено оранжево-желтоватой каймой, а у самок оно черное, если оно вообще присутствует. Считается, что цель глазного пятна - сбить с толку хищников, отклоняя атаки от головы рыбы к ее хвосту, что дает боуфину возможность спастись от хищников. [10] [16] [17] Боуфин назван так из-за своего длинного волнистого спинного плавника, состоящего из 145–250 лучей, который проходит от середины спины до основания хвоста.
Череп боуфина состоит из двух слоев черепа: дерматокраниума и хондрокраниума . Слой хондрокраниума не виден, поскольку он расположен ниже кожных костей. Череп боуфина состоит из 28 сросшихся костей, составляющих дерматокран. Небо состоит из трех костей: эктоптеригоида, палантина и сошника. У них есть два набора зубов, в том числе один набор более крупных острых зубов, выходящих из нижней и предчелюстной костей, чтобы захватывать и контролировать добычу. Другой набор зубов, расположенный сзади и соединенный с подъязычной костью, состоит из глоточных зубных пятен, которые используются для сортировки питательных веществ и измельчения более крупных кусков пищи. [18] [19] [20] Еще три кости составляют нижнюю челюсть: зубная, угловая и надугольная. Краниальная поверхность черепа состоит из носовой, предглазничной, слезной, теменной, межвисочной, затеменной, надвисочной, внелопаточной, поствисочной и оперкулярной. Весь череп прикреплен к поясу через другой набор костей. [21]
Боуфинов часто называют « живыми окаменелостями » или « примитивными рыбами », поскольку они сохранили некоторые примитивные признаки, общие для их предков, [22] включая модифицированный (закругленный снаружи) гетероцеркальный хвостовой плавник , сильно васкуляризированное легкое газового пузыря , рудименты спирального клапана и костной горловой пластинки. [22] [23] Костная горловая пластинка расположена под головой на внешней стороне нижней челюсти между двумя сторонами кости нижней челюсти. Другие отличительные характеристики включают длинные острые зубы и две выступающие трубчатые ноздри. [16] В отличие от всех наиболее примитивных актиноптеригий , чешуя боуфина отличается тем, что это не ганоидные чешуи , а скорее большие, однослойные циклоидные чешуи, более близкие по сходству с более производными костистыми чешуями . [24] [25]
Северных змееголовов ( Channa argus ) часто принимают за боуфинов из-за сходства внешнего вида, особенно из-за их удлиненной цилиндрической формы и длинного спинного плавника, идущего вдоль спины. Северные змееголовы — рыбоядные рыбы, обитающие в реках и устьях Китая, России и Кореи, которые были завезены и обосновались в некоторых частях Северной Америки. [26] [27] Однако, в отличие от боуфина, который обитает в Северной Америке, северный змееголов считается там инвазивным видом и вреден для окружающей среды. [28] [29] Некоторые контрастирующие различия боуфинов включают черное пятно на хвостовом стебле, коричнево-оливковую окраску, более короткий анальный плавник, более округлую голову, [30] брюшные плавники на большем расстоянии от грудных плавников, чем у северного змееголова и наличие горловой пластинки на вентральной стороне нижней челюсти. [27] [31] Еще одним заметным отличием является то, что чешуя боуфина не идет равномерно от тела к голове. Головы боуфинов гладкие и лишены чешуи, тогда как у северного змееголова чешуя равномерно простирается от тела до головы. [32]
Налима ( Lota lota ), хищную рыбу , обитающую в ручьях и озерах Северной Америки и Евразии, также часто принимают за боуфина. Налимов можно отличить по плоской голове и усику на подбородке, длинному анальному плавнику и брюшным плавникам, расположенным под грудными плавниками. [33]
У первых рыб не было челюстей, и они использовали отрицательное давление, чтобы всасывать пищу через рот. Челюсть боуфина — результат их эволюционной потребности в ловле и поедании более крупной и питательной добычи. Благодаря возможности собирать больше питательных веществ Боуфины могут вести более активный образ жизни. Челюсть боуфина имеет несколько приспособлений. Верхняя и предчелюстная кости слиты, а задний хрящевой череп сочленяется с позвонком, что позволяет челюсти свободно вращаться. Подвеска включает несколько костей и сочленяется с мордой, черепной коробкой и нижней челюстью. Когда челюсть открывается, эпаксиальные мышцы поднимают хондрокраниум, который прикрепляется к верхней челюсти, а приводящие мышцы закрывают нижнюю челюсть. Эта способность открывать и закрывать челюсти помогает боуфину быть активным хищником, который может поймать более крупную добычу и переварить ее. [34]
Позвоночный столб у боуфина окостеневший, и по сравнению с более ранними рыбами, центры являются основной опорой тела, тогда как у более ранних рыб основной формой опоры была хорда. У боуфинов нервные отростки и ребра также увеличиваются в размерах - эволюционный аспект, который помогает обеспечить дополнительную поддержку и стабилизировать непарные плавники. Эволюция позвоночного столба позволяет боуфину выдерживать боковые изгибы, которые сжимают позвоночник, не разрушая его. Это, в свою очередь, позволяет боуфину совершать более контролируемые и мощные движения по сравнению с рыбами, у которых была только хорда. У боуфина округлый гетероцеркальный хвост, напоминающий гомоцеркальный хвост. Этот тип хвоста придает телу обтекаемую форму, что позволяет боуфину улучшить свои плавательные способности за счет уменьшения сопротивления. Этот тип хвостов часто встречается у рыб с газовым пузырем, поскольку пузырь обеспечивает рыбе естественную плавучесть. [34]
Боуфин принадлежит к роду actinopterygii , что означает, что грудной пояс частично состоит из эндохондральной , но в основном дермальной кости . У этой группы рыб плавники служат для маневрирования, торможения и небольшой корректировки положения. Нагрудный пояс боуфина состоит из шести частей. Поствисочная, супраклейтрум, постклейтрум, клейтрум, лопаточно-коракоидная кость и ключица составляют грудной пояс . Грудной пояс прикреплен к черепу. Парные грудные и брюшные плавники рыб гомологичны конечностям четвероногих. [34]
Боуфины — это физостомы , то есть у них есть небольшой « пневматический канал », который соединяет плавательный пузырь с пищеварительным трактом. Это позволяет им, как и двоякодышащим рыбам , «дышать» двумя способами: они могут извлекать кислород из воды при дыхании через жабры , но могут также ломать поверхность воды, чтобы дышать или глотать воздух через воздуховод . [35] [36] При выполнении легкой физической активности боуфины получают более половины кислорода из вдыхаемого воздуха. [37] У рыб есть два различных механизма дыхания воздухом, используемые для вентиляции газового пузыря. Дыхание воздухом I типа соответствует действию обмена выдох/вдох, стимулируемого либо воздушной, либо водной гипоксией , для регуляции газообмена О 2 ; Дыхание воздухом типа II представляет собой только вдох, который, как полагают, регулирует объем газового пузыря и контролирует плавучесть . [36] Бимодальное дыхание помогает боуфинам выживать и поддерживать скорость метаболизма в условиях гипоксии (низкого содержания кислорода). [38] [39] [40] Боуфины дышат воздухом чаще, когда находятся в темноте, и, соответственно, более активны. [7]
Кровь боуфина может адаптироваться к теплым и кислым водам. [10] Рыба становится неактивной в воде с температурой ниже 10 °C (50 °F); [10] при этой температуре они почти не дышат воздухом; однако с повышением температуры их воздушное дыхание увеличивается. [7] Их предпочтительный диапазон температур составляет 12–26 ° C (54–79 ° F), при этом 18 ° C (64 ° F) — температура максимальной активности. [41] Максимальная температура дыхания воздухом находится в диапазоне 18,4–29,6 °C (65,1–85,3 °F). Боуфин не использует центральную регуляцию хеморецепторов для контроля дыхания. Эксперименты по манипулированию содержанием кислорода, содержанием углекислого газа и pH экстрадуральной жидкости Боуфина не повлияли на частоту дыхания, частоту сердечных сокращений или артериальное давление, что указывает на отсутствие регуляции центральных хеморецепторов. [42] Вместо этого модель дыхания боуфина реагирует на содержание кислорода в воде и температуру воды, поскольку температура воды играет роль в содержании кислорода. В лаборатории боуфин показал увеличение частоты дыхания при повышении температуры выше 10°C. [43] Боуфин также показал увеличение частоты дыхания при воздействии более низкого уровня кислорода в воде. [44]
В 1950 году герпетолог У. Т. Нил сообщил, что он обнаружил спящего (в спящем состоянии) боуфина в камере на глубине 4 дюймов (10 см) ниже поверхности земли, диаметром 8 дюймов (20 см), на расстоянии 0,25 мили (0,4 км) от река. Далее было отмечено, что уровень наводнения ранее достигал этого района и отступил. Речные виды, такие как боуфин, нередко перемещаются в заводи с паводковыми течениями и попадают в ловушку, когда уровень воды снижается. [7] [45] [46] [47] Хотя зимовка неофициально задокументирована многими исследователями, лабораторные эксперименты вместо этого показали, что боуфин физиологически неспособен выжить более трех-пяти дней на воздухе. Однако никаких манипуляций с полем не проводилось. [48] [49] Несмотря на отсутствие доказательств, подтверждающих способность боуфинов к спячке, было отмечено, что боуфины могут выдерживать длительные условия воздействия воздуха, поскольку они обладают способностью дышать воздухом. Их жаберные нити и ламели имеют жесткую структуру, что помогает предотвратить разрушение ламелл и способствует газообмену даже во время пребывания на воздухе. [50]
Продолжаются конкурирующие гипотезы и дебаты по поводу эволюции Amia и ее родственников, включая их взаимоотношения среди базальных современных костистых рыб и организацию клад . [51] Боуфины — последний оставшийся член Halecomorphi , группы, которая включает в себя множество вымерших видов в нескольких семействах. [52] Галекоморфы обычно считались сестринской группой Телеостеев , но не без вопросов. В то время как в ходе морфологического анализа современных актиноптеригий была получена структура галекостомы клад неоптеригиев , другой результат был получен с ископаемыми таксонами, которые показали монофилетичность голостеев. Монофилетические холостеи также были обнаружены с помощью как минимум двух анализов ядерных генов : в независимом исследовании ископаемых и современных рыб [53] [54] и в результате анализа ультраконсервативных геномных элементов. [55]
Современные лучепёрые рыбы подкласса Actinopterygii включают 42 отряда, 431 семейство и более 23 000 видов. [56] В настоящее время они подразделяются на два инфракласса: Chondrostei ( холостеи ) и Neopterygii (костистые рыбы). [57] Осетры, веслоносы, бичиры и камышовые рыбы составляют тридцать восемь видов хондростеев и считаются реликтовыми видами. В число более чем 23 000 видов неоптеригий входят восемь реликтовых видов, включая щуку и боуфина. [56]
Неоптеригии являются вторым крупным явлением в эволюции лучепёрых рыб и сегодня включают большинство современных костных рыб. [56] Они отличаются от своих более ранних предков серьезными изменениями челюстей, формы черепа и хвоста. Они разделены на три отдела:
Ниже приводится список видов .
Геном боуфина содержит интактный кластер генов ParaHox , сходный с геномом бичира и большинства других позвоночных . Однако это контрастирует с костистыми рыбами, у которых есть фрагментированный кластер ParaHox, вероятно, из-за события дупликации всего генома в их линии. Наличие интактного кластера генов ParaHox позволяет предположить, что предки боуфинов отделились от других рыб до появления последнего общего предка всех костистых рыб . Таким образом, Bowfin, возможно, является лучшей моделью для изучения организации генома позвоночных, чем обычные модели костистых организмов, такие как рыбки данио . [59]
Боуфины — это преследующие хищники, устраивающие засады, которые обычно ночью выходят на мелководье, чтобы охотиться на рыбу и водных беспозвоночных, таких как раки, моллюски и водные насекомые. [60] Молодые боуфины питаются в основном мелкими ракообразными , в то время как взрослые особи в основном рыбоядны , но также известны своей оппортунистической активностью. [61] Боуфины удивительно проворны, могут быстро передвигаться по воде и обладают ненасытным аппетитом. [8] [16] Их волнистый спинной плавник бесшумно продвигает их по воде, преследуя добычу. Атака прямая и быстрая, движение длится примерно 0,075 секунды. [41] Были также некоторые исследования относительно способности боуфина выжить без еды. В 1916 году самка боуфина голодала двадцать месяцев. [62] Насколько автору известно во время наблюдения, это был самый длительный период, когда какое-либо позвоночное животное находилось без еды. Некоторые независимые исследования посвящены способности боуфина использовать органический материал в качестве источника пищи и изучению структуры жаберных тычинок . Они пришли к выводу, что органические вещества в воде не принесли ему пользы, поскольку жаберные тычинки были короткими, с тупыми отростками и небольшим пространством между ними. Даже бактерии могли легко проникать и выходить через жабры. Одна только его структура указывала на то, что амиа не используют микроорганизмы в качестве источника пищи. [ нужна цитата ]
Ископаемые отложения указывают на то, что амииформы включали пресноводные и морские виды, которые когда-то были широко распространены в Северной Америке, Южной Америке, Евразии и Африке. [63] Сегодня боуфин ( Amia Calva ) являются единственным оставшимся видом в отряде Amiiformes; Это донные пресноводные рыбоядные животные , и их ареал ограничен пресноводной средой Северной Америки, включая большую часть восточной части Соединенных Штатов и прилегающую южную Канаду от реки Св. Лаврентия и дренажа озера Шамплейн на юге Онтарио и Квебека на запад вокруг Великих озер в южный Онтарио до Миннесоты. [1] [64]
Исторически их распространение в Северной Америке включало водосборные бассейны реки Миссисипи от Квебека до северной Миннесоты, Великие озера Святого Лаврентия, включая залив Джорджиан , озера Ниписсинг и Симко , Онтарио, на юг до Мексиканского залива ; Прибрежная равнина Атлантического океана и Персидского залива от стока реки Саскуэханна на юго-востоке Пенсильвании до реки Колорадо в Техасе . [7] [64] [65]
Исследования конца 1800-х - 1980-х годов предполагают тенденцию преднамеренного зарыбления чужеродной рыбы в пруды, озера и реки в Соединенных Штатах. В то время мало что было известно о воздействии на окружающую среду или о долгосрочных последствиях появления и распространения новых видов в результате усилий по «спасению и перемещению рыбы», а также о важности непромысловой рыбы для экологического баланса водных экосистем. [66] Интродукция боуфина в районы, где он считался неместным видом, включала различные озера, реки и водоемы в Коннектикуте, Делавэре, Джорджии, Иллинойсе, Айове, Канзасе, Кентукки, Мэриленде, Массачусетсе, Миннесоте, Миссури, Нью-Джерси, Нью-Джерси. Йорк, Северная Каролина, Огайо, Оклахома, Пенсильвания, Вирджиния, Западная Вирджиния и Висконсин. [64] Многие из представлений были преднамеренными чулками; однако невозможно точно определить распределение в результате переноса наводнений или других непреднамеренных миграций. Боуфины, как правило, рыбоядны, но как интродуцированный вид способны быть прожорливыми хищниками, представляющими угрозу для местных рыб и их добычи. [64] [67]
Боуфины предпочитают болота с растительностью, равнинные реки и озера, болота, заводи и изредка встречаются в солоноватой воде. Они хорошо замаскированы, и их нелегко обнаружить в медленной воде с обильной растительностью. Они часто ищут укрытие под корнями и затопленными бревнами. [61] [68] [69] Среду с низким содержанием кислорода можно переносить из-за их способности дышать воздухом. [61]
Боуфин нерестится весной или в начале лета, обычно в период с апреля по июнь, чаще ночью [41] [61] на чистом мелководье с обильной растительностью, в зарослях сорняков над песчаными косами, а также под пнями, бревнами и кустами. [70] Оптимальная температура для гнездования и нереста составляет 16–19 ° C (61–66 ° F). [12] Самцы строят круглые гнезда в волокнистых корневых матах, убирая листья и стебли. В зависимости от густоты окружающей растительности с одной стороны может быть туннельный вход. [70] Диаметр гнезд обычно колеблется в пределах 39–91 см (15–36 дюймов), [12] на глубине воды 61–92 см (24–36 дюймов). [41]
В период нереста плавники и нижняя часть самца боуфина часто меняют цвет на ярко-зеленый. [71] Последовательность ухаживания/нереста длится от одного до трех часов и может повторяться до пяти раз. [41] Ухаживание начинается, когда самка приближается к гнезду. Ритуал состоит из периодических укусов носа, подталкиваний и преследования самца до тех пор, пока самка не станет восприимчивой, [12] в это время пара лежит бок о бок в гнезде. Она откладывает икру, в то время как он вибрирующими движениями трясет плавниками и выпускает молоко для оплодотворения. [12] Самец часто имеет яйца от более чем одной самки в своем гнезде, и одна самка часто нерестится в нескольких гнездах. [15]
Самки покидают гнездо после нереста, [41] оставляя самца защищать икру в течение восьми-десяти дней инкубации. [16] [70] [72] Гнездо может содержать от 2000 до 5000 яиц, а возможно и больше. [68] Плодовитость обычно зависит от размера рыбы, поэтому нередко икра крупной беременной самки содержит более 55 000 икринок. [41] [61] Яйца боуфина клейкие и прикрепляются к водной растительности, корням, гравию и песку. [41] После вылупления личинки боуфина не плавают активно в поисках пищи. В течение семи-девяти дней, необходимых для всасывания желточного мешка, они прикрепляются к растительности с помощью адгезивного органа на морде и остаются под защитой родительского самца-бабочки. [68] Боуфины агрессивно защищают свою икру с первого дня инкубации до месяца или около того после вылупления яиц. [68] Когда мальки смогут плавать и добывать пищу самостоятельно, они образуют стаю и покидают гнездо в сопровождении родительского самца-боуфина, который медленно кружит вокруг них, чтобы предотвратить разделение. [70]
Боуфины достигают половой зрелости в возрасте двух-трех лет. [61] Они могут жить до 33 лет в дикой природе, [6] и 30 лет в неволе. [16] [70] Боуфин может жить десятилетиями во взрослом состоянии. [6]
Распространенным паразитом боуфина является якорный червь ( Lernaea ). Эти маленькие ракообразные поражают кожу и основания плавников, что приводит к замедлению роста и смерти. [12] Моллюск Megalonaias gigantea откладывает яйца в жабры лукового плавника, которые затем оплодотворяются снаружи сперматозоидами, попадающими в поток воды. Затем маленькие личинки глохидий вылупляются и развиваются в жаберных трубках. [12]
Сообщалось о случаях заболевания Боуфином рака печени и смертельной лейкемии . [10]
Многие рыболовы не считают боуфина спортивной рыбой . Когда-то рыболовы и первые биологи считали их неприятной рыбой, которые считали, что хищный характер боуфина вреден для популяций спортивных рыб. В результате были предприняты усилия по сокращению их численности. [73] С тех пор исследования доказали обратное, и эти знания вместе с лучшим пониманием того, как поддерживать общий баланс экосистем, были введены правила, которые помогут защитить и сохранить жизнеспособные популяции боуфина. [73] Боуфины — сильные бойцы, что является ценной чертой промысловой рыбы. Однако у них есть челюсть, полная острых зубов, которые требуют осторожного обращения. Текущий рекорд снасти составляет 21,5 фунта (9,8 кг) [8] [65] [74]
Когда-то считалось, что боуфин не имеет большой коммерческой ценности из-за его мяса с плохим вкусом, которое называлось «мягким, пресным на вкус и плохой текстурой». [8] Тем не менее, он считается вполне вкусным, если его правильно очистить и закоптить , или приготовить в жареном виде, почернеть , использовать в бульоне , рыбных шариках или рыбных котлетах. [8] [16] [65] [75] За прошедшие годы глобальные усилия ввели строгие правила в отношении международной торговли икрой, особенно в отношении добычи осетровых рыб в Каспийском море, откуда происходит высоко ценимая икра белуги . Запреты, наложенные на каспийских осетровых, создали прибыльные рынки для доступных заменителей в Соединенных Штатах, включая веслоноса , боуфина и различные виды осетровых . [76] В Луизиане боуфина собирают в дикой природе и выращивают в коммерческих целях в инкубаториях для получения мяса и икры. Икра перерабатывается в икру и продается как «каджунская икра» или продается под торговым названием «Choupiquet Royale». [11] [41] [77]
В некоторых районах Соединенных Штатов, где в водной среде обнаружен повышенный уровень токсинов , таких как ртуть , мышьяк , хром и медь , вывешены знаки с предупреждениями о потреблении рыбы, выловленной в этих районах. [78] Концентрация ртути возрастает по мере того, как она проходит вверх по пищевой цепи от организмов на более низких трофических уровнях к высшим хищникам. Он биоаккумулируется в тканях более крупных и долгоживущих хищных рыб. По сравнению с более мелкими и недолговечными рыбами, боуфины имеют тенденцию концентрировать ртуть на более высоких уровнях, что делает их менее безопасными для потребления человеком. [11] [79]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )