Cloudinids , раннее многоклеточное семейство , содержащее роды Acuticocloudina , Cloudina и Conotubus , жили в позднем эдиакарском периоде около 550 миллионов лет назад. [2] [3] и вымерли в начале кембрия . [1] Они образовали конические окаменелости миллиметрового масштаба , состоящие из известковых конусов, вложенных друг в друга; внешний вид самого организма остается неизвестным. Название Cloudina дано в честь геолога и палеонтолога 20-го века Престона Клауда . [4]
Клаудиниды включают два рода: Cloudina сама по себе минерализована, тогда как Conotubus в лучшем случае слабо минерализована, но при этом имеет ту же конструкцию «воронка в воронке». [5]
Клудиниды имели широкий географический ареал, что отражено в современном распределении мест, в которых находят их окаменелости, и являются обильным компонентом некоторых отложений. Они никогда не появляются в тех же слоях, что и мягкотелая эдиакарская биота , но тот факт, что некоторые последовательности содержат клудиниды и эдиакарскую биоту в чередующихся слоях, позволяет предположить, что эти группы имели разные экологические предпочтения. Было высказано предположение, что клатиниды жили в микробных матах , выращивая новые шишки, чтобы не быть погребенными под илом. Однако особей, замурованных в циновки, обнаружено не было, и вопрос об их образе жизни до сих пор остается нерешенным.
Классификация клудинид оказалась сложной: сначала их отнесли к многощетинковым червям, а затем к кораллоподобным книдариям на основании того, что на некоторых экземплярах выглядело как бутоны . Современные научные мнения разделились между классификацией их как полихет и мнением о том, что относить их к какой-либо более широкой группе небезопасно. В 2020 году новое исследование пиритизированных образцов из формации Вуд-Каньон в Неваде показало наличие кишок нефрозойного типа , самых старых из зарегистрированных, что подтверждает двустороннюю интерпретацию. [3]
Клаудиниды играют важную роль в истории эволюции животных по двум причинам. Они являются одними из самых ранних и самых распространенных из мелких ракушковых окаменелостей с минерализованным скелетом и поэтому фигурируют в дискуссиях о том, почему такие скелеты впервые появились в позднем эдиакарском периоде. Наиболее широко распространенный ответ заключается в том, что их панцири служат защитой от хищников, поскольку некоторые экземпляры Cloudina из Китая несут следы многочисленных нападений, что позволяет предположить, что они пережили по крайней мере несколько из них. Отверстия, проделанные хищниками, примерно пропорциональны размеру экземпляров Cloudina , а окаменелости Sinotubulites , которые часто встречаются в тех же слоях, до сих пор не обнаружили таких отверстий. Эти два момента предполагают, что хищники нападали выборочно, и эволюционная гонка вооружений , на которую это указывает, обычно называют причиной кембрийского взрыва разнообразия и сложности животных .
Размер Cloudina варьируется от 0,3 до 6,5 мм в диаметре и от 8 до 150 мм в длину. [4] Окаменелости состоят из ряда сложенных друг на друга вазообразных кальцитовых трубок, первоначальный минеральный состав которых неизвестен, [6] но предполагается, что это кальцит с высоким содержанием магния. [7] Каждый конус захватывает под собой значительное поровое пространство и эксцентрично складывается в нижний. Это приводит к ребристому внешнему виду. Общая трубка изогнутая или извилистая, иногда разветвляется. Стенки трубок имеют толщину от 8 до 50 микрометров, обычно от 10 до 25 мкм. [8] Хотя раньше считалось, что пробирки имели основания, похожие на пробирки, [4] детальная трехмерная реконструкция показала, что пробирки имели открытое основание. [9] Есть свидетельства того, что трубка была гибкой. [10]
Первоначально Cloudina была отнесена в 1972 году к Cribricyathea, классу, известному из раннего кембрия. [4] Glaessner (1976) принял эту классификацию, а также предположил, что Cloudina похожа на кольчатых червей, особенно на серпулидных полихет . [11] Однако Hahn & Pflug (1985) и Conway Morris et al. . (1990) сомневались в предполагаемых родственных связях Гермса и Глесснера и не желали относить его к чему-либо большему, чем к собственному семейству Cloudinidae. [12] [13] Некоторые экземпляры Cloudina hartmannae демонстрируют почкование, [4] что подразумевает бесполое размножение. [14] На этом основании Грант (1990) классифицировал Cloudina как кораллоподобных книдарий . [8] Поскольку трубки имели открытое основание, создавая единое жизненное пространство, а не серию отдельных камер, Cloudina, скорее всего, является многощетинковым червем стеблевой группы , [9] другими словами, эволюционной «тетушкой» или «двоюродной сестрой» «более поздних полихет. Эта интерпретация подкрепляется равномерным распределением лунок, пробуренных хищниками. [15] [16] Однако, как и в случае со многими эдиакарскими формами жизни, вокруг его положения на древе жизни ведутся большие споры, и классификация между уровнем царства и семьи может быть неразумной. [8] [13] [17]
Cloudina обычно встречается в ассоциации с микробными строматолитами , ограниченными мелководьем; их изотопный состав [18] позволяет предположить, что температура воды была относительно прохладной. Их также находили в обычных отложениях морского дна, что позволяет предположить, что они обитали не только в микробных насыпях. [19] С другой стороны, Cloudina никогда не обнаруживалась в тех же слоях, что и мягкотелая биота Ediacara , но Cloudina и Ediacara biota были обнаружены в чередующихся слоях. Это говорит о том, что две группы организмов имели разные экологические предпочтения. [9]
У многих экземпляров Cloudina гребни, образованные шишками, имеют разную ширину, что позволяет предположить, что организмы росли с различной скоростью. Адольф Зейлахер предполагает, что они прикреплялись к микробным матам и что фазы роста представляли собой организм, идущий в ногу с седиментацией — рост за счет нового материала, отложившегося на нем, который в противном случае похоронил бы его. Перегибы проявочной трубки легко объяснить тем, что мат слегка падает с горизонтали. [20] Из-за своего небольшого размера ожидается , что Cloudina будет обнаружена in situ в микробном мате, особенно если, как предполагает Сейлахер, вокруг нее в течение ее жизни образовался осадок. Но все многочисленные экземпляры, обнаруженные к настоящему времени, были найдены лишь вымытыми из мест произрастания. Еще одним аргументом против гипотезы Зейлахера является то, что хищнические отверстия, обнаруженные у многих экземпляров, не сосредоточены в верхней части, как можно было бы ожидать, если бы животное было в основном закопано. Альтернативой является то, что этот организм обитал на морских водорослях, [9] но до тех пор, пока не будет обнаружен экземпляр, несомненно in situ , его образ жизни остается открытым для дискуссий.
Трубочки часто образуют колонии, хотя иногда встречаются и в более изолированных ситуациях. Частое появление крупных, а иногда и одновидовых колоний объясняется отсутствием значительного нападения хищников. [4] С другой стороны, в некоторых местах до 20% окаменелостей Клаудины содержат отверстия хищников диаметром от 15 до 400 мкм. [15] [16] Скважины довольно равномерно распределены по длине трубки, а некоторые трубки были пробурены несколько раз — следовательно, организм мог пережить нападения, поскольку хищники не нападают на пустые раковины. Это может указывать на то, что животное могло менять свое положение в трубке в ответ на нападение хищников или что оно занимало всю длину, но не всю ширину, трубки. Равномерное распределение, возможно, трудно совместить с инфаунистическим образом жизни, в основном похороненным в микробном мате, и это добавляет веса предположению Миллера о том, что животное жило на морских водорослях или в среде рифов. Если современные моллюски являются подходящей аналогией, то распределение по размерам отверстий позволяет предположить, что хищник по размеру был похож на Клаудину . [10]
Находки окаменелостей в группе Нама , Намибия , позволяют предположить, что Клаудина была одним из первых животных, построивших рифы, [21] [22], но 3D-томография с использованием машинного обучения показывает, что «рифообразующие» окаменелости на самом деле представляют собой просто скопления одиночные личности. [23]
Cloudina встречается в богатых карбонатом кальция районах строматолитовых рифов. Он встречается в сочетании с Namacalathus , который, как и Cloudina, был «слабоскелетным» и одиночным, и Namapoikia , который имел «крепкий скелет» и образовывал листы на открытых поверхностях. [24]
Впервые обнаружена в группе Нама в Намибии , [4] Клаудина также была зарегистрирована в Омане , [13] в китайской формации Денгин , [13] [16] в Канаде , [25] в Уругвае , [26] [27] в Аргентине , [28] Антарктида , [29] Бразилия , [30] Невада , [31] центральная Испания , северо-запад Мексики и Калифорния , [8] запад и юг Сибири . Окаменелости Cloudina обнаружены в ассоциации с анабаритидами SSF позднего докембрия-раннего кембрия и трубчато-агглютинированными скелетными окаменелостями Platysolenites и Spirosolenites в Сибири. [32] [33]
Хотя Cloudina и не первая обнаруженная небольшая окаменелость ракушки , она является одной из самых ранних и распространенных. [34] Считается, что эволюция внешних панцирей в позднем эдиакарском периоде была защитой от хищников и знаменовала собой начало эволюционной гонки вооружений. [34] [35] В то время как хищнические отверстия часто встречаются у экземпляров Cloudina , такие отверстия не были обнаружены в Sinotubulites , аналогичной окаменелости ракушки, иногда встречающейся в тех же слоях. Кроме того, диаметры отверстий у Cloudina пропорциональны размерам особей, что позволяет предположить, что хищники избирательно относились к размеру своей добычи. Эти два признака избирательного нападения хищников предполагают возможность видообразования в ответ на хищничество, что часто постулируется как потенциальная причина быстрого разнообразия животных в раннем кембрии . [16]