stringtranslate.com

Хорда

Расположение хорды и аксохорды у билатеральных животных. (A) Хорда данио-рерио. (B) Хорда асцидии. (C) Хорда ланцетника. Хорда расположена вентрально по отношению к нервной трубке и дорсально по отношению к кишечнику, с двух сторон от нее находится миотом. (D) Гомолог хорды у кольчатых червей. Поперечное сечение, показывающее положение предполагаемой аксохорды по отношению к вентральной брыжейке, кровеносному сосуду и нервной хорде. Аксохорда расположена дорсально по отношению к нервной хорде и вентрально по отношению к кишечнику животного. Красный: хорда; Пурпурный: аксохорда; Зеленый: нервная хорда; Синий: эпидермис; Желтый: мезодерма.

В зоологии и анатомии развития хорда — это эластичная, стержнеобразная анатомическая структура, встречающаяся у многих вторичноротых животных . Хорда — одна из пяти синапоморфий , или характеристик, используемых для определения вида как хордового .

Хорда происходит из эмбриональной мезодермы и состоит из внутреннего ядра вакуолизированных клеток , заполненных гликопротеинами , покрытых двумя спиральными коллагеново - эластиновыми оболочками. Она лежит вдоль рострально - каудальной оси тела (т. е. продольно или « голова к хвосту »), дорсально по отношению к кишечной трубке и вентрально по отношению к спинному нервному тяжу . Некоторые хордовые, такие как оболочники , развивают хорду на личиночной стадии, но теряют ее на последующих стадиях во взрослом возрасте.

Хорда важна для сигнализации дорсовентрального паттернирования клеток, поступающих из мезодермальных предшественников. Это помогает формировать предшественников, необходимых для развития определенных органов и эмбриона. Подводя итог, можно сказать, что хорда играет существенную роль в эмбриональном развитии.

Хорда обеспечивает направленную связь с окружающей тканью как срединная структура во время эмбрионального развития , действует как предшественник позвонков и примитивного осевого эндоскелета и может обеспечивать облегченное движение хвоста при плавании. [1]

Присутствие

У головохордовых ( ланцетников ) хорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная опора тела.

У оболочников хорда присутствует только на личиночной стадии, полностью отсутствуя у взрослого животного, и хорда не вакуолизирована. [2]

У всех позвоночных , за исключением миксины , хорда присутствует только на раннем этапе эмбрионального развития и позднее заменяется костным и/или хрящевым позвоночником , при этом ее первоначальная структура интегрируется в межпозвоночные диски в виде пульпозного ядра . [3] [4]

Структура

Хорда — это длинная, стержнеобразная срединная структура, которая развивается дорсально по отношению к кишечной трубке и вентрально по отношению к нервной трубке . Хорда состоит в основном из гликопротеинового ядра, которое заключено в оболочку из коллагеновых волокон. Она скручена в две противоположные спирали . Гликопротеины хранятся в вакуолизированных, тургидных клетках, которые покрыты кавеолами на своей клеточной поверхности. [5] Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в ядре к укорочению и утолщению или к удлинению и истончению. [6]

Попеременное сокращение мышечных волокон, прикрепленных к каждой стороне хорды, приводит к движению из стороны в сторону, напоминающему греблю на корме , что позволяет хвосту плавать и совершать волнообразные движения . Укрепленная хорда предотвращает движение посредством телескопического движения, например, как у дождевого червя . [7]

Роль в передаче сигналов и развитии

Хорда играет ключевую роль в передаче сигналов и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных формируют временные структуры хорды во время гаструляции . Хорда находится вентрально по отношению к нервной трубке .

Нотогенез — это развитие хорды эпибластами , которые формируют дно полости амниона . [8] Предшественник хорды происходит из клеток, мигрирующих из примитивного узла и ямки. [9] Хорда формируется во время гаструляции и вскоре после этого вызывает образование нервной пластинки ( нейруляцию ), синхронизируя развитие нервной трубки . На вентральной стороне нервной бороздки происходит осевое утолщение энтодермы . (У двуногих хордовых, например, людей, эта поверхность правильно называется передней поверхностью). Это утолщение выглядит как борозда (хордальная борозда), края которой анастомозируют (соприкасаются), и таким образом превращают ее в сплошной стержень из клеток полигональной формы (хорду), которая затем отделяется от энтодермы. [ необходима цитата ]

У позвоночных он простирается по всей длине будущего позвоночника и достигает переднего конца среднего мозга , где заканчивается крючкообразным отростком в области будущей спинки турецкого седла клиновидной кости . Первоначально он существует между нервной трубкой и энтодермой желточного мешка; вскоре хорда отделяется от них мезодермой , которая растет медиально и окружает ее. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и хорду, развиваются череп , позвоночник и оболочки мозга и спинного мозга . [10] Поскольку он берет начало из примитивного узла и в конечном итоге располагается в мезодермальном пространстве, его считают производным от мезодермы. [11]

Постэмбриональный остаток хорды находится в пульпозном ядре межпозвоночных дисков. Изолированные нотохордальные остатки могут избегать своего специфического для линии назначения в пульпозном ядре и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тел позвонков , из которых хордальные клетки в значительной степени регрессируют. [12]

У амфибий и рыб

Во время развития амфибий и рыб хорда индуцирует развитие гипохорды посредством секреции сосудистого эндотелиального фактора роста . Гипохорда является переходной структурой, вентральной по отношению к хорде, и в первую очередь отвечает за правильное развитие спинной аорты. [13]

Сгибание хорды , когда хорда изгибается, образуя часть развивающегося хвостового плавника, является отличительным признаком ранней стадии роста некоторых рыб. [14] [15] [ нужен лучший источник ]

У людей

К 4 годам все остатки хорды заменяются популяцией хондроцитоподобных клеток неясного происхождения. [16] Сохранение хордовых клеток внутри позвонка может вызвать патологическое состояние: персистирующий хордовый канал . [17] Если хорда и носоглотка не разделяются должным образом во время эмбрионального развития, может образоваться вдавление (сумка Торнвальда) или киста Торнвальда . [18] Клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордомой . [19]

Неврология

Исследование хорды сыграло ключевую роль в понимании развития центральной нервной системы . Трансплантация и экспрессия второй хорды около дорсальной нервной трубки, на 180 градусов противоположно нормальному расположению хорды, позволяет индуцировать образование двигательных нейронов в дорсальной трубке. Формирование двигательных нейронов обычно происходит в вентральной нервной трубке, в то время как дорсальная трубка обычно формирует сенсорные клетки . [20]

Хорда секретирует белок, называемый звуковым ежом (SHH), ключевой морфоген, регулирующий органогенез и играющий решающую роль в передаче сигналов о развитии двигательных нейронов. [21] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсо-вентральной оси у развивающегося эмбриона.

Эволюция хордовых

Препарированная пятнистая африканская двоякодышащая рыба, демонстрирующая хорду.

Хорда является определяющей чертой ( синапоморфией ) хордовых и присутствовала на протяжении всей жизни у многих самых ранних хордовых. Хотя стомохорд полухордовых когда-то считался гомологичным или происходящим от общего линейного происхождения, теперь он рассматривается как аналогичный, конвергентный или происходящий от другого линейного происхождения. [22] У Pikaia , по-видимому, есть протохорда, и хорды присутствуют у нескольких базальных хордовых, таких как Haikouella , Haikouichthys и Myllokunmingia , все из кембрия .

Ордовикские океаны включали множество разнообразных видов Agnatha и ранних Gnathostomata , которые обладали хордами, либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, наиболее заметными из которых являются конодонты , [ 23] плакодермы , [24] и остракодермы . Даже после эволюции позвоночника у хондрихтовых и остейхтовых эти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в ископаемых остатках. Несколько видов (см. список ниже) вернулись к примитивному состоянию, сохранив хорду во взрослом возрасте, хотя причины этого не совсем понятны.

Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Анноной, Холландом и Д'Аниелло (2015). [25] Они отмечают, что, хотя многие из этих идей не были в достаточной степени подкреплены достижениями в области молекулярной филогенетики и генетики развития, две из них фактически были возрождены под воздействием современных молекулярных подходов (первый предполагает, что хорда возникла de novo у хордовых, а второй выводит ее из гомологичной структуры, аксхорды, которая присутствовала у аннелидоподобных предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, другим, который еще предстоит предложить) должен быть облегчен гораздо более тщательными исследованиями сетей регуляции генов у широкого спектра животных.

Постэмбриональная задержка

У большинства позвоночных хорда развивается во вторичные структуры. У других хордовых хорда сохраняется как существенная анатомическая структура. Эволюция хорды в типе хордовых подробно рассматривается Холландом и Соморджаем (2020). Позвоночные теперь имеют шипы, поэтому им не нужна хорда. [26]

Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:

В пределах Amphioxus

Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному зарываться в осадок мелководья. Там амфиоксус является фильтратором и проводит большую часть своей жизни частично погруженным в осадок. [7]

Дополнительные изображения

Ссылки

  1. ^ Шифферл, Д., Шольце-Виттлер, М., Вилларонга Луке, А., Пустет, М., Виттлер, Л., Веенвлиет, Дж. В., Кох, Ф. и Херрманн, Б. Г. (2023). Геномная идентификация энхансеров хорды, включающих регуляторный ландшафт локуса брахиурии у мышей. Development (Кембридж, Англия), 150(22). https://doi.org/10.1242/dev.202111
  2. ^ Wang, F., Zhang, C., Shi, R., Xie, Z.-Y., Chen, L., Wang, K., Wang, Y.-T., Xie, X.-H., & Wu, X.-T. (2018). Эмбриональные и эволюционные границы между хордой и хрящом: новый взгляд на маркеры, специфичные для пульпозного ядра. Остеоартрит и хрящ , 26 (10), 1274–1282. https://doi.org/10.1016/j.joca.2018.05.022
  3. ^ Крамер, Юрген (2009). Заболевания межпозвоночных дисков: причины, диагностика, лечение и профилактика. Thieme. стр. 15–17. ISBN 978-3-13-582403-1.
  4. ^ Стемпл, Дерек Л. (2005-06-01). «Структура и функция хорды: важный орган для хордовых». Развитие . 132 (11): 2503–2512. doi : 10.1242/dev.01812 . ISSN  0950-1991. PMID  15890825.
  5. ^ Лим, Йе-Вин; Ло, Харриет П.; Холл, Томас Э.; Партон, Роберт Г. (2020), «Живая конфокальная визуализация клеток хорды данио-рерио под механическим стрессом in vivo», Caveolae, Методы в молекулярной биологии, т. 2169, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer US, стр. 175–187, doi : 10.1007/978-1-0716-0732-9_16, ISBN 978-1-0716-0731-2, PMID  32548829, S2CID  219725868 , получено 2023-01-14
  6. ^ MAR Koehl (2000). «Механическая конструкция гидравлических скелетов с волокнистой обмоткой: укрепление и выпрямление эмбриональных хорд». American Zoologist . 40 : 28–041. doi : 10.1093/icb/40.1.28 .
  7. ^ ab Homberger, Dominique G. (2004). Препарирование позвоночника . Walker, Warren F. (Warren Franklin), Walker, Warren F. (Warren Franklin). (9-е изд.). Belmont, CA: Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  8. ^ "Триламинарный зародышевый диск (3-я неделя)". www.embryology.ch . Архивировано из оригинала 2017-05-31 . Получено 2012-01-09 .
  9. ^ Худ, Руссо, Блэкли, Рональд Д., Колин Г., Патрисия М. (29 мая 2007 г.). «Эмбрион и плод». Справочник по токсикологической патологии (второе издание) . 2. Academic Press, издательство Elsevier Inc: 895–936. doi :10.1016/b978-0-12-330215-1.50047-8. ISBN 9780123302151.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ↑ Генри Грей (1918). Анатомия человеческого тела. Ли и Фебигер. С. 52–54.
  11. ^ Гэри К. Шенвольф; Стивен Б. Блейл; Филип Р. Брауэр; Филиппа Х. Фрэнсис-Уэст (1 декабря 2014 г.). Электронная книга по эмбриологии человека Ларсена. Elsevier Health Sciences. стр. 71–72. ISBN 978-1-4557-2791-9.
  12. ^ Чой, К.; Кон, Мартин Дж.; Харфе, Брайан Д. (2009). «Идентификация клеток-предшественников пульпозного ядра и остатков хорды у мышей: значение для дегенерации диска и формирования хордомы». Динамика развития . 237 (12): 3953–3958. doi :10.1002/dvdy.21805. PMC 2646501. PMID  19035356 . 
  13. ^ Кливер, Ондин (2000). «Формирование энтодермы хордой: развитие гипохорды у Xenopus» (PDF) . Развитие . 127 (4): 869–979. doi : 10.1242/dev.127.4.869 . PMID  10648245.
  14. ^ Paxton, John R.; Johnson, G. David; Trnski, Thomas (2001). «Личинки и молодь глубоководных «китообразных» Barbourisia и Rondeletia (Stephanoberyciformes: Barbourisiidae, Rondeletiidae), с комментариями о семейных отношениях» (PDF) . Records of the Australian Museum . 53 (3): 407–425. doi :10.3853/j.0067-1975.53.2001.1352. Архивировано из оригинала (PDF) 26.09.2003.
  15. ^ "Brownsnout spookfish" (PDF) . Информационная система по ихтиопланктону. Научный центр рыболовства Аляски. Национальное управление океанографии и атмосферы . Июль 2008 г. . Получено 14 марта 2009 г. .
  16. ^ Urban, JPG (2000). «Ядро межпозвоночного диска от развития до дегенерации». Интегративная и сравнительная биология . 40 : 53–061. doi : 10.1093/icb/40.1.53 .
  17. ^ Christopherson, Lr; Rabin, Bm; Hallam, Dk; Russell, Ej (1 января 1999 г.). "Сохранение хордового канала: МРТ и внешний вид простой пленки" (бесплатный полный текст) . American Journal of Neuroradiology . 20 (1): 33–6. ISSN  0195-6108. PMID  9974055.
  18. ^ Moody MW, Chi DH, Chi DM, Mason JC, Phillips CD, Gross CW и др. (2007). «Киста Торнвальдта: заболеваемость и отчет о случае». Ear Nose Throat J . 86 (1): 45–7, 52. doi : 10.1177/014556130708600117 . PMID  17315835.
  19. ^ Pillai S, Govender S (2018). «Сакральная хордома: обзор литературы». J Orthop . 15 (2): 679–684. doi :10.1016/j.jor.2018.04.001. PMC 5990241. PMID  29881220 . 
  20. ^ Уилсон, Ли; Мейден, Малкольм (2005). «Механизмы дорсовентрального паттернирования в нервной трубке позвоночных». Developmental Biology . 282 (1). Elsevier BV: 1–13. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . ISSN  0012-1606. PMID  15936325.
  21. ^ Эшелард, Y; Эпштейн, Dj; Сен-Жак, B; Шен, L; Молер, J; Макмахон, Ja; Макмахон, Ap (декабрь 1993 г.). «Sonic hedgehog, член семейства предполагаемых сигнальных молекул, участвует в регуляции полярности ЦНС». Cell . 75 (7): 1417–30. doi :10.1016/0092-8674(93)90627-3. PMID  7916661. S2CID  6732599.
  22. ^ Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция . McGraw-Hill. стр. 55, 57. ISBN 978-0-697-21991-6.
  23. ^ "Palaeos Vertebrates 30.000 Conodonta: Overview". Архивировано из оригинала 2006-03-13 . Получено 2007-09-05 .
  24. ^ "Palaeos Vertebrates 60.000 Placoderm Overview". Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 года . Получено 21 ноября 2009 года .
  25. ^ Annona, G.; Holland, ND; D'Aniello, S. (2015). "Эволюция хорды". EvoDevo . 6. статья 30. doi : 10.1186/s13227-015-0025-3 . PMC 4595329. PMID  26446368 . 
  26. ^ Холланд, ND; Соморджай, IML (2020). «Серийный блок-фейс СЭМ предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды у взрослых особей беспозвоночного хордового, багамского ланцетника». EvoDevo . 11 . статья 22. doi : 10.1186/s13227-020-00167-6 . PMC 7568382 . PMID  33088474. 
  27. ^ Джозеф Дж. Лучкович; Филип Дж. Мотта; Стивен Ф. Нортон; Карел Ф. Лием (17 апреля 2013 г.). Экоморфология рыб. Springer Science & Business Media. стр. 201. ISBN 978-94-017-1356-6.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Хорда .