Перитрофическая матрица (от префикса пери- , означающего вокруг, и -трофический , относящийся к питанию (пища)) или перитрофическая мембрана представляет собой полупроницаемую неклеточную структуру, которая окружает пищевой комок в средней кишке организма . Хотя они часто встречаются у насекомых , [1] перитрофические матрицы встречаются в семи различных типах . [2] Перитрофическая матрица выполняет несколько функций, включая улучшение пищеварения , защиту от механических и химических повреждений и служит барьером для заражения патогенами . [3] Такие перитрофические оболочки также имеют большое экологическое значение в морской среде.
Перитрофическая матрица состоит из регулярно расположенных хитиновых микрофибрилл (3–13% массы матрицы) и видоспецифичных белков (20–55%), встроенных в протеогликановую матрицу. [4] [5] Перитрофическая матрица также включает очень маленькие поры, которые позволяют проходить малым молекулам в матрицу и из нее. Таким образом, из-за ограничений по размеру (поры достигают максимального размера 10 нм) более крупные нежелательные материалы, поступающие во время питания, задерживаются и выводятся вместе с матрицей. [3]
Формирование перитрофического матрикса типа I считается наследственным методом и встречается у большинства организмов , которые производят перитрофический матрикс. При формировании типа I перитрофический матрикс секретируется всей средней кишкой и образуется просто путем отслоения от поверхности эпителия средней кишки . [3] Формирование типа I обычно происходит в ответ на кормление , но может также производиться непрерывно. При формировании в ответ на кормление эпителием средней кишки секретируется один матрикс. Этот матрикс окружает пищевой комок и позже выделяется вместе с нежелательными материалами, присутствующими в пищевом комке после переваривания. При непрерывном формировании, как у насекомых семейства Acrididae (саранчовые), секретируются несколько перитрофических матриксов, которые окружают пищевой комок, создавая перитрофическую оболочку. Когда пищевой комок отсутствует, секретируемые перитрофические матриксы быстро выводятся с экскрементами. [6]
Формирование перитрофического матрикса типа II считается производной техникой и встречается только в некоторых семействах отрядов насекомых : двукрылых , кожеедов , эмбиоптеров и чешуекрылых . [3] При формировании типа II перитрофический матрикс вырабатывается специализированной группой клеток, присутствующих на железистом желудке передней части средней кишки. [6] Формирование типа II представляет собой непрерывный процесс, который осуществляется независимо от наличия или отсутствия пищевого комка. Таким образом, перитрофический матрикс секретируется в виде непрерывной, концентрической, «рукавообразной» структуры. Хотя перитрофический матрикс секретируется непрерывно, наличие пищевого комка значительно увеличивает скорость его выработки. Кроме того, наличие пищевого комка стимулирует выработку множественных матриц, которые окружают болюс. После секреции первичного перитрофического матрикса последующие матрицы секретируются под первым матриксом, создавая слоистую перитрофическую оболочку. [3]
У многих организмов основная функция перитрофического матрикса заключается в улучшении пищеварения . После кормления пищевой комок окружается перитрофическим матриксом, эффективно изолируя его от эпителия средней кишки . Эта изоляция создает два отдельных отсека в средней кишке: эндоперитрофическое пространство и эктоперитрофическое пространство. Такая компартментализация средней кишки обеспечивает три общих преимущества: предотвращение неспецифического связывания непереваренного материала со стенкой эпителия, сохранение и концентрация ферментов и субстратов и быстрое удаление неперевариваемых молекул. [7]
Предотвращение неспецифического связывания особенно важно, так как оно повышает эффективность процесса абсорбции путем отфильтровывания непереваренного материала, который в противном случае блокировал бы доступ к эпителию средней кишки . Из-за небольшого размера пор матрицы только небольшие молекулы, которые были расщеплены ферментами или уже могут эффективно абсорбироваться, вступают в контакт с эпителием средней кишки. Оставшиеся материалы, непереваренная пища и нежелательные молекулы, удерживаются внутри матрицы до тех пор, пока они не будут расщеплены ферментами или выведены. [7]
Концентрация ферментов и пищевого субстрата в эндоперитрофическом пространстве значительно сокращает время, необходимое для пищеварения в средней кишке. Кроме того, поскольку ферменты достаточно малы, чтобы легко перемещаться в перитрофический матрикс и из него, они редко теряются, когда матрикс вместе с его содержимым, все еще находящимся в эндоперитрофическом пространстве, выводится наружу. Противоток жидкости в эктоперитрофическом пространстве также помогает рециркулировать ферменты, тем самым максимизируя их эффективность. [7]
Наличие перитрофической матрицы значительно упрощает процесс выделения. Вместо того, чтобы постоянно просеивать смесь усваиваемых и нежелательных молекул, усваиваемые молекулы быстро расщепляются ферментами, удаляются из матрицы и всасываются. После завершения процесса пищеварения нежелательные молекулы удерживаются в эндоперитрофическом пространстве и выделяются вместе с матрицей. [7]
Хотя перитрофический матрикс представляет собой очень тонкий слой соединений (матрицы типа I достигают максимальной толщины 20 мкм, матрицы типа II достигают максимальной толщины 2 мкм), он может выдерживать механическое давление до 500 ммH2O. [3] Эта способность расширяться предотвращает разрыв пищевым комком тонкого эпителиального слоя, одновременно способствуя прохождению пищи через кишечник.
Подобно неперевариваемым молекулам, присутствующим в пищевом комке, многие токсины слишком велики, чтобы пройти через маленькие поры перитрофической матрицы. Например, некоторые насекомые, устойчивые к инсектициду ДДТ, выделяют большие количества токсина в перитрофическую матрицу. Кроме того, некоторые более мелкие токсины связываются со специфическими поверхностными белками, присутствующими в перитрофической матрице. Это связывание особенно важно для кровососущих насекомых. Гемовые группы, которые являются компонентами гемоглобина , белка, переносящего кислород, присутствующего в крови позвоночных, действуют как сильные окислители у насекомых. Хотя этот окислитель безопасен для позвоночных, он очень вреден для насекомых. Однако гемовые группы, поступившие в пищу с кровью, связываются с белками на перитрофической матрице, что позволяет насекомым безопасно питаться кровью. [8]
Организмы, которые принимают пищу, часто зараженную патогенами, такие как кровососущие насекомые , также зависят от перитрофической матрицы для фильтрации возбудителей болезней, которые часто слишком велики, чтобы пройти через поры матрицы. Это преимущество, в частности, считается важной движущей силой в эволюции перитрофических матриц, поскольку многие насекомые, питающиеся пищей с низким уровнем патогенов, не способны производить перитрофическую матрицу. Эта тенденция подчеркивается комарами , поскольку самки комаров, питающиеся кровью, производят перитрофическую матрицу, а самцы, питающиеся нектаром, — нет. [9] Значительная тенденция также наблюдается в типе перитрофической матрицы, производимой кровососущими насекомыми, которые способны передавать болезни. Большинство кровососущих насекомых, которые являются хорошими переносчиками болезней , производят матрицу типа I. Для сравнения, кровососущие насекомые, которые производят матрицу типа II, которая обеспечивает более непроницаемый барьер для патогенов, редко являются переносчиками болезней.
Многие патогены слишком велики, чтобы пройти через маленькие поры перитрофической матрицы, и поэтому развили специализированные механизмы уклонения от фильтрации матрицей. Поскольку перитрофические матрицы типа I секретируются в ответ на присутствие пищевого комка в средней кишке, некоторые патогены просто проникают в эпителиальные клетки до того, как матрица будет выделена. Многие микрофилярии гельминтов и арбовирусы (вирусы, переносимые членистоногими) передаются комару в своей инфекционной форме и способны немедленно проникать в ткани комара. [9] Однако другие патогены, такие как простейшие малярии, должны сначала развиться в инфекционную стадию в средней кишке, прежде чем проникнуть в другие ткани. Эти патогены секретируют ферменты хитиназу и протеиназу , которые растворяют микрофибриллы хитина и белки, присутствующие в перитрофической матрице. Эти ферменты открывают большие отверстия в мембране, позволяя патогену заражать эпителий и другие ткани насекомого. [8]