Головохордовые (от греческого : κεφαλή kephalé , « голова » и χορδή khordé , «хорда») — животное подтипа хордовых Cephalochordata . Головохордовых обычно называют ланцетниками , и они обладают пятью синапоморфиями или основными характеристиками, которые все хордовые имеют в какой-то момент на личиночной или взрослой стадии. Эти 5 синапоморфий представляют собой хорду , дорсальный полый нервный канатик , эндостиль , глоточные щели и постанальный хвост ( описание каждой из них см. в разделе «Хордовые »). Тонкая структура хорды головохордовых наиболее известна благодаря багамскому ланцетнику Asymmetron lucayanum . [4] Головохордовые представлены в современных океанах отрядом Amphioxiformes и обычно встречаются в теплых умеренных и тропических морях по всему миру. [5] При наличии хорды взрослые амфиоксы способны плавать и переносить приливы и отливы в прибрежной среде, но, скорее всего, их можно найти в отложениях этих сообществ. [5]
Головохордовые — сегментированные морские животные, обладающие удлиненным телом, содержащим хорду, простирающуюся по всей длине тела от головы до хвоста. Их длина составляет всего несколько сантиметров, и из-за отсутствия минерализованного скелета их присутствие в летописи окаменелостей минимально. [6] Было найдено несколько окаменелостей, таких как сланцы Бёрджесс в Британской Колумбии , которые содержали окаменелости Пикайи , и окаменелости Юннанозун , которые также относятся к кембрийскому периоду. [7] Однако переописание Пикайи в 2012 году показало, что ее характеристики отличались от ожидаемой природы примитивных хордовых, и предположило, что это может быть хордовая, находящаяся на самом стебле, а не настоящая головохордовая. [2] Повторное исследование, проведенное в 2022 году, показало, что Yunnanozoon может быть стволовым позвоночным и более развитым, чем головохордовые. [8]
Считается, что цефалохордовые отделились от остальной части подтипа хордовых примерно 700–650 миллионов лет назад. [9]
Общий план тела головохордовых считается перевернутой в дорсовентральном направлении версией более ранних вторичноротых . [5] Исследования экспрессии генов в формировании эмбрионального паттерна предполагают, что формирование оси тела инвертировано где-то между полухордовыми и хордовыми , где вентральное формирование структур тела у более ранних полухордовых наблюдается дорсально у головохордовых.
Исследования показали, что существует корреляция между бранхиомерными мышцами позвоночных и орожаберными мышцами глотки хордовых. [10] Бранхиомерные мышцы позвоночных состоят из глоточных и гортанных мышц, тогда как орожаберные мышцы хордовых состоят из жаберных и ротовых мышц/полости. Эти оробранхиальные мышцы начинают развиваться на ранних личиночных стадиях головохордовых. В конечном итоге во время метаморфоза мышцы формируют капюшон взрослой особи. Специфическая экспрессия генов и нейронные пути предполагают гомологические связи между позвоночными и непозвоночными головохордовыми. [10] Экспрессия гена Brachyury в хорде является лишь одной из немногих генетических характеристик, которые свидетельствуют о гомологичных связях позвоночных и головохордовых. [11] Хотя между этими двумя группами существуют эволюционные связи, их функции хорды со временем уже не одинаковы. Хорда состоит из поперечно-полосатых мышц, которые образуют жесткий цилиндрический стержень вдоль задней части головохордовых. [6] Хорда головохордовых предназначена для обеспечения движения тела в водной среде, тогда как позвоночные используют хорду для формирования тела. [11]
Цефалохордовые разработали фильтрующую систему питания, называемую ротовым капюшоном, которая служит входом для поступающих частиц пищи. Свободный край ротового капюшона содержит буккальные цирри , небольшие нитевидные выступы, которые помогают отсеивать более крупные частицы пищи до того, как они попадут в полость рта. [5] Эти выступы представляют собой хеморецепторы, которые стимулируют выстилку эпителиальных ресничек внутри стенок ротового капюшона, чтобы доставить частицы пищи в рот. Скоординированное движение нескольких ресничных путей помогает облегчить прием пищи посредством вращательного движения, похожего на движение колеса, в результате чего реснички стали называть «органом колеса». [5] Один из этих реснитчатых путей, расположенный на ротовом капюшоне, образует реснитчатую полость, называемую ямкой Хатчека , которая помогает в сборе пищи, выделяя слизь в ротовую полость для захвата частиц пищи. За щечными усами находится велум, который действует как внутренний фильтр перед попаданием пищи в глотку. Частицы пищи прилипают к секретируемой слизи на глоточных перемычках, а затем попадают в наджаберную борозду на дорсальной стороне глотки. [5] Частицы пищи затем транспортируются в кишечник, а лишняя вода выводится из глотки через глоточные щели . Избыток воды выводится из организма с помощью единственного атриопора предсердия. [5]
Головохордовые обычно распространены в мелководных морях тропического и умеренного поясов. Долгое время считалось, что головохордовые предпочитают аэробные условия, однако на анаэробном и богатом сульфидами дне был обнаружен новый головохордовый ( Asymmetron inferum ). [12]