Брахиопод

Тип морских животных, также известный как ракушки-лампы.

Брахиоподы ( / ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), тип Brachiopoda , — тип трохозойных животных , имеющих твердые «клапаны» (раковины) на верхней и нижней поверхности, в отличие от левого и правого расположения у двустворчатых моллюсков. моллюски . Створки брахиопод на заднем конце шарнирно закреплены, а передняя часть может открываться для кормления или закрываться для защиты. Традиционно признаются две основные категории: членистоногие и нечленораздельные брахиоподы. Слово «суставной» используется для описания зубчато-бороздчатой ​​структуры шарнира клапана, которая присутствует в суставной группе и отсутствует в нечленораздельной группе. Это главный диагностический признак скелета, по которому можно легко отличить две основные группы от окаменелостей. Членистоногие брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые, вертикально ориентированные открывающие и закрывающие мышцы. И наоборот, нечленораздельные брахиоподы имеют слабые шарниры без зубцов и более сложную систему вертикальных и косых (диагональных) мышц, используемых для удержания двух створок на одном уровне. У многих брахиопод стеблевидная ножка выступает из отверстия рядом с шарниром одной из створок, известной как ножка или брюшная створка. Ножка, если она имеется, удерживает животное на якоре на морском дне, но без осадка, который может заблокировать отверстие.

Продолжительность жизни брахиопод колеблется от трех до более тридцати лет. Созревшие гаметы ( яйцеклетки или сперматозоиды ) всплывают из гонад в главный целом, а затем выходят в мантийную полость. Личинки нечленораздельных брахиопод представляют собой миниатюрные взрослые особи с лофофорами, которые позволяют личинкам питаться и плавать в течение нескольких месяцев, пока животные не станут достаточно тяжелыми, чтобы оседать на морское дно . Планктонные личинки членистоногих видов не похожи на взрослых особей, а имеют вид сгустков с желточными мешками и остаются среди планктона всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды при метаморфизации .

В то время как традиционная классификация брахиопод разделяет их на отдельные нечленораздельные и членистоногие группы, в 1990-х годах появились два подхода. Один из подходов группирует нечленораздельных Craniida с членистоногими брахиоподами, поскольку оба используют слои известковых минералов в своей раковине; другой подход рассматривает Craniida как отдельную третью группу, поскольку их внешний органический слой отличается от такового как у linguliforms («типичных» нечленораздельных), так и от ринхонеллиформных (членораздельных). Однако некоторые систематики считают преждевременным предлагать более высокие уровни классификации, такие как порядок , и рекомендуют подход «снизу вверх», который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами или сестринской группой вторичноротых , супертипа, включающего хордовых и иглокожих . Один тип анализа эволюционных взаимоотношений брахиопод всегда относил брахиопод к протостомам , в то время как другой тип разделялся между размещением брахиопод среди протостом или вторичноротых.

В 2003 году было высказано предположение, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Халкиерию , слизнеподобного кембрийского животного с « кольчугой » на спине и панцирем на переднем и заднем конце; Считалось, что предковые брахиоподы превратили свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть тела под переднюю. Однако новые окаменелости, найденные в 2007 и 2008 годах, показали, что «кольчуга» томмотиид образовывала трубку сидячего животного; один томмотиид напоминал форониды , которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотиид имел две симметричные пластинки, которые могли быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, в которых есть как ископаемые, так и современные таксоны, появились в раннем кембрии , ордовике и каменноугольном периоде соответственно. ^[3] Другие линии возникли, а затем вымерли, иногда во время серьезных массовых вымираний . На пике своего развития в палеозойскую эру брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов и строителей рифов, а также занимали другие экологические ниши , в том числе плавали в стиле реактивного движения гребешков . Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозое. Однако после пермско-триасового вымирания брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что брахиоподы были особенно уязвимы перед пермско-триасовым вымиранием, поскольку у них были известковые твердые части (из карбоната кальция ), низкий уровень метаболизма и слабая дыхательная система. Часто считалось, что брахиоподы пришли в упадок после пермско-триасового вымирания и были вытеснены двустворчатыми моллюсками, но исследование 1980 года показало, что количество видов брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличилось с палеозоя до наших дней, причем двустворчатые моллюски увеличивались быстрее; после пермско-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразны, чем двустворчатые моллюски.

Брахиоподы живут только в море, и большинство видов избегают мест с сильными течениями и волнами. Личинки членистоногих видов быстро расселяются и образуют плотные популяции на четко определенных участках, тогда как личинки нечленораздельных видов плавают до месяца и имеют широкий ареал. Брахиоподы сейчас живут преимущественно в холодной воде и при слабом освещении. Рыбы и ракообразные, по-видимому, находят мясо брахиопод неприятным и редко нападают на них. Среди брахиопод только лингулиды ( Lingula sp. ^[4] ) подвергаются коммерческому лову в очень небольших масштабах. Один из видов брахиопод ( Coptothyrus adamsi ) может служить показателем состояния окружающей среды вокруг нефтяного терминала , строящегося в России на берегу Японского моря . Слово «брахиопод» образовано от древнегреческих слов brachion («рука») и podos («ступня»). ^[5] Их часто называют « раковинами ламп », поскольку изогнутые раковины класса Terebratulida напоминают глиняные масляные лампы. ^[2]

Брахиоподы — ископаемые остатки американского штата Кентукки . ^[6]

Анатомия

Строение и функции оболочки

Суставное плеченогие:
   ножка (вентральная) створка
   плечевая (дорсальная) створка Поверхность
   ножки
   

Длина современных брахиопод варьируется от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а длина большинства видов составляет от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма). ^[2] Magellania venosa — самый крупный из ныне живущих видов. ^[7] Самые крупные известные брахиоподы — Gigantoproductus и Titanaria , достигающие 30–38 сантиметров (12–15 дюймов) в ширину — встречались в верхней части нижнего карбона. ^[8] Брахиоподы имеют две створки (отделения раковины), закрывающие дорсальную (сверху) и вентральную (снизу) поверхность животного, в отличие от двустворчатых моллюсков , у которых раковины закрывают боковые поверхности (боковые стороны). Створки неравны по размеру и структуре, каждая из которых имеет свою симметричную форму, а не является зеркальным отражением друг друга. Формирование раковин брахиопод в онтогенезе основано на наборе консервативных генов, в том числе генов гомеобокса , которые также используются для формирования раковин моллюсков. ^[9]

Плечевой клапан обычно меньше по размеру и имеет на внутренней поверхности плечи («руки»). Эти плечи являются источником названия типа и поддерживают лофофор , используемый для питания и дыхания . Створка на ножке обычно крупнее и возле шарнира имеет отверстие для стебельчатой ​​ножки, через которую большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. (RC Moore, 1952) Плечевой и ножковый клапаны часто называют дорсальными и вентральными клапанами соответственно, но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «вентральный» неуместными, поскольку считают, что «вентральный» клапан был образован складывание верхней поверхности под корпус. Вентральная («нижняя») створка фактически лежит над спинной («верхней») створкой, когда большинство брахиопод ориентированы в жизненном положении. У многих современных видов членистоногих брахиопод обе створки выпуклые, на поверхности часто имеются линии роста и/или другой орнамент. Однако у нечленораздельных лингулид, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и схожего размера и формы. (Р. К. Мур, 1952)

Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют расположение зубов и лунок, с помощью которого ножка и плечевые створки шарнирно соединены, блокируя створки от бокового смещения. У нечленораздельных брахиопод нет соответствующих зубов и лунок; их клапаны удерживаются вместе только мышцами. (Р. К. Мур, 1952)

У всех брахиопод есть приводящие мышцы , расположенные на внутренней стороне ножки клапана и закрывающие створки, натягивая часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в экстренных случаях, так и «ловящие» волокна, которые медленнее, но могут удерживать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочленяющиеся брахиоподы открывают створки с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше назад и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Нечленораздельные брахиоподы используют другой механизм открытия, при котором мышцы уменьшают длину целома ( основной полости тела) и заставляют его выпирать наружу, раздвигая створки. Оба класса открывают клапаны на угол около 10 градусов. Более сложный набор мышц, используемых нечленораздельными брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами - механизмом, который лингулиды используют для рытья нор. ^[10]

Каждая створка состоит из трех слоев: наружного периостракума , состоящего из органических соединений, и двух биоминерализованных слоев. У членистоногих брахиопод есть внешний периостракум, состоящий из белков , «первичный слой» кальцита (форма карбоната кальция ) под ним, а самый внутренний — смесь белков и кальцита. ^[10] Раковины нечленораздельных брахиопод имеют аналогичную последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочленённых брахиопод, а также различается среди классов нечленораздельных брахиопод. Terebratulida — пример брахиопод с точечным строением раковины; минерализованные слои пронизаны крошечными открытыми каналами живой ткани, продолжениями мантии, называемыми слепыми ветвями, которые почти достигают внешней части первичного слоя. Эти панцири могут содержать половину живых тканей животного. Непунктированные оболочки твердые, без какой-либо ткани внутри них. Псевдопунктатные раковины имеют бугорки, образовавшиеся в результате деформаций, разворачивающихся по стержням кальцита. Они известны только по ископаемым формам и первоначально были ошибочно приняты за кальцинированные точечные структуры. ^{[11] [12]}

Лингулиды и дискиниды, имеющие ножки, имеют матрикс из гликозаминогликанов (длинных неразветвленных полисахаридов ), в который встроены другие материалы: хитин в периостракуме; ^[10] апатит , содержащий фосфат кальция в первичном биоминерализованном слое; ^[13] и сложную смесь в самом внутреннем слое, содержащую коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит. ^{[10] [14]} Кранииды , которые не имеют ножки и прикрепляются непосредственно к твердым поверхностям, имеют периостракум из хитина и минерализованные слои кальцита. ^{[10] [15]} Рост раковины можно охарактеризовать как голопериферический, миксопериферический или гемипериферический. При голопериферическом росте, характерном для краниид, новый материал добавляется с одинаковой скоростью по всему краю. При миксопериферическом росте, обнаруженном у многих живых и вымерших членистоногих, новый материал добавляется к задней части раковины с передним направлением роста к другой раковине. Гемипериферический рост, обнаруженный у лингулид, аналогичен миксопериферическому росту, но происходит в основном в виде плоской пластинки с растущей вперед и наружу раковиной. ^[16]

Мантия

Брахиоподы, как и моллюски , имеют эпителиальную мантию , которая выделяет секрет, выстилает раковину и окружает внутренние органы. Тело брахиопод занимает лишь около трети внутреннего пространства внутри раковины, ближайшего к замку. Остальное пространство выстлано лепестками мантии , расширениями, которые окружают заполненное водой пространство, в котором находится лофофор. [ 10 ^] Целом (полость тела) простирается в каждую долю в виде сети каналов, которые несут питательные вещества к краям мантии. ^[17]

Относительно новые клетки в бороздке по краям мантии выделяют материал, расширяющий периостракум. Эти клетки постепенно вытесняются в нижнюю часть мантии более поздними клетками в бороздке и переходят на секрецию минерализованного материала створок раковины. Другими словами, по краю створки сначала расширяется периостракум, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракум. ^[17] У большинства видов край мантии также имеет подвижные щетинки, часто называемые хетами или щетинками , которые могут помочь защитить животных и действовать как сенсоры . У некоторых брахиопод группы щетинок помогают направлять поток воды в мантийную полость и из нее. ^[10]

У большинства брахиопод дивертикулы (полые расширения) мантии проникают через минерализованные слои створок в периостраку. Функция этих дивертикулов неясна, и предполагается, что они могут быть камерами хранения химических веществ, таких как гликоген , могут выделять репелленты для отпугивания организмов, прилипающих к панцирю, или могут способствовать дыханию . ^{[10] Эксперименты показывают, что потребление} кислорода брахиоподами падает, если наносить вазелин на панцирь, закупоривая дивертикулы. ^[17]

Лофофор

Парные лофофоры Terebratalia transversa , современного брахиопод отряда Terebratulida.

Подобно мшанкам и форонидам , брахиоподы имеют лофофор — венец щупалец, чьи реснички (тонкие волоски) создают поток воды, который позволяет им фильтровать частицы пищи из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо щупалец, установленных на одном втянутом стебле, ^{[18] [19],} в то время как основная форма лофофора брахиопод имеет U-образную форму, образуя плечи («руки»), из которых формируется тип. получает свое имя. ^[10] Лофофоры брахиопод не убираются и занимают до двух третей внутреннего пространства в передней части, где створки открываются. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод сложены в формы от умеренной до очень сложной - часто встречаются петли и витки, а лофофоры некоторых видов искажаются, принимая форму, напоминающую руку с растопыренными пальцами. ^[10] У всех видов лофофор поддерживается хрящом и гидростатическим скелетом (другими словами, давлением его внутренней жидкости), ^[17] и жидкость распространяется в щупальца. ^[10] У некоторых членистоногих брахиопод также есть брахидий, известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней части плечевого клапана, ^[17] что привело к чрезвычайному уменьшению лофофоральных мышц и редукции некоторых плечевых нервов. ^[20]

По краям и по центру щупальца несут реснички (тонкие подвижные волоски). Биение внешних ресничек гонит ток воды от кончиков щупалец к их основаниям, откуда он выходит. Частицы пищи, которые сталкиваются со щупальцами, улавливаются слизью , а реснички посередине доставляют эту смесь к основанию щупалец. ^[21] Плечевая бороздка проходит вокруг оснований щупалец, а ее собственные реснички передают пищу по бороздке ко рту. ^[10] Метод, используемый брахиоподами, известен как «восходящий сбор», поскольку частицы пищи захватываются, когда они попадают в поле ресничек, которое создает питающий ток. Этот метод используют родственные форониды и мшанки , а также крыложаберные . Энтопрокты используют похожую на вид корону из щупалец, но она твердая, и поток течет от оснований к кончикам, образуя систему «сбора ниже по течению», которая улавливает частицы пищи, когда они собираются выйти. ^[22]

Ножка и другие насадки

Лингулид в норе, в положении «вверх» и втянутом ^[23]

Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («стебелька»), являющейся продолжением стенки тела. Он имеет хитиновую кутикулу (неклеточную «кожу») и выступает через отверстие в шарнире. ^[10] Однако у некоторых родов нет ножки, например, у нечленораздельных Crania и членораздельных Lacazella; они прикрепляют заднюю часть «ножки» (вентральной) створки к поверхности так, что передняя часть слегка наклонена вверх от поверхности. ^{[2] [10]} У этих брахиопод вентральный клапан не имеет отверстия на ножке. ^[24] У некоторых членистоногих родов, таких как Neothyris и Anakinetica , ножки увядают по мере роста взрослых особей и, наконец, свободно лежат на поверхности. У этих родов раковины утолщены и имеют такую ​​форму, что отверстие зияющих створок не забивает осадок. ^[2]

Ножки нечленораздельных видов являются продолжением основного целома, в котором расположены внутренние органы. Эпидермис ножки выстилает слой продольных мышц . ^[10] У представителей отряда Lingulida есть длинные ножки, которые они используют, чтобы зарываться в мягкий субстрат, поднимать панцирь к отверстию норы для кормления и втягивать панцирь, если его потревожить. ^[17] Лингулид перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, а оставшуюся треть занимает только ножка с луковицей на конце, которая образует «бетонный» якорь. ^[23] Однако ножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям. ^[10]

Ножка членистых брахиопод не имеет целома, и ее гомология неясна. Он построен из другой части личиночного тела и имеет компактное ядро, состоящее из соединительной ткани . Мышцы задней части тела могут выпрямлять, сгибать и даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет корневидные отростки или короткие сосочки («шишки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако членистые брахиоподы рода Chlidonophora используют разветвленную ножку для закрепления в отложениях . Ножка выходит из клапана на ножке либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых клапан на ножке длиннее плечевого, из отверстия, где клапан на ножке сгибается назад, чтобы коснуться плечевого клапана. Некоторые виды стоят передним концом вверх, другие лежат горизонтально, ножкой вверх. ^[10]

Некоторые ранние брахиоподы, например строфоменаты , куторгинаты и оборелляты , прикрепляются не с помощью ножки, а с помощью совершенно другой структуры, известной как «ножны ножки», которая не имеет никакого отношения к ножке. ^{[25] [26]} Эта структура возникает из макушки ножки клапана, в центре самой ранней (метаморфической) оболочки в месте расположения протегулума. Иногда он сочетается с окантовочной пластинкой коллеплаксом. ^[26]

Биология

Питание и выделение

Окаменелость Spiriferina rostrata с видимым брахидием (поддержка лофофора)

Ринхонеллидные брахиоподы с видимым внутренним спондилием («C» на изображении); Роудиан, Гваделупа (Средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Поток воды поступает в лофофор со стороны открытых створок и выходит в передней части животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами щетинок, выполняющих функцию воронок. ^[10] У других брахиопод входные и выходные каналы организованы по форме лофофора. ^[17] Лофофор захватывает частицы пищи, особенно фитопланктон (мельчайшие фотосинтезирующие организмы), и доставляет их в рот через плечевые бороздки вдоль оснований щупалец. ^[10] Рот представляет собой крошечную щель у основания лофофора. ^[27] Пища проходит через рот, мышечную глотку («горло») и пищевод («пищевод»), ^[10] все они покрыты ресничками и клетками, выделяющими слизь и пищеварительные ферменты . ^[17] Стенка желудка имеет разветвленные стволовые клетки («мешочки») , в которых пища переваривается, главным образом внутри клеток. ^[10]

Питательные вещества транспортируются по всему целому, включая доли мантии, с помощью ресничек. ^[17] Отходы, образующиеся в результате метаболизма, расщепляются на аммиак , который удаляется путем диффузии через мантию и лофофор. ^[10] Брахиоподы имеют метанефридии , используемые многими типами для выделения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод нет признаков подоцитов , которые выполняют первую фазу выделения в этом процессе, ^[28] и метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для выделения сперматозоидов и яйцеклеток . ^[10]

Большая часть пищи, потребляемой брахиоподами, легко переваривается, при этом образуется очень мало твердых отходов. ^[29] Реснички лофофора могут менять направление, выбрасывая отдельные частицы неперевариваемого вещества. Если животное сталкивается с более крупными комками нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, останавливаются, а щупальца, контактирующие с комками, раздвигаются, образуя большие промежутки, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбрасывать комки на выстилку мантии. Здесь есть свои реснички, которые вымывают комочки через отверстие между створками. Если лофофор забит, аддукторы резко щелкают клапаны, что вызывает «чихание», устраняющее препятствия. ^[17] У некоторых нечленораздельных брахиопод пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анальным отверстием, которое удаляет твердые вещества из передней части стенки тела. ^[27] Другие нечленораздельные брахиоподы и все членистоногие брахиоподы имеют изогнутую кишку, которая заканчивается слепо, без ануса. ^[10] Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «высасывают» ее, используя резкие сокращения мышц кишечника. ^[17]

Кровообращение и дыхание

Лофофор и мантия — единственные поверхности, поглощающие кислород и выделяющие углекислый газ . Кислород, по-видимому, распределяется жидкостью целома, которая циркулирует через мантию и приводится в движение либо сокращениями слизистой оболочки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится дыхательным пигментом гемеритрином , который транспортируется в клетках целомоцитов. ^[10] Максимальное потребление кислорода брахиоподами невелико, а их минимальная потребность не поддается измерению.

У брахиопод также имеется бесцветная кровь , циркулирующая посредством мускулистого сердца, лежащего в спинной части тела над желудком. ^[10] Кровь проходит через сосуды, которые простираются к передней и задней части тела и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, половые железы и нефридии сзади. Кровообращение, по-видимому, не полностью закрыто, и целомическая жидкость и кровь должны в некоторой степени смешиваться. ^[17] Основной функцией крови может быть доставка питательных веществ. ^[10]

Нервная система и органы чувств

«Мозг» взрослых членистоногих состоит из двух ганглиев , один над и другой под пищеводом . У взрослых нечленораздельных имеется только нижний ганглий. ^[30] От ганглиев и спаек , где они соединяются, нервы идут к лофофору, долям мантии и мышцам, управляющим клапанами. Край мантии, вероятно, имеет наибольшую концентрацию сенсоров. Хотя щетинки мантии не связаны напрямую с сенсорными нейронами , они , вероятно, посылают тактильные сигналы рецепторам эпидермиса мантии . Многие брахиоподы закрывают свои створки, если над ними появляются тени, но клетки, ответственные за это, неизвестны. У некоторых брахиопод есть статоцисты , которые обнаруживают изменения в положении животных. ^[10]

Размножение и жизненный цикл

Продолжительность жизни варьируется от 3 до более 30 лет. ^[2] Взрослые особи большинства видов на протяжении всей жизни принадлежат к одному полу. Гонады представляют собой массы развивающихся гамет ( яйцеклеток или сперматозоидов ), и у большинства видов имеется четыре гонады, по две в каждой створке. ^[10] Те из членистоногих лежат в каналах мантийных долей, а у нечленораздельных — вблизи кишечника. ^[17] Зрелые гаметы всплывают в основной целом, а затем выходят в мантийную полость через метанефридии , которые открываются по обе стороны рта. Большинство видов выпускают в воду и яйцеклетки, и сперму, но самки некоторых видов держат эмбрионы в выводковых камерах до тех пор, пока не вылупятся личинки. ^[10]

Деление клеток у зародыша радиальное (клетки формируются стопками колец непосредственно друг над другом), голобластическое (клетки раздельные, хотя и соприкасающиеся) и регулятивное (тип ткани, в которую развивается клетка, контролируется взаимодействиями между соседними клетками, а не жестко внутри каждой ячейки). ^{[10] [31]} В то время как у некоторых животных рот и анус развиваются за счет углубления бластопора , «вмятины» на поверхности раннего эмбриона, бластопор брахиопод закрывается, и их рот и анус развиваются из новых отверстий. ^[10]

Личинки лингулид (Lingulida и Discinida) планктотрофны (питаются) и месяцами плавают в виде планктона ^[2] , напоминая миниатюрных взрослых особей, со створками, мантийными лопастями, ножкой, извивающейся в мантийной полости, и небольшим лофофором, который используется как для кормления, так и для плавания. ^[10] Личинки краниид не имеют ножки и панциря. ^[17] По мере того, как панцирь становится тяжелее, молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью. ^[10] Личинки членистоногих видов (Craniiformea ​​и Rhynchonelliformea) лецитотрофны (не питаются), живут только на желтке и остаются среди планктона всего несколько дней. Личинки Rhynchonelliformea ​​имеют три личиночные лопасти, в отличие от Craniiformea, у которых только две личиночные лопасти. ^{[32] [2]} У этого типа личинки есть передняя лопасть с ресничками , которая становится телом и лофофором, задняя лопасть, которая становится ножкой, и мантия, похожая на юбку, с краем назад. При превращении во взрослую особь ножка прикрепляется к поверхности, в передней доле развиваются лофофор и другие органы, а мантия сворачивается над передней долей и начинает выделять раковину. ^[10] В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и зимой животные часто теряют вес. Эти изменения в росте часто образуют линии роста на раковинах. Представители некоторых родов выживали в течение года в аквариумах без еды. ^[2]

Таксономия

Таксономическая история

Pygites diphyoides ( Orbigny , 1849) из готерива (нижний мел) Чехегина , Мурсия , Испания . Для этого теребратулида характерна центральная перфорация створок.

Окаменелости брахиопод демонстрируют большое разнообразие морфологии раковин и лофофоров, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обладают характеристиками мягкого тела. И окаменелости, и современные виды имеют ограничения, которые затрудняют создание комплексной классификации брахиопод на основе морфологии. Этот тип также претерпел значительную конвергентную эволюцию и развороты (при которых более поздняя группа, по-видимому, потеряла характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, вернувшись к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). Следовательно, некоторые систематики брахиопод считают преждевременным определять более высокие уровни классификации, такие как порядок , и рекомендуют вместо этого восходящий подход, который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. ^[33]

Однако другие систематики считают, что некоторые модели характеристик достаточно стабильны, чтобы сделать целесообразными классификации более высокого уровня, хотя существуют разные взгляды на то, какими должны быть классификации более высокого уровня. ^[33] «Традиционная» классификация была определена в 1869 году; еще два подхода были разработаны в 1990-х годах: ^{[14] [34]}

• В «традиционной» классификации брахиоподы делятся на Articulata и Inarticulata. У Articulata между створками имеются зубчатые шарниры, а у Inarticulata шарниры скрепляются только мышцами. ^{[10] [14]}
• Классификация, разработанная в 1990-х годах на основе материалов, из которых изготовлены раковины, объединила Craniida и «членистоногие» брахиоподы Calciata, имеющие кальцитовые раковины. Lingulida и Discinida , объединенные в Lingulata , имеют раковины из хитина и фосфата кальция . ^[14]
• Схема из трех частей, также датированная 1990-ми годами, помещает Craniida в отдельную группу, Craniiformea . Lingulida и Discinida сгруппированы как Linguliformea , ^[35] , а Rhynchonellida и Terebratulida — как Rhynchonelliformea . ^{[36] [37]}

Известно около 330 современных видов, ^[14] сгруппированных в более чем 100  родов . Подавляющее большинство современных брахиопод относятся к ринхонеллиформным (Articulata). ^[2]

Современная классификация

Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимоотношений между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomia (такие как иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, а должны быть включены в широкую группу Protostomia , в подгруппу, которая сейчас называется Lophotrochozoa . Хотя их морфология взрослых особей кажется совершенно разной, нуклеотидная последовательность 18S рРНК указывает на то, что форониды (подковообразные черви) являются ближайшими родственниками нечленораздельных брахиопод, в большей степени, чем членистоногих брахиопод. На данный момент масса данных не позволяет сделать окончательных выводов относительно точных отношений внутри нечленораздельных слов. Следовательно, было предложено включить подковообразных червей в состав Brachiopoda как класс под названием Phoronata ( BLCohen & Weydmann ) в дополнение к Craniata и Lingulata, в подтип Linguliformea. Другой подтип, Rhynchonelliformea, содержит только один сохранившийся класс, который подразделяется на современные отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida. ^{[39] [40]}

Заказы

Это показывает систематику брахиопод вплоть до уровня отряда, включая вымершие группы, составляющие большинство видов. Вымершие группы обозначены символом (†):

• Подтип Linuliformea
  • Класс Лингулата
    • Заказать Лингулида
    • Отряд † Акротретида
    • Отряд † Сифонотретида.
  • Класс † Патерината
    • Орден † Патеринида
• Подтип Craniiformea
  • Класс Краниата
    • Заказать Кранииду
    • Отряд † Краниопсиды.
    • Заказать † Тримереллида
• Подтип Rhynchonelliformea
  • Класс † Чилиата
    • Заказать † Чилиида
    • Отряд † Диктионеллиды.
  • Класс † Обореллата
    • Заказать † Обореллида
    • Заказать † Наукатида
  • Класс † Куторгината
    • Заказать † Куторгинида
  • Класс † Sстрофоменаты.
    • Заказать † Биллингселлида
    • Отряд † Sphomenida.
    • Заказать † Продуктида
    • Отряд † Ортотетида
  • Класс Ринхонеллата
    • Заказать ринхонеллиду
    • Заказать Теребратулиду
    • Заказать Тецидиду
    • Орден † Протортида
    • Заказать † Ортида
    • Отряд † Пентамерида
    • Отряд † Атрипида
    • Отряд † Атиридида
    • Заказать † Спириферида
    • Отряд † Спирифериниды.

Экология

Брахиоподы строфоменид с прикрепленной трубкой корнулитидного червя (верхний ордовик , юго-восточная Индиана , США). Створки брахиопод часто служат субстратом для инкрустирующих организмов.

Распространение и среда обитания

Брахиоподы — полностью морской тип, пресноводные виды которых не известны. Большинство видов избегают мест с сильными течениями или волнами, а типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубокие океанские дна. Однако некоторые членистоногие виды прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах . Самый маленький из ныне живущих брахиопод, Gwynia , имеет длину всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) и живет между зернами гравия . ^[2] Rhynchonelliforms, личинки которых потребляют только желток, быстро оседают и развиваются, часто являются эндемичными для данной территории и образуют плотные популяции, численность которых может достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых. С другой стороны, нечленораздельные брахиоподы, личинка которых плавает до месяца, прежде чем оседать, имеют широкие ареалы. Представители дискоидного рода Pelagodiscus имеют космополитическое распространение . ^[2]

Взаимодействие с другими организмами

Брахиоподы имеют низкую скорость метаболизма , от одной трети до одной десятой скорости обмена веществ у двустворчатых моллюсков . В то время как брахиоподы были в изобилии в теплых, мелководных морях в меловой период , большая часть их прежних ниш сейчас занята двустворчатыми моллюсками, и большинство из них сейчас живут в холодных условиях и при слабом освещении. ^[41]

На панцирях брахиопод иногда наблюдаются следы повреждения хищниками, а иногда и последующего восстановления. Рыбы и ракообразные, по-видимому, находят мясо брахиопод неприятным. ^[2] Летопись окаменелостей показывает, что буровые хищники, такие как брюхоногие моллюски , нападали на моллюсков и ежей в 10–20 раз чаще, чем на брахиопод, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало. ^[42] В водах, где еды не хватает, улитка Capulus ungaricus крадет пищу у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод. ^[43]

Из брахиопод коммерческим ловом занимаются только лингулиды , и то в очень небольших масштабах. ^[44] В пищу едят в основном мясистую ножку. ^{[45] [46] [47] [48]} Брахиоподы редко селятся на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы к загрязнению. Это может сделать популяцию Coptothyrus adamsi полезной для измерения условий окружающей среды вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря . ^[1]

Эволюционная история

Лингулата

 

Обореллида

 

Строфоменида

 

Ортида

 

Пентамерида

 

Ринхонеллида

 

Спириферида

 

Теребратулида

 

Isocrania costata , верхний маастрихт (верхний мел), Маастрихт, Нидерланды

Окаменелости

Известно более 12 000 ископаемых видов, ^[14] сгруппированных в более чем 5 000  родов . В то время как самые крупные современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма), ^[2] некоторые окаменелости имеют ширину до 200 миллиметров (7,9 дюйма). ^[50] Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в раннем кембрии , сначала появились нечленораздельные формы, а вскоре после этого появились членораздельные формы. ^[51] Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют собой две отдельные группы, которые произошли от минерализованных предков. ^[52] Нечленораздельную лингулу часто называют « живым ископаемым », поскольку очень похожие роды были обнаружены еще в ордовике . С другой стороны, членистоногие брахиоподы произвели значительную диверсификацию и претерпели серьезные массовые вымирания ^[50] — но членистоногие Rhynchonellida и Terebratulida, наиболее разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и каменноугольного периода соответственно. ^[49]

С 1991 года Клаус Нильсен выдвинул гипотезу о развитии брахиопод, адаптированную в 2003 году Коэном и его коллегами как гипотезу о самой ранней эволюции брахиопод. Эта гипотеза «складки брахиопод» предполагает, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria , ^[27] слизнеобразного животного с « кольчугой » на спине и панцирем на переднем и заднем конце. ^[53] Гипотеза предполагает, что первые брахиоподы превратили свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть тела под переднюю. ^[27]

Однако окаменелости, начиная с 2007 года, подтвердили новую интерпретацию раннекембрийских томмотиид и новую гипотезу о том, что брахиоподы произошли от томмотиид. «Броневая кольчуга» томмотиид была хорошо известна, но не в собранном виде, и обычно предполагалось, что томмотииды были слизнеобразными животными, похожими на халкиерий , за исключением того, что доспех томмотиид был сделан из органофосфатных соединений, а у халкиерий - из из кальцита . Однако окаменелости нового томмотиида, Eccentrotheca , показали собранную кольчугу, образующую трубку, что указывает на сидячее животное, а не на ползущего, похожего на слизняка. Органофосфатная трубка эксцентротеки напоминала трубку форонид , ^[54] сидячих животных, питающихся лофофорами и считающихся либо очень близкими родственниками, либо подгруппой брахиопод. ^[55] Патеримитра , еще одно преимущественно собранное ископаемое, найденное в 2008 году и описанное в 2009 году, имело две симметричные пластины внизу, похожие на створки брахиопод, но не полностью закрывающие тело животного. ^[56]

Плотный комплекс ордовикского вида Cincinnetina meeki (Miller, 1875).

На пике своего развития в палеозое [ ^57] брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов и строителей рифов, ^[58] и занимали другие экологические ниши , в том числе плавали в стиле реактивного движения гребешков . ^[2] Однако после пермско-триасового вымирания , неофициально известного как «Великое вымирание», ^[58] брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. ^[58] Часто считалось, что разнообразие брахиопод на самом деле сокращается и что в некотором смысле двустворчатые моллюски их превосходят. Однако в 1980 году Гулд и Кэллоуэй провели статистический анализ, который пришел к выводу, что количество брахиопод и двустворчатых моллюсков увеличивалось на протяжении всего пути от палеозоя до наших дней, но количество двустворчатых моллюсков увеличивалось быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно тяжелым для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для брахиопод, так что брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые моллюски, и их разнообразие после перми увеличилось с очень низкого уровня; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски превосходили брахиопод, а кратковременное увеличение или уменьшение у обеих групп возникало синхронно. ^[59] В 2007 году Нолл и Бамбах пришли к выводу, что брахиоподы были одной из нескольких групп, которые были наиболее уязвимы к пермско-триасовому вымиранию, поскольку все они имели известковые твердые части (из карбоната кальция ), низкую скорость метаболизма и слабую дыхательную систему. ^[60]

Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозойскую эпоху. Когда глобальные температуры были низкими, как в большей части ордовика , большая разница в температуре между экватором и полюсами привела к появлению разных коллекций окаменелостей на разных широтах . С другой стороны, более теплые периоды, например, в силурийском периоде , создавали меньшую разницу в температурах, и все моря в низких и средних широтах были заселены одними и теми же несколькими видами брахиопод. ^[61]

Эволюционное генеалогическое древо

Продуктидная брюшная створка брахиопод; Роудиан, Гваделупа (Средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Второротые или протостомы

Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические древа , основанные на эмбриологических и морфологических особенностях, помещали брахиопод среди вторичноротых или в качестве сестринской группы по отношению к вторичноротым . ^{[62] [63]} супертип, включающий хордовых и иглокожих . ^[64] Более внимательное изучение выявило трудности в обосновании связи брахиопод с вторичноротыми: ^[65]

• Радиальное расщепление в самых ранних делениях яйца, по-видимому, является исходным состоянием предков двулатерий, у самых ранних Ecdysozoa и, возможно, у самых ранних Eutrochozoa, основной подгруппы Lophotrochozoa. ^[66] Следовательно, радиальное расщепление не означает, что брахиоподы связаны с вторичноротыми. ^[65]
• Традиционное мнение состоит в том, что целом у вторичноротых и протостомов формируется в результате разных процессов, называемых энтероцелией и шизоцелией соответственно. ^[65] Однако исследования начала 1990-х годов выявили существенные исключения. ^{[66] [67]} Оба типа конструкции целома встречаются среди брахиопод и, следовательно, не означают, что брахиоподы являются вторичноротыми. ^[65]
• Термины «второротые» и «протостомы» первоначально определяли различные способы формирования рта из бластопора — углубления, которое появляется на ранней стадии развития эмбриона . Однако некоторые «протостомы» формируют рот, используя отросток, более похожий на типичный для вторичноротых. ^{[68] [69]} Следовательно, формирование рта посредством вторичноротого отростка не означает, что брахиоподы связаны с вторичноротыми. ^[65]

Нильсен считает, что брахиоподы и близкородственные форониды связаны с крыложаберными вторичноротыми, поскольку их лофофоры приводятся в действие одной ресничкой на клетку, в то время как лофофоры мшанок , которых он считает протостомами, имеют несколько ресничек на клетку. ^[70] Однако крыложаберные являются полухордовыми и, вероятно, тесно связаны с иглокожими , и нет никаких доказательств того, что последний общий предок крыложаберных и других полухордовых или последний общий предок полухордовых и иглокожих был сидячим и питался посредством щупалец. ^[65]

Начиная с 1988 года анализ, основанный на молекулярной филогении , который сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК , поместил брахиопод среди Lophotrochozoa , супертипа протостомов, который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей , но исключает другой супертип протостомов Ecdysozoa , члены которого включают членистоногих . ^{[62] [65]} Этот вывод является единодушным среди исследований молекулярной филогении, в которых используется широкий выбор генов: рДНК , Hox-гены , гены митохондриальных белков , гены одиночных ядерных белков и наборы генов ядерных белков. ^[71]

Некоторые объединенные исследования в 2000 и 2001 годах, используя как молекулярные, так и морфологические данные, подтверждают, что брахиоподы относятся к Lophotrochozoa, ^{[72] [73]} , в то время как другие в 1998 и 2004 годах пришли к выводу, что брахиоподы были вторичноротыми. ^[71]

Отношения с другими лофотрохозойями

Форониды питаются лофофором, зарываются или покрываются коркой на поверхности и строят трехслойные трубки из полисахарида , возможно, хитина , смешанного с частицами донного материала. Традиционно их считали отдельным типом, но все более подробные исследования молекулярной филогении, проведенные в период с 1997 по 2000 год, пришли к выводу, что форониды представляют собой подгруппу брахиопод. ^[55] Однако анализ, проведенный в 2005 году, пришел к выводу, что форониды представляют собой подгруппу мшанок . ^[74]

Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 года пришли к выводу, что брахиоподы являются лофотрохозойами , они не смогли определить, какой тип лофотрохозойных был ближайшим родственником брахиопод, за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиопод. ^{[55] [71]} Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшими родственниками брахиопод лофотрохозой были немертины . Авторы нашли это удивительным, поскольку у немертин на ранних стадиях деления клеток наблюдается спиральное расщепление , и они образуют личинку трохофора , тогда как у брахиопод есть радиальное расщепление и личинка, не проявляющая признаков развития из трохофора. ^{[75] [76]} Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Lophophorata питающихся лофофорами животных среди лофотрохозой. ^[71]

Галерея

• 
  Морфология брахиопод
• 
  Кранаена , церебратулида из среднего девона Висконсина.
• 
  Каменноугольный брахиопод Neospirifer condor из Боливии. Диаметр экземпляра 7 см.
• 
  Tylothyris , спириферид из среднего девона Висконсина.
• 
  Rhynchotrema dentatum , ринхонеллид брахиопод из цинцинната (верхний ордовик ) юго-восточной Индианы.
• 
  Девонский брахиопод-спириферид из Огайо , служивший субстратом-хозяином для колонии гедереллид . Ширина экземпляра 5 см.
• 
  Syringothyris texta (Hall 1857), вид сверху, внутренняя форма. Нижний карбон Вустера, Огайо
• 
  Брахиоподы Petrocrania прикреплены к брахиоподам строфоменид; Верхний ордовик юго-востока Индианы.
• 
  Лингула найдена недалеко от города Озамис , Филиппины.
• 
  Барройзелла , лингулид из среднего девона Висконсина.
• 
  Отливы брахиопод в формации Лок-Хейвен
• 
  Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Роадиан, Гвадалупия, средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
• 
  Внутренняя часть брюшной створки продуктид брахиопод; Роудиан, Гваделупа (средняя пермь); Стеклянные горы, Техас.
• 
  Terebratella sanguinea (Лич, 1814 г.)
• 
  Шизофория , ортид из среднего девона Висконсина.
• 
  Striatochonetes , хонетида из среднего девона штата Висконсин.
• 
  Oleneothyris , terebratulid из кайнозоя Нью -Джерси.
• 
  Magellania joubini из моря Росса .
• 
  Массовое захоронение брахиопод из формации Логан (Миссисипи) в Вустере, штат Огайо.
• 
  Абиссотирис с плато Челленджер в Тихом океане .
• 
  Terebratalia transversa из Калифорнии.

Смотрите также

• Систематика брахиопод
• Эволюция брахиопод
• Список родов брахиопод
• Список видов брахиопод
• Новокрания аномала
• Маргарет Джоуп

Примечания

1. Звягинцев и др.: Обрастание плечевого сустава и (2007).
2. Коэн: Brachiopoda ELS & (2002).
3. Торрес-Мартинес, Массачусетс, Сур-Товар, Ф. (2016). «Бракиоподы дискинидос (Lingulida, Discinoidea) де ла Формасьон Иксталтепек, Карбониферо-дель-Ареа-де-Сантьяго-Иксталтепек, Оахака». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. дои : 10.18268/BSGM2016v68n2a9 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
4. Принтракун, Чиварат; Камлунг-Эк, Апиван (2013). «Социально-экономическое исследование и экономическая ценность живых ископаемых Lingula sp. в экосистеме мангровых зарослей в провинции Трат, Таиланд». Китайский журнал народонаселения и окружающей среды . 11 (3): 187–199. Бибкод : 2013CJPSE..11..187P. дои : 10.1080/10042857.2013.800376. S2CID  129829675.
5. Краткий Оксфордский словарь английского языка и (2002), статья «Брахиопод».
6. "Ископаемое штата Кентукки: брахиоподы" . Геологическая служба Кентукки .
7. Арайя, JF; Битнер, Массачусетс (2018). «Повторное открытие Terebratulina austroamericana Zezina, 1981 (Brachiopoda: Cancellothyrididae) у берегов северного Чили». Зоотакса . 4407 (3): 443–446. дои : 10.11646/zootaxa.4407.3.11. ПМИД  29690189.
8. Мур, RC (1965). Брахиоподы . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Том. Часть H., Том I. Боулдер, Колорадо/Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки/University of Kansas Press. стр. Н440. ISBN 978-0-8137-3015-8.
9. Вернстрем, Джоэл Викберг; Гонсиоровски, Людвик; Хейнол, Андреас (19 сентября 2022 г.). «Биоминерализация брахиопод и моллюсков - это консервативный процесс, который был утерян в линии стеблей форонид и мшанок». ЭвоДево . 13 (1): 17. дои : 10.1186/s13227-022-00202-8 . ISSN  2041-9139. ПМЦ 9484238 . ПМИД  36123753. 
10. Ruppert и т. д.: Invert Zoo & (2004), стр. 821–829, гл. Секта «Лофофората». «Брахиопода».
11. Портал идентификации морских видов: Брахиоподы Северного моря.
12. Медь, Пол (2 февраля 2018 г.). Брахиоподы. Рутледж. ISBN 978-1-351-46309-6.
13. «Апатит» строго определен с точки зрения его структуры, а не химического состава. Некоторые формы содержат фосфат кальция, а другие — карбонат кальция. См. Кордуа, WS «Апатит Ca5(PO4, CO3)3(F, Cl, OH) Шестиугольный». Университет Висконсина. Архивировано из оригинала 30 августа 2009 года . Проверено 23 октября 2009 г.
14. Axe: Многоклеточные животные и (2003), стр. 87–93, глава «Брахиоподы».
15. Паркинсон и др.: Раковины брахиопод и (2005).
16. Нойендорф, Клаус К.Э.; Американский геологический институт (2005). Глоссарий геологии. Спрингер. ISBN 9780922152766.
17. Доэрти: Lophophorates & (2001), стр. 341–342, 356–363, разд. «Интродукция», «Брахиоподы».
18. Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 829–845, гл. Секта «Лофофората». «Мшанка».
19. Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 817–821, гл. Секта «Лофофората». «Форонида».
20. Темерева, Елена Н.; Кузьмина, Татьяна В. (2021). «Нервная система самого сложного лофофора дает новое представление об эволюции брахиопод». Научные отчеты . 11 (1): 16192. Бибкод : 2021NatSR..1116192T. дои : 10.1038/s41598-021-95584-5. ПМЦ 8355163 . ПМИД  34376709. 
21. Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 817, гл. Секта «Лофофората». "Введение".
22. Riisgård и др.: Downstream & (2000).
23. Emig: Инарт Брах и (2001).
24. Уэллс, Роджер М. «МОРФОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ БРАХИОПОД». Учебное пособие по палеонтологии беспозвоночных . Колледж Государственного университета Нью-Йорка в Кортленде. Архивировано из оригинала 20 июня 2010 года . Проверено 6 марта 2010 г.
25. Холмер, Ле; Чжан, З; Топпер, ТП; Попов, Л (2018). «Стратегии прикрепления кембрийских куторгинатных брахиопод: любопытный случай двух отверстий на ножках и их филогенетическое значение». Журнал палеонтологии . 92 (1): 33–39. Бибкод : 2018JPal...92...33H. дои : 10.1017/jpa.2017.76. S2CID  134399842.
26. Бассетт, М.Г. и Попов, Л.Е. (2017). «Самый ранний онтогенез силурийских ортотетидных брахиопод Coolinia и его значение для интерпретации филогении строфоменатов». Летайя . 50 (4): 504–510. Бибкод : 2017Letha..50..504B. дои :10.1111/лет.12204.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
27. Коэн и др.: Складка брахиопод и (2003).
28. Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 212–214, гл. Секта «Билатерия». «Экскреция».
29. Коуэн: История жизни & (2000), с. 408, гл. «Инвертированное Палео».
30. Нильсен: Мозг плечевого сустава и (2005).
31. Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 214–219, гл. Секта «Билатерия». «Репродукция».
32. Альтенбургер, А.; Мартинес, П.; Бадд, GE; Холмер, Л.Е. (2017). «Модели экспрессии генов у личинок брахиопод опровергают гипотезу о «складке брахиопод». Границы клеточной биологии и биологии развития . 5 : 74. дои : 10.3389/fcell.2017.00074 . ПМЦ 5572269 . ПМИД  28879180. 
33. Карлсон: Призраки и (2001).
34. ИТИС: Брахиоподы.
35. Торрес-Мартинес, Массачусетс, Сур-Товар, Ф. (2016). «Бракиоподы дискинидос (Lingulida, Discinoidea) де ла Формасьон Иксталтепек, Карбониферо-дель-Ареа-де-Сантьяго-Иксталтепек, Оахака». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. дои : 10.18268/BSGM2016v68n2a9 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
36. Milsom и т. д.: Таксономия из 3 частей & (2009).
37. Уильямс и др.: Suprafamilial Classif & (2000), стр. xxxix – xlv, Предисловие.
38. «Долгое время считалось, что маргинальные мантийные щетинки отсутствуют у краниид, но теперь НИЛЬСЕН (1991) продемонстрировал их присутствие у молодых неокраний ». - Уильямс, Олвин ; Брантон, CHC; Карлсон, С.Дж.; и другие. (1997–2007). Кэслер, Роджер Л.; Селден, Пол (ред.). Часть H, Брахиоподы (пересмотренная) . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Боулдер, Колорадо; Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки; Университет Канзаса.
39. Коэн, Б.Л. (7 февраля 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид». Труды Королевского общества Б. 267 (1440): 225–231. дои :10.1098/rspb.2000.0991. ПМК 1690528 . ПМИД  10714876. 
40. Коэн, Бернард Л.; Вейдманн, Агата (1 декабря 2005 г.). «Молекулярные доказательства того, что форониды являются подтаксоном брахиопод (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов многоклеточных животных началась задолго до раннего кембрия» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 5 (4): 253–273. дои : 10.1016/j.ode.2004.12.002.
41. Вермей: Направленность и (1999).
42. Ковалевски и др.: Добыча второго выбора & (2002).
43. Айенгар: Клептопаразитизм и (2008).
44. UCMP: Лингулата.
45. Обнаружен самый старый в мире деликатес.
46. Эффективность и безопасность пищевых продуктов корпусов ламп (Brachiopoda: Lingula sp.) как пищевых ресурсов.
47. Прикладная палеонтология
48. Рыбалка во многих водах
49. UCMP: Хребет окаменелостей Брахио.
50. Fortey: Ископаемые ключ и (2008), гл. Раздел «Как распознать». «Брахиоподы».
51. Ушатинская: Древнейшие брахиоподы & (2008).
52. Бальтазар и др.: Форониды ствола Брахиоса и (2009).
53. Конвей Моррис и др.: Сочлененные халкиерииды и (1995).
54. Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Холмер, Ле; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиид». Геология . 36 (2): 171. Бибкод : 2008Geo....36..171S. дои : 10.1130/G24385A.1.
55. Коэн: Форониды в Брахиосе (2000 и).
56. Сковстед, CB; Холмер, Э.; Ларссон, М.; Хогстром, Э.; Брок, А.; Топпер, П.; Бальтазар, У.; Столк, П.; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Патеримитры: брахиопод раннекембрийской стволовой группы из Южной Австралии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1651–1656. дои :10.1098/rspb.2008.1655. ISSN  0962-8452. ПМК 2660981 . ПМИД  19203919. 
57. Джордж Р. МакГи-младший (2019). Конвергентная эволюция на Земле. Уроки поиска внеземной жизни. МТИ Пресс. п. 47. ИСБН 9780262354189. Проверено 23 августа 2022 г.
58. Барри: Великое умирание и (2002).
59. Гулд и др.: Моллюски и брахиосы и (1980).
60. Нолл и др.: Вымирание P-Tr & (2007).
61. Гейнс и т. д.: Прокси-серверы Inverteb & (2009).
62. Галаныч: Новая филогения & (2004).
63. Де Роза (2001) приводит следующие примеры брахиопод, максимально близких к вторичноротым:
    • Хайман, Л.Х. (1940). Беспозвоночные . МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-07-031661-4.
    • Эрниссе, диджей; Альберт, Дж.С.; Андерсон, Ф.Е. (1992). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных многоклеточных животных». Систематическая биология . 41 (3): 305–330. doi : 10.1093/sysbio/41.3.305.
    • Нильсен, К. (1995). Эволюция животных: Взаимоотношения живых типов . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854867-6.
    • Лютер, К.; Варфоломеус, Т. (июль 1997 г.). «Филогенетическое положение Brachiopoda - сравнение морфологических и молекулярных данных». Зоологика Скрипта . 26 (3): 245–253. doi :10.1111/j.1463-6409.1997.tb00414.x. S2CID  83934233.
64. UCMP: Дейтеростомия.
65. де Роза, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод». Систематическая биология . 50 (6): 848–859. дои : 10.1080/106351501753462830 . ПМИД  12116636.
66. Valentine: Модели декольте & (1997).
67. • Руперт, Э.Э. (1991). «Знакомство с типом ашельминта: рассмотрение мезодермы, полостей тела и кутикулы». В Харрисоне, ФРВ; Руперт, Э.Э. (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных, том 4: Ашельминты . Вили-Лисс. стр. 1–17.
    • Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двустороннего типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
68. Андерсон, DT (1973). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих . ISBN Пергамон Пресс Лтд. 978-0-08-017069-5.
69. Арендт, Д.; Нублер-Юнг, К. (1997). «Дорсальный или вентральный: сходства в картах судьбы и образцах гаструляции у кольчатых червей, членистоногих и хордовых». Механизмы развития . 71 (1–2): 7–21. дои : 10.1016/S0925-4773(96)00620-X . PMID  9076674. S2CID  14964932.
70. Нильсен: Phylog pos of Brachios & (2002).
71. Helmkampf и т. д.: Концепция Lophotrochozoa & (2008).
72. Гирибет и др.: Комбинированная филогения и (2000).
73. Петерсон и др.: Комбинированная филогения и (2001).
74. Дерево и т. д.: Phylactolaemate Phylog & (2005).
75. Данн и др.: Близко к Nemertines & (2008).
76. Бурла и др.: Близко к Nemertines & (2008).

Рекомендации

• Р. К. Мур, 1952 г.; Брахиоподы у Мура, Лаличера и Фишера; Окаменелости беспозвоночных , МакГроу-Хилл.

• Топор, П. (2003). Многоклеточные животные: порядок в природе – система, созданная человеком. Многоклеточные животные: новый подход к филогенетическому порядку в природе. Том. 3. Спрингер. ISBN 978-3-540-00146-1. Проверено 2 ноября 2009 г.
• Барри, Польша (28 января 2002 г.). «Великое умирание». Наука@НАСА . Управление науки и технологий Центра космических полетов имени Маршалла НАСА. Архивировано из оригинала 7 апреля 2009 года . Проверено 26 марта 2009 г.
• Бальтазар, Ю; Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Раннекембрийские брахиоподы с «мягким панцирем» как возможные форониды стеблевой группы». Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 307–314. CiteSeerX  10.1.1.526.9366 . дои : 10.4202/app.2008.0042. S2CID  54072910.
• Бурла, С.Дж.; Нильсен, К.; Эконому, AD; Телфорд, MJ (октябрь 2008 г.). «Тестирование новой филогении животных: молекулярный анализ животного царства на уровне типа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (1): 23–31. doi :10.1016/j.ympev.2008.07.008. ПМИД  18692145.
• Карлсон, SJ (ноябрь 2001 г.). «Призраки прошлого, настоящего и будущего в систематике брахиопод». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1109–1118. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1109:GOTPPA>2.0.CO;2. S2CID  85822720.
• Коэн, Б.Л. (2000). «Монофилия брахиопод и форонид: согласование молекулярных данных с классификацией Линнея (подтип Phoroniformea ​​nov.)» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 267 (1440): 225–231. дои :10.1098/rspb.2000.0991. ПМК  1690528 . ПМИД  10714876 . Проверено 31 января 2010 г.
• Коэн, БЛ; Холмер, Ле; Лютер, К. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. Бибкод : 2003Palgy..46...59C. дои : 10.1111/1475-4983.00287 . Проверено 2 ноября 2009 г.
• Коэн, Б.Л. (2006). «Брахиопода». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons, Ltd. doi : 10.1002/9780470015902.a0001614.pub2. ISBN 978-0470016176.
• Конвей Моррис, С; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные халкиерииды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостомов». Философские труды Королевского общества Б. 347 (1321): 305–358. Бибкод : 1995RSPTB.347..305C. дои : 10.1098/rstb.1995.0029.
• Коуэн, Р. (2000). «Палеонтология беспозвоночных». История жизни (3-е изд.). Уайли-Блэквелл. п. 408. ИСБН 978-0-632-04444-3. Проверено 2 ноября 2009 г.
• Доэрти, Пи Джей (2001). «Лофофораты». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 356–363. ISBN 978-0-19-551368-4.
• Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, ЮАР; Сивер, Э.; Роуз, GW; и другие. (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D. дои : 10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
• Эмиг, CC (1997). «Экология нечленораздельных брахиопод» (PDF) . В Кеслере, Р.Л. (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Том. Часть H. Геологическое общество Америки. стр. 473–481 . Проверено 14 ноября 2009 г.
• Форти, РА (1991). «Как распознать окаменелости». Окаменелости: ключ к прошлому . Издательство Гарвардского университета. стр. 61–63. ISBN 978-0-674-31135-0. Проверено 16 ноября 2009 г.
• Гейнс, РР; Дрозер (2009). «Животные-представители - Беспозвоночные». В Горнице, В. (ред.). Энциклопедия палеоклиматологии и древних сред . М. Л. Спрингер. п. 11. ISBN 978-1-4020-4551-6. Проверено 15 ноября 2009 г.
• Гирибет, Г; Дистел, ДЛ; Польц, М.; Стеррер, В.; Уиллер В. (сентябрь 2000 г.). «Триплобластические отношения с акцентом на ацеломаты и положение Gnatostomulida, Cycliophora, Plathhelminthes и Chaetognatha: комбинированный подход к последовательностям и морфологии 18S рДНК». Систематическая биология . 49 (3): 539–62. дои : 10.1080/10635159950127385 . ПМИД  12116426.
• Гулд, С.Дж.; Кэллоуэй, CB (1980). «Моллюски и брахиоподы — корабли, проходящие в ночи». Палеобиология . 6 (4): 383–396. Бибкод : 1980Pbio....6..383G. дои : 10.1017/S0094837300003572. JSTOR  2400538. S2CID  132467749.
• Галаныч, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Проверено 17 апреля 2009 г.
• Хельмкампф, М; Бруххаус, И.; Хаусдорф, Б. (август 2008 г.). «Филогеномный анализ лофофоратов (брахиопод, форонид и мшанок) подтверждает концепцию Lophotrochozoa». Труды Королевского общества Б. 275 (1645): 1927–1933. дои :10.1098/rspb.2008.0372. ПМК  2593926 . ПМИД  18495619.
• Айенгар, Е.В. (март 2008 г.). «Клептопаразитические взаимодействия во всем животном мире и переоценка, основанная на мобильности участников, условий, способствующих эволюции клептопаразитизма». Биологический журнал Линнеевского общества . 93 (4). Wiley InterScience: 745–762. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.00954.x .
• Нолл, АХ; Бамбах, РК; Пейн, Дж.Л.; Прусс С. и Фишер WW (2007). «Палеофизиология и массовое вымирание в конце Перми» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 256 (3–4): 295–313. Бибкод : 2007E&PSL.256..295K. дои : 10.1016/j.epsl.2007.02.018. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2020 г. Проверено 4 июля 2008 г.
• Ковалевский, М; Хоффмейстер, АП; Баумиллер, ТК; Бамбах, РК (июнь 2005 г.). «Вторичная эволюционная эскалация между брахиоподами и врагами другой добычи». Наука . 308 (5729): 1774–1777. Бибкод : 2005Sci...308.1774K. дои : 10.1126/science.1113408. PMID  15961667. S2CID  29970931.
• «ИТИС: Брахиоподы». Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 16 ноября 2009 г.
• Милсом, К; Ригби, С. (2009). «Брахиоподы». Окаменелости с первого взгляда . Джон Уайли и сыновья. п. 37. ИСБН 978-1-4051-9336-8. Проверено 16 ноября 2009 г.
• Нильсен, К. (2002). «Филогенетическое положение Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida и Brachiopoda». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 685–691. дои : 10.1093/icb/42.3.685 . ПМИД  21708765.
• Нильсен, К. (2005). «Личиночный и взрослый мозг». Эволюция и развитие . 7 (5). Wiley InterScience: 483–489. дои : 10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x. PMID  16174040. S2CID  86791922.
• Паркинсон, Д; Карри, Великобритания; Кьюсак, М.; Фалик, А.Е. (2005). «Структура раковины, структура и тенденции содержания стабильных изотопов кислорода и углерода в современных раковинах брахиопод». Химическая геология . 219 (1–4): 193–235. Бибкод :2005ЧГео.219..193П. doi :10.1016/j.chemgeo.2005.02.002.
• Петерсон, К.Дж.; Эрнисс, диджей (май 2001 г.). «Филогения животных и происхождение билатерий: выводы на основе морфологии и последовательностей гена 18S рДНК». Эволюция и развитие . 3 (3): 170–205. CiteSeerX  10.1.1.121.1228 . дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.003003170.x. PMID  11440251. S2CID  7829548.
• Риисгорд, Хьюстон; Нильсен, К.; Ларсен, PS (2000). «Последующий сбор в реснитчатых суспензионных питателях: принцип догона» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 207 : 33–51. Бибкод : 2000MEPS..207...33R. дои : 10.3354/meps207033 . Проверено 12 сентября 2009 г.
• де Роза, Р. (2001). «Молекулярные данные указывают на сходство с протостомами брахиопод». Систематическая биология . 50 (6): 848–859. дои : 10.1080/106351501753462830 . ПМИД  12116636.
• Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 978-0-03-025982-1.
• Сковстед, CB; Брок, Джорджия; Патерсон-младший; Холмер, Ле; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сходство с лофофоратами и значение для филогении томмотиид». Геология . 36 (2): 171. Бибкод : 2008Geo....36..171S. дои : 10.1130/G24385A.1.
• Трамбл, Вт; Браун, Л. (2002). Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-860457-0.
• «Введение в лингулату». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноября 2009 г.
• «Таблица ископаемых ареалов брахиопод». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 16 ноября 2009 г.
• «Введение в дейтеростомию». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 января 2010 г.
• Ушатинская, Г.Т. (2008). «Происхождение и распространение самых ранних брахиопод». Палеонтологический журнал . 42 (8). Спрингер Верлаг: 776–791. Бибкод : 2008PalJ...42..776U. дои : 10.1134/S0031030108080029. S2CID  83653102.
• Валентин, JW (1997). «Схемы расщепления и топология многоклеточного древа жизни». Труды Национальной академии наук . 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V. дои : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМК  21545 . ПМИД  9223303.
• Вермей, GT (март 1999 г.). «Неравенство и направленность истории». Американский натуралист . 153 (3). Американское общество натуралистов: 243–253. дои : 10.1086/303175. JSTOR  2463821. PMID  29585968. S2CID  4378024.
• Уильямс, А; Карлсон, CHC; Брантон, SJ (2000). «Очерк надсемейной классификации и авторства». В Уильямсе, А.; Карлсон, CHC; Брантон, С.Дж. (ред.). Брахиоподы . Геологическое общество Америки и Канзасский университет. стр. xxxix – xlv. ISBN 978-0-8137-3108-7. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
• Вуд, Т.С.; Лор (2005). «Высшая филогения филактолематных мшанок, выведенная на основе последовательностей рибосомальной ДНК 18S». В Мояно, Гавайи; Кансино, Дж. М.; Вайз-Джексон, ПН (ред.). Исследования мшанок 2004: Труды 13-й Международной ассоциации мшанок . М. Лондон: Группа Тейлор и Фрэнсис. стр. 361–367.
• Звягинцев А.Ю.; Радашевский, В.И.; Кашин И.А. (август 2007 г.). «Первая встреча брахиопод (Brachiopoda: Terebrataliidae) при обрастании гидротехнических сооружений в заливе Петра Великого Японского моря». Российский журнал морской биологии . 33 (4): 264–266. Бибкод : 2007RuJMB..33..264Z. дои : 10.1134/S1063074007040098. S2CID  23370813.

дальнейшее чтение

• Кандела, Ю. (2003). «Позднеордовикские брахиоподы формации Бардахессиах в Помрое, Ирландия». Монография Палеонтографического общества Лондона (618, часть тома 156): 1–95, пожалуйста 1–12.
• Харпер, DAT (2006) [1984]. «Брахиоподы из верхнеардмилланской последовательности (ордовика) округа Гирван, Шотландия. Части 1–3». Монография Палеонтографического общества Лондона : 1–187, PLS 1–33.
• Мур, RC; Лаликер, К.Г.; Фишер, А.Г. (июнь 1952 г.). Окаменелости беспозвоночных . Колледж Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-043020-4.
• Винн, О.; Уилсон, Массачусетс и Тум, У. (2014). «Самый ранний ринхонеллиформный паразит брахиопод из позднего ордовика северной Эстонии (Балтика)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 411 : 42–45. Бибкод : 2014PPP...411...42В. дои :10.1016/j.palaeo.2014.06.028 . Проверено 9 января 2014 г.

Внешние ссылки

• Эволюция брахиопод - обзорный доклад Сандры Дж. Карлсон за 2016 г., факультет наук о Земле и планетах, Университет Дэвиса, Калифорния, в Ежегодных обзорах. Архивировано 23 апреля 2020 г. в Wayback Machine.
• БрахНет
• База данных брахиопод
• Всемирная база данных брахиопод - использовалась с 1995 по 2015 год.
• Информация Геологической службы Канзаса
• Сайт Р.Филиппи
• Палеонтологический музей Калифорнийского университета в Беркли
• Palaeos Brachiopoda (последнее обновление: 2002 г.)