Ciona кишечная (иногда известная под общим названием оболочника вазы ) — это асцидия (морская асцидия), оболочник с очень мягкой оболочкой. Его латинское название буквально означает «столп кишечника», имея в виду тот факт, что его тело представляет собой мягкую, полупрозрачную колоннообразную структуру, напоминающую массу кишечника, прорастающую из камня. [1] Это глобально распространенный космополитический вид. С тех пор, как Линней описал этот вид, Ciona интестиналис использовался в качестве модельного хордового беспозвоночного в биологии развития и геномике. [2] Исследования, проведенные в период с 2005 по 2010 год, показали, что существует как минимум два, а возможно, и четыре родственных вида. [3] [4] [5] Совсем недавно было показано, что один из этих видов уже был описан как Cionaробуста . [6] Антропогенным путем этот вид проник в различные части мира и известен как инвазивный вид . [7] [8]
Хотя Линней первым отнес этот вид к типу моллюсков, Александр Ковалевский обнаружил во время развития личиночную стадию, похожую на головастика, которая демонстрирует сходство с позвоночными. Недавние молекулярно-филогенетические исследования, а также филогеномные исследования подтверждают, что асцидии являются ближайшими беспозвоночными родственниками позвоночных. [9] Его полный геном был секвенирован с использованием образца из Хаф-Мун-Бэй в Калифорнии, США, [10] показал очень маленький размер генома, менее 1/20 человеческого генома, но имел ген, соответствующий почти каждой семье. генов у позвоночных.
Ciona кишечная - одиночная оболочка с цилиндрическим мягким студенистым телом длиной до 20 сантиметров (8 дюймов). Окраска тела и окраска дистального конца сифонов являются основными внешними признаками, отличающими сестринские виды внутри видового комплекса. [11]
Тело Сионы похоже на мешочек и покрыто оболочкой, представляющей собой секрет эпидермальных клеток. Тело прикрепляется постоянным основанием, расположенным на заднем конце, а противоположный конец имеет два отверстия — буккальный и предсердный сифоны. Вода всасывается в асцидию через буккальный (оральный) сифон и покидает предсердие через предсердный сифон (клоакальный).
Ciona кишечная - гермафродитный разбрасыватель , но не может самооплодотворяться. [12] Яйца и сперма при высвобождении могут оставаться в толще воды от 1 до 2 дней, а личинки свободно плавают от 2 до 10 дней.
Ciona кишечная считается инвазивным видом и растет плотными скоплениями на любом плавучем или подводном субстрате, особенно на искусственных конструкциях, таких как сваи, оборудование для аквакультуры, поплавки и корпуса лодок, в нижней и субприливной зонах. Он часто растет вместе с другими организмами-обрастателями или на них. Считается, что он распространяется на новые территории главным образом через загрязнение корпуса. Поскольку его личинки могут жить до 10 дней, этот вид также может передаваться через выброс льяльных или балластных вод.
Потенциального воздействия C. кишечной палочки и ее проникновения в новые места обитания можно избежать, поэтому большинство агентств предлагают сборщикам рыбы и моллюсков избегать перемещения выловленных моллюсков и рыболовных снастей в другие районы, а также тщательно сушить снасти перед транспортировкой, а также осмотр корпусов лодок. Они также рекомендуют при необходимости тщательно очистить их, продезинфицировать отбеливателем или уксусом и высушить перед перемещением в другие места. Агентства также рекомендовали утилизировать любые организмы, удаленные из корпусов лодок или снастей на суше, а также сливать трюмные воды на сушу или дезинфицировать их.
Ciona интестиналис — гермафродит, который практически одновременно выпускает сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду. C. кишечная самостерильна и поэтому использовалась для изучения механизма самонесовместимости. [13] Считается, что молекулы самораспознавания/несамораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание «своего/чужого» у асцидий, таких как C. кишечная, механически аналогично системам самонесовместимости у цветковых растений . [13] Самонесовместимость способствует ауткроссингу , который обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении, маскируя вредные рецессивные мутации (т.е. генетическую комплементацию ). [14]
Обнаружено , что у асцидий C.intineliis каннабиноидные рецепторы типов CB1 и CB2 нацелены на аксоны , что указывает на древнюю роль каннабиноидных рецепторов в качестве аксональных регуляторов передачи нейронных сигналов . [15]
Ciona кишечная была одним из первых животных, полный секвенирование генома которой было проведено в 2002 году. У нее относительно небольшой геном (около 160 МБП ), состоящий из 14 пар хромосом и около 16 000 генов. [16]
Проект анализа генома выявил девять Hox-генов , а именно Ci-Hox1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12 и 13. [10] Ciona savigni , ближайший родственник Ciona pestis , также имеет такой же набор. Hox-генов. Организация Hox-генов известна только для C. интестиналиса среди асцидий. Девять генов Hox расположены на двух хромосомах; Ci-Hox1–10 на одной хромосоме и Ci-Hox12 и 13 на другой. Межгенные расстояния внутри генов Ciona Hox чрезвычайно велики. Семь Hox-генов, Ci-Hox1–10, распределены примерно на половине длины хромосомы. Сравнение с экспрессией и расположением Hox-генов у других видов позволяет предположить, что Hox-гены в геномах асцидий находятся в состоянии рассеяния. [17]
Большинство генетически закодированных индикаторов напряжения основаны на потенциал-чувствительном домене C.intinalis (Ci-VSD).
Существует один ортолог трансферрина , который отличается от ортологов моделей позвоночных и еще больше отличается от нехордовых . [18]
Ретинолдегидрогеназа –CiRdh10 – раскрыто Беляевой и др. 2015. [19]
