stringtranslate.com

Кембрийский взрыв

Кембрийский взрыв (также известный как кембрийская радиация [1] или кембрийская диверсификация ) — это интервал времени примерно 538,8 миллионов лет назад в кембрийском периоде раннего палеозоя , когда произошла внезапная радиация сложной жизни , и практически все основные типы животных начали появляться в палеонтологической летописи . [2] [3] [4] Он продолжался около 13 [5] [6] [7] до 25 [8] [9] миллионов лет и привел к расхождению большинства современных типов метазойных животных. [10] Это событие сопровождалось также значительной диверсификацией в других группах организмов. [a]

До ранней кембрийской диверсификации [b] большинство организмов были относительно простыми, состояли из отдельных клеток или небольших многоклеточных организмов, иногда организованных в колонии . Поскольку скорость диверсификации впоследствии ускорилась, разнообразие жизни стало намного сложнее и начало напоминать то, что существует сегодня. [12] Почти все современные типы животных появились в этот период, [13] [14] включая самых ранних хордовых . [15]

История и значение

Кажущееся быстрым появление ископаемых в «первичных слоях» было отмечено Уильямом Баклендом в 1840-х годах, [16] и в своей книге 1859 года «О происхождении видов » Чарльз Дарвин обсуждал тогда необъяснимое отсутствие более ранних ископаемых как одну из главных трудностей для его теории происхождения с медленной модификацией посредством естественного отбора . [17] Длительная головоломка по поводу, казалось бы, внезапного появления кембрийской фауны без очевидных предшественников сосредоточена на трех ключевых моментах: действительно ли была массовая диверсификация сложных организмов в течение относительно короткого периода в течение раннего кембрия, что могло вызвать такие быстрые изменения, и что это означало бы относительно происхождения жизни животных. Интерпретация затруднена из-за ограниченного запаса доказательств, основанных в основном на неполной летописи окаменелостей и химических сигнатурах, оставшихся в кембрийских породах.

Первыми обнаруженными кембрийскими окаменелостями были трилобиты , описанные Эдвардом Ллойдом , куратором Оксфордского музея , в 1698 году. [18] Хотя их эволюционное значение не было известно, на основании их древности Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что резкое изменение в летописи окаменелостей произошло около основания того, что мы сейчас называем кембрием. [16] Геологи девятнадцатого века, такие как Адам Седжвик и Родерик Мурчисон, использовали окаменелости для датирования слоев горных пород, в частности для установления кембрийского и силурийского периодов. [19] К 1859 году ведущие геологи, включая Родерика Мурчисона, были убеждены, что то, что тогда называлось самым нижним силурийским слоем, показало происхождение жизни на Земле, хотя другие, включая Чарльза Лайеля , отличались. В «Происхождении видов » Дарвин считал это внезапное появление одиночной группы трилобитов, без видимых предшественников и без других ископаемых, «несомненно, самой серьезной» из трудностей в его теории естественного отбора. Он рассуждал о том, что ранние моря кишели живыми существами, но их окаменелости не были найдены из-за несовершенства палеонтологической летописи. [17] В шестом издании своей книги он еще больше подчеркнул свою проблему следующим образом: [20]

На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемых отложений, относящихся к этим предполагаемым самым ранним периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа.

Американский палеонтолог Чарльз Уолкотт , изучавший фауну сланцев Берджесс , предположил, что промежуток времени, «липалийский», не был представлен в палеонтологической летописи или не сохранил окаменелостей, и что предки кембрийских животных эволюционировали в течение этого времени. [21]

С тех пор были найдены более ранние ископаемые доказательства. Самое раннее утверждение заключается в том, что история жизни на Земле насчитывает 3850 миллионов лет : [22] Породы того возраста в Уорравуне, Австралия , как утверждалось, содержат ископаемые строматолиты , короткие столбы, образованные колониями микроорганизмов . Ископаемые остатки ( Grypania ) более сложных эукариотических клеток, из которых построены все животные, растения и грибы, были найдены в породах возрастом 1400 миллионов лет в Китае и Монтане . Породы, датируемые 580–543 миллионами лет назад, содержат ископаемые останки биоты Эдиакары , организмов настолько больших, что они, вероятно, многоклеточные, но очень непохожие на любой современный организм. [23] В 1948 году Престон Клауд утверждал, что период «изверженной» эволюции имел место в раннем кембрии, [24] но еще в 1970-х годах не было обнаружено никаких признаков того, как возникли «относительно» современные на вид организмы среднего и позднего кембрия . [23]

Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву.

Интенсивный современный интерес к этому «кембрийскому взрыву» был вызван работой Гарри Б. Уиттингтона и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали множество окаменелостей из сланцев Берджесс и пришли к выводу, что некоторые из них были столь же сложны, как и любые современные животные, но отличались от них. [25] [26] Самый распространенный организм, Marrella , был явно членистоногим , но не членом ни одного известного класса членистоногих . Такие организмы, как пятиглазая Opabinia и похожая на колючего слизняка Wiwaxia, настолько отличались от всего известного, что команда Уиттингтона предположила, что они должны представлять разные типы, по-видимому, не связанные ни с чем известным сегодня. Популярный отчет Стивена Джея Гулда 1989 года об этой работе, Wonderful Life , [27] вынес этот вопрос на общественное обозрение и поднял вопросы о том, что представлял собой взрыв. Хотя и существенно различались в деталях, и Уиттингтон, и Гулд предположили, что все современные типы животных появились почти одновременно в довольно короткий промежуток геологического периода. Эта точка зрения привела к модернизации дарвиновского древа жизни и теории прерывистого равновесия , которую Элдридж и Гулд разработали в начале 1970-х годов и которая рассматривает эволюцию как длительные интервалы почти стазиса, «прерываемые» короткими периодами быстрых изменений. [28]

Другие анализы, некоторые из которых были проведены недавно, а некоторые еще в 1970-х годах, утверждают, что сложные животные, похожие на современные типы, появились задолго до начала кембрия. [29] [30] [31]

Датировка кембрийского периода

Радиометрические данные по большей части кембрийского периода, полученные путем анализа радиоактивных элементов, содержащихся в горных породах, стали доступны лишь недавно и только для нескольких регионов.

Относительное датирование ( A было до B ) часто считается достаточным для изучения процессов эволюции, но это также было затруднительно из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного возраста на разных континентах . [32]

Поэтому к датам или описаниям последовательностей событий следует относиться с некоторой осторожностью, пока не появятся более качественные данные. В 2004 году начало кембрия было датировано 542 млн лет назад . [33] В 2012 году эта дата была пересмотрена до 541 млн лет назад [34], а в 2022 году она была снова изменена до 538,8 млн лет назад. [2]

Некоторые теории предполагают, что кембрийский взрыв произошел на последних этапах формирования Гондваны , которая образовалась после раскола Родинии , совпавшего с открытием океана Япетус между Лаврентией и западной Гондваной. [35] [36] Самая большая кембрийская фаунистическая провинция расположена вокруг Гондваны, которая простиралась от низких северных широт до высоких южных широт, недалеко от Южного полюса. К середине и более поздним частям кембрия продолжающийся рифтинг отправил палеоконтиненты Лаврентию, Балтику и Сибирь на их отдельные пути. [37]

Окаменелости тела

Окаменелости тел организмов обычно являются наиболее информативным типом доказательств. Окаменение — редкое событие, и большинство окаменелостей разрушаются эрозией или метаморфизмом до того, как их можно будет наблюдать. Следовательно, летопись окаменелостей очень неполна, тем более, чем более ранние времена рассматриваются. Несмотря на это, они часто адекватны для иллюстрации более широких закономерностей истории жизни. [38] Кроме того, в летописи окаменелостей существуют предубеждения: разные среды более благоприятны для сохранения разных типов организмов или частей организмов. [39] Кроме того, обычно сохраняются только те части организмов, которые уже были минерализованы , например, раковины моллюсков . Поскольку большинство видов животных имеют мягкое тело, они разлагаются до того, как могут стать окаменевшими. В результате, хотя известно более 30 типов современных животных, две трети из них никогда не были найдены в виде окаменелостей. [23]

Этот образец из Марреллы иллюстрирует, насколько четкими и подробными на самом деле являются окаменелости из лагерштетте Берджесс-Шейл , а также является древнейшим свидетельством наличия жидкой крови у животного.

Кембрийская ископаемая летопись включает необычно большое количество лагерштеттенов , которые сохраняют мягкие ткани. Они позволяют палеонтологам изучать внутреннюю анатомию животных, которые в других отложениях представлены только раковинами, шипами, когтями и т. д. — если они вообще сохранились. Наиболее значимыми кембрийскими лагерштеттенами являются ранние кембрийские сланцевые пласты Маотяньшань в Чэнцзяне ( Юньнань , Китай ) и Сириус Пассет ( Гренландия ); [40] среднекембрийские сланцы Берджесс ( Британская Колумбия , Канада ); [41] и поздние кембрийские ископаемые пласты Орстен ( Швеция ).

Хотя лагерштетты сохраняют гораздо больше, чем обычная летопись окаменелостей, они далеки от полноты. Поскольку лагерштетты ограничены узким диапазоном сред (где мягкотелые организмы могут сохраняться очень быстро, например, оползнями), большинство животных, вероятно, не представлены; кроме того, исключительные условия, которые создают лагерштетты, вероятно, не представляют собой нормальные условия жизни. [42] Кроме того, известные кембрийские лагерштетты редки и их трудно датировать, в то время как докембрийские лагерштетты еще предстоит детально изучить.

Разреженность ископаемых остатков означает, что организмы обычно существуют задолго до того, как их обнаруживают в ископаемых остатках – это известно как эффект Синьора-Липпса . [43]

В 2019 году было сообщено о «потрясающей» находке лагерштеттенов, известных как биота Цинцзян , из реки Даньшуй в провинции Хубэй , Китай . Было собрано более 20 000 ископаемых образцов, включая множество мягкотелых животных, таких как медузы, морские анемоны и черви, а также губки, членистоногие и водоросли. У некоторых образцов внутренние структуры тела были достаточно хорошо сохранены, чтобы можно было увидеть мягкие ткани, включая мышцы, жабры, рты, кишки и глаза. Останки были датированы примерно 518 миллионами лет назад, и около половины видов, идентифицированных на момент сообщения, были ранее неизвестны. [44] [45] [46]

Следы окаменелостей

Rusophycus и другие ископаемые останки из группы Гог , средний кембрий , озеро Луиз , Альберта, Канада

Ископаемые следы в основном состоят из следов и нор, но также включают копролиты (ископаемые фекалии ) и следы, оставленные кормлением. [47] [48] Ископаемые следы особенно важны, поскольку они представляют собой источник данных, который не ограничивается животными с легко окаменелыми твердыми частями, и отражают поведение организмов. Кроме того, многие следы датируются значительно более ранним периодом, чем окаменелости тел животных, которые, как считается, были способны их создавать. [49] Хотя точное отнесение ископаемых следов к их создателям, как правило, невозможно, следы могут, например, предоставить самые ранние физические доказательства появления умеренно сложных животных (сравнимых с дождевыми червями ). [48]

Геохимические наблюдения

Несколько химических маркеров указывают на резкое изменение окружающей среды в начале кембрия. Маркеры согласуются с массовым вымиранием, [50] [51] или с сильным потеплением в результате высвобождения метанового льда . [52] Такие изменения могут отражать причину кембрийского взрыва, хотя они также могли быть результатом повышенного уровня биологической активности — возможного результата взрыва. [52] Несмотря на эти неопределенности, геохимические данные помогают, заставляя ученых сосредоточиться на теориях, которые согласуются по крайней мере с одним из вероятных изменений окружающей среды.

Филогенетические методы

Кладистика — это метод построения «генеалогического древа» набора организмов. Он работает по следующей логике: если группы B и C имеют больше сходств друг с другом, чем каждая из них имеет с группой A, то B и C более тесно связаны друг с другом, чем любая из них с A. Сравниваемые характеристики могут быть анатомическими , такими как наличие хорды , или молекулярными , путем сравнения последовательностей ДНК или белка . Результатом успешного анализа является иерархия клад  — групп, члены которых, как полагают, имеют общего предка. Кладистическая техника иногда проблематична, так как некоторые особенности, такие как крылья или глаза-камеры , эволюционировали более одного раза, конвергентно  — это необходимо учитывать при анализе.

Из этих связей можно ограничить дату первого появления родословных. Например, если окаменелости B или C датируются X миллионами лет назад, а рассчитанное «генеалогическое древо» говорит, что A был предком B и C, то A должен был эволюционировать более X миллионов лет назад.

Также возможно оценить, как давно разошлись две ныне живущие клады – т. е. как давно должен был жить их последний общий предок – предположив, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Однако эти « молекулярные часы » подвержены ошибкам и дают лишь очень приблизительную хронометрию: они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, которые фигурируют в кембрийском взрыве, [53] а оценки, полученные с помощью разных методов, различаются в два раза. [54] Однако часы могут дать представление о скорости ветвления, и в сочетании с ограничениями ископаемой летописи недавние часы предполагают устойчивый период диверсификации в течение эдиакарского и кембрийского периодов. [55]

Объяснение основных научных терминов

Стеблевые группы [56]
  • — = Линии происхождения
  •   = Базальный узел
  •   = Коронный узел
  •   = Общая группа
  •   = Коронная группа
  •   = Группа стволовых клеток

Филум

Филум — это высший уровень в системе классификации организмов Линнея . Филумы можно рассматривать как группы животных, основанные на общем плане тела. [57] Несмотря на кажущиеся различия во внешнем виде организмов, они классифицируются по типам на основе их внутренней и онтогенетический организации. [58] Например, несмотря на очевидные различия, пауки и морские желуди оба принадлежат к типу Членистоногие, но дождевые черви и ленточные черви , хотя и похожи по форме, принадлежат к разным типам. Поскольку химические и генетические тесты становятся более точными, ранее предполагаемые типы часто полностью перерабатываются.

Филум не является фундаментальным разделением природы, как, например, разница между электронами и протонами . Это просто очень высокоуровневая группировка в системе классификации, созданной для описания всех ныне живущих организмов. Эта система несовершенна даже для современных животных: разные книги приводят разное количество филумов, в основном потому, что они расходятся во мнениях относительно классификации огромного количества видов червей. Поскольку она основана на живых организмах, она плохо учитывает вымершие организмы, если вообще учитывает. [23] [59]

Группа стволовых клеток

Концепция стволовых групп была введена для охвата эволюционных «тетушек» и «кузенов» живых групп и была выдвинута на основе этой научной теории. Коронная группа — это группа близкородственных живых животных плюс их последний общий предок плюс все его потомки. Стволовая группа — это набор ответвлений от линии в точке, более ранней, чем последний общий предок коронной группы; это относительное понятие, например, тихоходки — это живые животные, которые образуют коронную группу сами по себе, но Бадд (1996) считал их также стволовой группой относительно членистоногих. [56] [60]

Триплобластический

Термин «Триплобластический» означает состоящий из трех слоев, которые формируются в эмбрионе , довольно рано в развитии животного от одноклеточного яйца до личинки или ювенильной формы. Самый внутренний слой образует пищеварительный тракт (кишку); самый внешний образует кожу; а средний образует мышцы и все внутренние органы, за исключением пищеварительной системы. Большинство типов живых животных являются трехслойными — наиболее известными исключениями являются Porifera (губки) и Cnidaria (медузы, актинии и т. д.).

Билатерийский

Билатерии — это животные, у которых в какой-то момент их жизненного цикла есть правая и левая стороны. Это подразумевает, что у них есть верхняя и нижняя поверхности и, что важно, отдельные передний и задний концы. Все известные билатеральные животные являются трехслойными, а все известные трехслойные животные являются двухслойными. Современные иглокожие ( морские звезды , морские ежи , морские огурцы и т. д.) «выглядят» радиально-симметричными (как колеса), а не двухслойными, но их личинки демонстрируют двустороннюю симметрию, и некоторые из самых ранних иглокожих могли быть двусторонне-симметричными. [61] Porifera и Cnidaria являются радиально-симметричными, не двухслойными и не трехслойными (но предполагается, что личинка планулы общего предка Bilateria-Cnidaria является двусторонне-симметричной).

Целомат

Термин «целомат» означает наличие полости тела (целома), содержащей внутренние органы. Большинство типов, представленных в дебатах о кембрийском взрыве [ необходимо уточнение ], являются целоматами: членистоногие, кольчатые черви, моллюски, иглокожие и хордовые  — нецеломатные приапулиды являются важным исключением. Все известные целоматные животные являются трехслойными билатериями, но некоторые трехслойные билатерии не имеют целома — например, плоские черви , чьи органы окружены неспециализированными тканями .

Докембрийская жизнь

Свидетельства существования животных около 1 миллиарда лет назад

Строматолиты (формация Пика, средний кембрий) около озера Хелен, национальный парк Банф , Канада
Современные строматолиты в морском природном заповеднике Хамелин-Пул , Западная Австралия

Изменения в численности и разнообразии некоторых типов ископаемых были интерпретированы как свидетельство «атак» животных или других организмов. Строматолиты, короткие столбы, построенные колониями микроорганизмов , являются основным компонентом ископаемых летописей примерно 2700 миллионов лет назад , но их численность и разнообразие резко сократились примерно после 1250 миллионов лет назад . Это снижение было приписано нарушению пасущимися и роющими животными. [29] [30] [62]

Докембрийское морское разнообразие было представлено небольшими ископаемыми, известными как акритархи . Этот термин описывает почти любую небольшую органическую окаменелость со стенками — от яйцевых оболочек мелких метазоа до покоящихся цист многих различных видов зеленых водорослей . Появившись около 2000 миллионов лет назад , акритархи пережили бум около 1000 миллионов лет назад , увеличиваясь в численности, разнообразии, размере, сложности формы и особенно размере и количестве шипов. Их все более шиповатые формы за последний 1 миллиард лет могут указывать на возросшую потребность в защите от хищников. Другие группы мелких организмов из неопротерозойской эры также демонстрируют признаки защиты от хищников. [62] Рассмотрение долговечности таксона, по-видимому, подтверждает увеличение давления хищников в это время. [63]

В целом, ископаемые останки показывают очень медленное появление этих форм жизни в докембрии, при этом многие виды цианобактерий составляли большую часть подстилающих отложений. [64]

Эдиакарский ископаемый след, образовавшийся, когда организм зарылся под микробный мат .

Эдиакарские организмы

Dickinsonia costata , эдиакарский организм неизвестного происхождения, имеющий стеганый вид.

В начале эдиакарского периода большая часть фауны акритархов , которая оставалась относительно неизменной в течение сотен миллионов лет, вымерла, и ее заменил ряд новых, более крупных видов, которые оказались гораздо более эфемерными. [64] За этой радиацией, первой в палеонтологической летописи, [64] вскоре последовал ряд незнакомых крупных ископаемых, названных биотой Эдиакары, [65] которая процветала в течение 40 миллионов лет до начала кембрия. [66] Большая часть этой «биоты Эдиакары» была по крайней мере несколько сантиметров в длину, что значительно больше, чем любые более ранние ископаемые. Организмы образуют три отдельных сообщества, увеличивающихся в размерах и сложности с течением времени. [67]

Многие из этих организмов были совершенно непохожи на все, что появлялось до или после, напоминая диски, мешки, наполненные грязью, или стеганые матрасы – один палеонтолог предложил классифицировать самые странные организмы как отдельное царство , Vendozoa. [68]

Ископаемые останки Кимбереллы , трехслойного билатерального животного и, возможно, моллюска.

По крайней мере, некоторые из них могли быть ранними формами типов, находившихся в центре дебатов о «кембрийском взрыве», [ необходимо уточнение ], которые были интерпретированы как ранние моллюски ( Kimberella ), [31] [69] иглокожие ( Arkarua ); [70] и членистоногие ( Spriggina , [71] Parvancorina , [72] Yilingia ). Тем не менее, ведутся споры о классификации этих образцов, в основном потому, что диагностические признаки, позволяющие таксономистам классифицировать более поздние организмы, такие как сходство с живыми организмами, как правило, отсутствуют у эдиакарских животных. [73] Однако, похоже, мало кто сомневается в том, что Kimberella была по крайней мере трехслойным билатеральным животным. [73] Эти организмы играют центральную роль в споре о том, насколько резким был кембрийский взрыв. [ необходима цитата ] Если некоторые из них были ранними представителями типов животных, которые мы видим сегодня, «взрыв» выглядит гораздо менее внезапным, чем если бы все эти организмы представляли собой не связанный между собой «эксперимент», и были заменены царством животных довольно скоро после этого (40 млн лет — это «скоро» по эволюционным и геологическим стандартам).

Следы организмов, перемещающихся по и непосредственно под микробными матами, покрывавшими дно эдиакарского моря, сохранились с эдиакарского периода, около 565 миллионов лет назад . [c] Вероятно, они были созданы организмами, напоминающими дождевых червей по форме, размеру и способу передвижения. Создатели нор никогда не были найдены сохранившимися, но, поскольку им нужны были голова и хвост, роющие, вероятно, имели двустороннюю симметрию, что, по всей вероятности, делает их билатеральными животными. [76] Они питались над поверхностью осадка, но были вынуждены рыть норы, чтобы избежать хищников. [77]

кембрийская жизнь

Следы окаменелостей

Остатки ископаемых (норы и т. д.) являются надежным индикатором того, какая жизнь существовала вокруг, и указывают на ее разнообразие в начале кембрия, при этом пресноводные водоемы были заселены животными почти так же быстро, как и океаны. [78]

Мелкая ракушковая фауна

Ископаемые останки, известные как « маленькая ракушковая фауна », были найдены во многих частях мира и датируются периодом от непосредственно перед кембрием до примерно 10 миллионов лет после начала кембрия (немакит -далдынский и томмотский века; см. хронологию). Это очень смешанная коллекция окаменелостей: шипы, склериты (броневые пластины), трубки, археоциатиды (губкообразные животные) и небольшие раковины, очень похожие на раковины плеченогих и улиткообразных моллюсков, но все крошечные, в основном длиной 1-2 мм. [79]

Художественная реконструкция кембрийской жизни

Хотя эти окаменелости и небольшие, они встречаются гораздо чаще, чем полные окаменелости организмов, которые их произвели; что особенно важно, они охватывают период от начала кембрия до первых лагерштеттенов: период времени, в котором иначе не было бы окаменелостей. Таким образом, они дополняют традиционную летопись окаменелостей и позволяют расширить диапазоны ископаемых многих групп.

Книдарии

Первые личинки книдарий, представленные родом Eolarva , появились в кембрии, хотя идентичность Eolarva как таковая является спорной. Если она действительно представляет собой личинку книдарий, то Eolarva будет представлять собой первое ископаемое свидетельство непрямого развития в метазоа в самом раннем кембрии. [80]

Медузозойные организмы развили сложные жизненные циклы со стадией медузы во время кембрийского взрыва, о чем свидетельствует открытие Burgessomedusa phasmiformis . [81]

Трилобиты

Окаменевший трилобит, древний тип членистоногого : этот образец из сланцев Берджесс сохранил «мягкие части» — усики и ноги.

Самые ранние окаменелости трилобитов имеют возраст около 530 миллионов лет, но класс уже был довольно разнообразным и космополитичным , что позволяет предположить, что они существовали уже довольно давно. [82] Ископаемая летопись трилобитов началась с появления трилобитов с минеральными экзоскелетами, а не со времени их происхождения.

Ракообразные

Ракообразные, одна из четырех больших современных групп членистоногих, очень редки на протяжении кембрия. Убедительные ракообразные когда-то считались обычными в биотах типа сланцев Берджесс, но ни одна из этих особей не может быть показана как попавшая в коронную группу «истинных ракообразных». [83] Кембрийская летопись ракообразных коронной группы исходит из микроископаемых . Шведские горизонты Орстен содержат более поздних кембрийских ракообразных, но сохранились только организмы размером менее 2 мм. Это ограничивает набор данных молодью и миниатюрными взрослыми особями.

Более информативным источником данных являются органические микроископаемые формации Маунт-Кэп , горы Маккензи, Канада. Эта поздняя раннекембрийская совокупность ( 510–515 миллионов лет назад ) состоит из микроскопических фрагментов кутикулы членистоногих, которая остается после растворения породы плавиковой кислотой . Разнообразие этой совокупности похоже на разнообразие современной фауны ракообразных. Анализ фрагментов пищеварения, обнаруженных в формации, показывает, что она была приспособлена к питанию очень точным и утонченным способом. Это контрастирует с большинством других раннекембрийских членистоногих, которые питались беспорядочно, загребая все, что попадалось их кормовым конечностям, в свой рот. Эта сложная и специализированная пищеварительная совокупность принадлежала крупному (около 30 см) [84] организму и могла бы обеспечить большой потенциал для диверсификации: специализированная пищеварительная совокупность допускает ряд различных подходов к питанию и развитию и создает ряд различных подходов, чтобы избежать поедания. [83]

Иглокожие

Самые ранние общепринятые окаменелости иглокожих появились в позднем атдабанском ярусе ; в отличие от современных иглокожих, эти ранние кембрийские иглокожие не все были радиально-симметричными. [85] Они предоставляют надежные данные для «конца» взрыва или, по крайней мере, указания на то, что были представлены коронные группы современных типов.

Закапывание

Около начала кембрия (около 539 миллионов лет назад ) впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , и следы, обычно приписываемые членистоногим, таким как Cruziana и Rusophycus . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые ископаемые следы кембрия указывают на то, что их создатели обладали твердыми экзоскелетами , хотя они не обязательно были минерализованы. [75] Мейофауна, а также макрофауна билатерий участвовали в этом вторжении в инфаунные ниши. [86]

Норы предоставляют убедительные доказательства существования сложных организмов; они также сохраняются гораздо лучше, чем окаменелости тел, в той степени, в которой отсутствие следов ископаемых использовалось для того, чтобы подразумевать истинное отсутствие крупных, подвижных, обитающих на дне организмов. [ необходима цитата ] Они предоставляют еще одну линию доказательств, показывающих, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не является артефактом консервации. [87]

Скелетизация

Первые эдиакарские и нижнекембрийские ( немакит-далдынские ) скелетные окаменелости представляют собой трубки и проблемные спикулы губок. [88] Самые древние спикулы губок — монаксоновые кремнистые, возрастом около 580 миллионов лет , известные из формации Доушантоу в Китае и из отложений того же возраста в Монголии, хотя интерпретация этих окаменелостей как спикул была оспорена. [89] В позднем эдиакарском — нижнем кембрии появились многочисленные трубчатые жилища загадочных организмов. Это были трубки с органическими стенками (например, Saarina ) и хитиновые трубки сабеллидитид (например, Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ) [90] [91], которые процветали вплоть до начала томмотского яруса . Минерализованные трубки Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites и еще дюжины других организмов из карбонатных пород образовались ближе к концу эдиакарского периода от 549 до 542 миллионов лет назад , а также трирадиально-симметричные минерализованные трубки анабаритидов (например, Anabarites , Cambrotubulus ) из верхнего эдиакарского и нижнего кембрийского периода. [92] Минерализованные трубки эдиакарского периода часто встречаются в карбонатах строматолитовых рифов и тромболитов , [93] [94] т. е. они могли жить в среде, неблагоприятной для большинства животных.

Хотя их так же трудно классифицировать, как и большинство других эдиакарских организмов, они важны по двум другим причинам. Во-первых, они являются самыми ранними известными кальцифицирующими организмами (организмами, которые строили раковины из карбоната кальция ). [94] [95] [96] Во-вторых, эти трубки являются устройством для подъема над субстратом и конкурентами за эффективное питание и, в меньшей степени, они служат броней для защиты от хищников и неблагоприятных условий окружающей среды. Некоторые окаменелости Cloudina показывают небольшие отверстия в раковинах. Отверстия, возможно, являются свидетельством сверления раковин хищниками, достаточно продвинутыми, чтобы проникать в раковины. [97] Возможная « эволюционная гонка вооружений » между хищниками и добычей является одной из гипотез, которые пытаются объяснить кембрийский взрыв. [62]

В самом нижнем кембрии строматолиты были уничтожены. Это позволило животным начать колонизацию тепловодных бассейнов с карбонатным осадконакоплением. Сначала это были окаменелости анабаритид и протогерцин (окаменевшие хватательные шипы щетинкочелюстных ). Такие минеральные скелеты, как раковины, склериты, шипы и пластины, появились в самом верху немакита-далдына ; это были самые ранние виды халкеридов , брюхоногих моллюсков , хиолитов и других редких организмов. Начало томмотского яруса исторически понималось как взрывное увеличение числа и разнообразия ископаемых моллюсков, хиолитов и губок , а также богатого комплекса скелетных элементов неизвестных животных, первых археоциатид , брахиопод , томмотиид и других. [98] [99] [100] [101] Также мягкотелые современные типы, такие как гребневики , скалидофоры , энтопрокты , подковообразные черви и лобоподии, имели бронированные формы. [102] Это внезапное увеличение частично является артефактом отсутствующих слоев в типовом разрезе томмотского яруса, и большая часть этой фауны фактически начала диверсифицироваться в серии импульсов через немакит-далдынский ярус и в томмотский ярус. [103]

Некоторые животные, возможно, уже имели склериты, шипы и пластины в эдиакарском периоде (например, у кимбереллы были твердые склериты, вероятно, из карбоната), но тонкие карбонатные скелеты не могут быть окаменелыми в силикокластических отложениях. [104] Более древние (~750 млн лет) окаменелости указывают на то, что минерализация задолго предшествовала кембрию, вероятно, защищая мелкие фотосинтезирующие водоросли от одноклеточных эукариотических хищников. [105] [106]

Фауны типа сланцев Берджесс

Диорама биоты сланцев Берджесс

Сланец Берджесс и подобные лагерштеттены сохраняют мягкие части организмов, которые предоставляют множество данных для помощи в классификации загадочных ископаемых. Они часто сохраняли полные образцы организмов, которые иначе были известны только по разрозненным частям, таким как свободные чешуйки или изолированные ротовые части. Кроме того, большинство организмов и таксонов в этих горизонтах полностью мягкотелые, поэтому отсутствуют в остальной части ископаемой летописи. [107] Поскольку большая часть экосистемы сохраняется, экология сообщества также может быть предварительно реконструирована. [ требуется проверка ] Однако эти сообщества могут представлять собой «музей»: глубоководную экосистему, которая эволюционно «отстает» от быстро диверсифицирующейся фауны более мелких вод. [108]

Поскольку лагерштетты обеспечивают режим и качество сохранения, которые практически отсутствуют за пределами кембрия, многие организмы кажутся совершенно отличными от всего, что известно из традиционной летописи окаменелостей. Это привело к тому, что ранние исследователи в этой области попытались втиснуть организмы в существующие типы; недостатки этого подхода привели к тому, что более поздние исследователи возвели множество новых типов, чтобы вместить всех необычных. С тех пор стало ясно, что большинство необычных организмов отделились от линий до того, как они создали известные сегодня типы [ необходимо разъяснение ]  – немного отличающиеся конструкции, которые были обречены на гибель, а не на процветание в типах, как это сделали их родственные линии.

Режим сохранения редко встречается в предшествующий эдиакарский период, но известные комплексы не содержат следов животной жизни, что, возможно, подразумевает истинное отсутствие макроскопических метазоа. [109]

Этапы

Ранний кембрийский интервал диверсификации продолжался около следующих 20 [6] [7] –25 [8] [110] миллионов лет, и его повышенные темпы эволюции закончились к основанию кембрийской серии 2, 521 миллион лет назад , что совпало с первыми трилобитами в палеонтологической летописи. [111] Разные авторы определяют интервалы диверсификации в течение раннего кембрия по-разному:

Эд Лэндинг выделяет три стадии: стадия 1, охватывающая границу эдиакария и кембрия, соответствует диверсификации биоминерализующих животных и глубоких и сложных нор; стадия 2, соответствующая радиации моллюсков и стволовых брахиопод ( хиолитов и томмотиид ), которые, по-видимому, возникли в приливно-отливных водах; и стадия 3, наблюдающая атдабанскую диверсификацию трилобитов в более глубоких водах, но незначительные изменения в приливно-отливной области. [112]

Грэм Бадд синтезирует различные схемы для создания совместимого представления о записи SSF кембрийского взрыва, разделенного немного по-разному на четыре интервала: «Мир трубок», длящийся от 550 до 536 миллионов лет назад , охватывающий границу эдиакария и кембрия, в котором доминируют Cloudina, Namacalathus и элементы псевдоконодонтового типа; «Мир склеритов», наблюдающий подъем халкиериид, томмотиид и хиолитов, продолжающийся до конца фортуниана (ок. 525 млн лет назад); мир брахиопод, возможно, соответствующий еще не утвержденному кембрийскому этапу 2; и мир трилобитов, начинающийся на этапе 3. [113]

В дополнение к ракушечным ископаемым следам, ископаемые следы можно разделить на пять подразделений: «Плоский мир» (поздний эдиакарий), со следами, ограниченными поверхностью осадка; Протреозой III (по Йенсену), с возрастающей сложностью; мир pedum , начатый в основании кембрия с основанием зоны T.pedum (см. Кембрий#Датирование кембрия ); мир Rusophycus , охватывающий 536–521 миллион лет назад и, таким образом, точно соответствующий периодам мира склеритов и мира брахиопод в парадигме SSF; и мир Cruziana , с очевидным соответствием миру трилобитов. [113]

Действительность

Существуют веские доказательства существования видов Cnidaria и Porifera в эдиакарском периоде [114] и возможных представителей Porifera даже до этого в криогене . [115] Мшанки, которые, как когда-то считалось, не появлялись в палеонтологической летописи до кембрия, теперь известны из слоев кембрийского периода 3 из Австралии и Южного Китая. [116]

Судя по летописи окаменелостей, известной Дарвину, основные группы метазойных животных появились в течение нескольких миллионов лет в период от начала до середины кембрия, и даже в 1980-х годах это все еще казалось правдой. [26] [27]

Однако постепенно накапливаются свидетельства существования докембрийских метазоа. Если эдиакарская кимберелла была моллюскоподобным первичноротым (одной из двух основных групп целоматов ) , [31] [69] линии первичноротых и вторичноротых должны были значительно разделиться до 550 миллионов лет назад (вторичротые являются другой основной группой целоматов). [117] Даже если это не первичноротые, его широко принимают как билатерий. [73] [117] Поскольку в лагерштетте Доушаньто были найдены окаменелости довольно современных на вид книдарий ( медузоподобных организмов) , линии книдарий и билатерий должны были разойтись более 580 миллионов лет назад . [117]

Следы ископаемых [67] и хищнические сверления в раковинах Cloudina предоставляют дополнительные доказательства существования эдиакарских животных. [118] Некоторые окаменелости из формации Doushantuo были интерпретированы как эмбрионы, а одна ( Vernanimalcula ) как билатерийное целоматное животное, хотя эти интерпретации не являются общепринятыми. [119] [120] [121] Еще раньше, начиная с 1250 миллионов лет назад , давление хищников действовало на строматолиты и акритархи . [62]

Некоторые говорят, что эволюционные изменения были ускорены на порядок , [d] но присутствие докембрийских животных несколько смягчает «удар» взрыва; не только появление животных было постепенным, но и их эволюционная радиация («диверсификация») также могла быть не такой быстрой, как когда-то считалось. Действительно, статистический анализ показывает, что кембрийский взрыв был не быстрее, чем любая другая радиация в истории животных. [e] Однако, похоже, что некоторые нововведения, связанные со взрывом, такие как устойчивая броня, развились только один раз в линии животных; это затрудняет защиту длинной докембрийской линии животных. [123] Кроме того, общепринятое мнение о том, что все типы возникли в кембрии, ошибочно; в то время как типы могли диверсифицироваться в этот период времени, представители коронных групп многих типов не появляются до гораздо более позднего времени в фанерозое. [13] Кроме того, минерализованные типы, которые составляют основу летописи окаменелостей, могут не быть репрезентативными для других типов, поскольку большинство минерализованных типов возникло в бентосной обстановке. Летопись окаменелостей согласуется с кембрийским взрывом, который был ограничен бентосом, с пелагическими типами, которые развивались гораздо позже. [13]

Экологическая сложность морских животных возросла в кембрии, а затем и в ордовике. [12] Однако недавние исследования опровергли некогда популярную идею о том, что неравенство было исключительно высоким на протяжении кембрия, прежде чем впоследствии уменьшилось. [124] Фактически, неравенство остается относительно низким на протяжении кембрия, а современные уровни неравенства были достигнуты только после ранней ордовикской радиации. [12]

Разнообразие многих кембрийских сообществ похоже на сегодняшнее, [125] [83] и на высоком уровне (класс/тип) разнообразие, как полагают некоторые, росло относительно плавно в течение кембрия, несколько стабилизировавшись в ордовике. [126] Однако эта интерпретация затушевывает удивительную и фундаментальную модель базальной политомии и филогенетического телескопирования на границе кембрия или около нее, как это видно в большинстве основных линий животных. [127] Таким образом, вопросы Гарри Блэкмора Уиттингтона относительно внезапной природы кембрийского взрыва остаются и пока не получили удовлетворительного ответа. [128]

Кембрийский взрыв как ошибка выживания

Бадд и Манн [129] предположили, что кембрийский взрыв был результатом типа ошибки выживания, называемой « Толчком прошлого ». Поскольку группы в их истоках имеют тенденцию вымирать, из этого следует, что любая долгоживущая группа испытала бы необычно быструю скорость диверсификации на раннем этапе, создавая иллюзию общего ускорения темпов диверсификации. Однако темпы диверсификации могли оставаться на фоновом уровне и по-прежнему генерировать такого рода эффект в выживших линиях.

Возможные причины

Несмотря на доказательства того, что умеренно сложные животные ( триплобластические билатерии ) существовали до и, возможно, задолго до начала кембрия, кажется, что темп эволюции был исключительно быстрым в раннем кембрии. Возможные объяснения этого распадаются на три основные категории: изменения окружающей среды, изменения в развитии и экологические изменения. Любое объяснение должно включать как время, так и масштабы взрыва.

Изменения в окружающей среде

Повышение уровня кислорода

В самой ранней атмосфере Земли не было свободного кислорода (O 2 ); кислород, которым дышат сегодня животные, как в воздухе, так и растворенный в воде, является продуктом миллиардов лет фотосинтеза . Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность к фотосинтезу, обеспечивая постоянный приток кислорода в окружающую среду. [130] Первоначально уровень кислорода в атмосфере существенно не увеличивался. [131] Кислород быстро реагировал с железом и другими минералами в окружающей породе и океанской воде. Как только была достигнута точка насыщения для реакций в породе и воде, кислород мог существовать в виде газа в своей двухатомной форме. После этого уровень кислорода в атмосфере существенно увеличился. [132] Как общая тенденция, концентрация кислорода в атмосфере постепенно увеличивалась в течение последних 2,5 миллиардов лет. [23]

Уровень кислорода, по-видимому, имеет положительную корреляцию с разнообразием эукариот задолго до кембрийского периода. [133] Считается, что последний общий предок всех современных эукариот жил около 1,8 миллиарда лет назад. Около 800 миллионов лет назад наблюдалось заметное увеличение сложности и количества видов эукариот в ископаемой летописи. [133] До всплеска разнообразия эукариоты, как полагают, жили в средах с высоким содержанием серы. Сульфид мешает митохондриальной функции в аэробных организмах, ограничивая количество кислорода, которое может использоваться для управления метаболизмом. Уровень сульфида в океане снизился около 800 миллионов лет назад, что подтверждает важность кислорода в разнообразии эукариот. [133] Предполагается, что усиленная вентиляция океанов губками, которые уже эволюционировали и разнообразились в позднем неопротерозое, увеличила доступность кислорода и способствовала быстрой диверсификации многоклеточной жизни в кембрии. [134] [135] Изотопы молибдена показывают, что увеличение биоразнообразия тесно связано с расширением насыщенных кислородом придонных вод в раннем кембрии, что подтверждает гипотезу о том, что кислород является движущей силой кембрийской эволюционной радиации. [136]

Нехватка кислорода вполне могла бы помешать появлению крупных, сложных животных. Количество кислорода, которое может поглотить животное, в значительной степени определяется площадью его поглощающих кислород поверхностей (легкие и жабры у самых сложных животных; кожа у менее сложных), в то время как необходимое количество определяется его объемом, который растет быстрее, чем поглощающая кислород площадь, если размер животного увеличивается одинаково во всех направлениях. Увеличение концентрации кислорода в воздухе или воде увеличило бы размер, до которого организм мог бы вырасти без того, чтобы его ткани испытывали кислородное голодание. Однако представители биоты Эдиакары достигли метров в длину за десятки миллионов лет до кембрийского взрыва. [50] Другие метаболические функции могли быть подавлены недостатком кислорода, например, построение тканей, таких как коллаген , который требуется для построения сложных структур, [137] или биосинтез молекул для построения жесткого экзоскелета. [138] Однако животные не были затронуты, когда аналогичные океанографические условия возникали в фанерозое; поэтому некоторые не видят никакой принудительной роли уровня кислорода в эволюции. [139]

Образование озона

Считается, что количество озона (O 3 ), необходимое для защиты Земли от биологически смертельного ультрафиолетового излучения с длиной волны от 200 до 300 нанометров (нм), существовало во время кембрийского взрыва. [140] Наличие озонового слоя могло способствовать развитию сложной жизни и жизни на суше, в отличие от жизни, ограниченной водой.

Земля-снежок

В позднем неопротерозое (продолжающемся в раннем эдиакарском периоде) Земля перенесла массивные оледенения , в ходе которых большая часть ее поверхности была покрыта льдом. Это могло вызвать массовое вымирание, создав генетическое бутылочное горлышко; полученное в результате разнообразие могло привести к появлению биоты Эдиакары , которая появляется вскоре после последнего эпизода «Земли-снежка». [141] Однако эпизоды «снежного кома» произошли задолго до начала кембрия, и трудно понять, как такое большое разнообразие могло быть вызвано даже серией бутылочных горлышек; [52] холодные периоды могли даже задержать эволюцию организмов крупных размеров. [62] Массивная эрозия горных пород, вызванная ледниками во время «Земли-снежка», могла привести к отложению богатых питательными веществами осадков в океанах, подготовив почву для кембрийского взрыва. [142]

Увеличение концентрации кальция в морской воде кембрийского периода

Новые исследования показывают, что вулканически активные срединно-океанические хребты вызвали массивный и внезапный всплеск концентрации кальция в океанах, что позволило морским организмам построить скелеты и твердые части тела. [143] Альтернативно, высокий приток ионов мог быть вызван широко распространенной эрозией, которая привела к Великому несогласию Пауэлла . [144]

Увеличение кальция также могло быть вызвано эрозией Трансгондванской супергоры , которая существовала во время взрыва. Корни горы сохранились в современной Восточной Африке как ороген . [145]

Объяснения развития

Ряд теорий основан на концепции, что незначительные изменения в развитии животных по мере их роста от эмбриона до взрослой особи могли вызвать очень большие изменения в окончательной взрослой форме. Например, гены Hox контролируют, в какие органы будут развиваться отдельные области эмбриона. Например, если экспрессируется определенный ген Hox , область разовьется в конечность; если в этой области экспрессируется другой ген Hox (незначительное изменение), она может развиться в глаз (фенотипически крупное изменение).

Такая система позволяет большому диапазону различий появляться из ограниченного набора генов, но такие теории, связывающие это со взрывом, с трудом объясняют, почему происхождение такой системы развития должно само по себе привести к увеличению разнообразия или различий. Свидетельства докембрийских метазоа [52] сочетаются с молекулярными данными [146], чтобы показать, что большая часть генетической архитектуры, которая могла бы сыграть роль во взрыве, была уже хорошо установлена ​​в кембрии.

Этот очевидный парадокс рассматривается в теории, которая фокусируется на физике развития. Предполагается, что возникновение простых многоклеточных форм обеспечило измененный контекст и пространственный масштаб, в котором новые физические процессы и эффекты были мобилизованы продуктами генов, которые ранее эволюционировали для обслуживания одноклеточных функций. Морфологическая сложность (слои, сегменты, просветы , придатки) возникла, с этой точки зрения, путем самоорганизации . [147]

Горизонтальный перенос генов также был идентифицирован как возможный фактор быстрого приобретения биохимической способности биоминерализации среди организмов в этот период, основываясь на доказательствах того, что ген критического белка в этом процессе был первоначально перенесен из бактерии в губки. [148]

Экологические объяснения

Они фокусируются на взаимодействии между различными типами организмов. Некоторые из этих гипотез имеют дело с изменениями в пищевой цепи ; некоторые предполагают гонку вооружений между хищниками и добычей, а другие фокусируются на более общих механизмах совместной эволюции . Такие теории хорошо подходят для объяснения того, почему произошел быстрый рост как неравенства, так и разнообразия, но они не объясняют, почему «взрыв» произошел именно тогда. [52]

Массовое вымирание в конце эдиакарского периода

Доказательства такого вымирания включают исчезновение из палеонтологической летописи биоты Эдиакара и ракушечных ископаемых, таких как Cloudina , а также сопутствующее возмущение в летописи δ 13 C. Предполагается, что несколько глобальных аноксических событий были ответственны за вымирание. [149] [150]

Массовые вымирания часто сопровождаются адаптивными радиациями , поскольку существующие клады расширяются, чтобы занять экопространство, опустевшее в результате вымирания. Однако, как только пыль осела, общее неравенство и разнообразие вернулись к уровню, предшествовавшему вымиранию, в каждом из вымираний фанерозоя. [52]

Аноксия

Поздние эдиакарские океаны, по-видимому, страдали от аноксии , которая покрывала большую часть морского дна, что давало подвижным животным, способным искать более богатую кислородом среду, преимущество перед сидячими формами жизни. [151]

Увеличение сенсорных и когнитивных способностей

Эндрю Паркер предположил, что отношения хищник-жертва резко изменились после того, как развилось зрение. До этого времени охота и уклонение были делом на близком расстоянии — единственными используемыми чувствами были обоняние (хеморецепция), вибрация и осязание. Когда хищники могли видеть свою добычу на расстоянии, потребовались новые защитные стратегии. Броня, шипы и подобные защитные механизмы также могли развиться в ответ на зрение. Он также заметил, что там, где животные теряют зрение в неосвещенных средах, таких как пещеры, разнообразие форм животных имеет тенденцию уменьшаться. [152] Тем не менее, многие ученые сомневаются, что зрение могло вызвать взрыв. Глаза вполне могли развиться задолго до начала кембрия. [153] Также трудно понять, почему эволюция зрения могла вызвать взрыв, поскольку другие чувства, такие как обоняние и определение давления, могут обнаруживать вещи на большем расстоянии в море, чем зрение, но появление этих других чувств, по-видимому, не вызвало эволюционного взрыва. [52]

Жизнь на платформенном крае Мяолинского моря

Одна из гипотез утверждает, что развитие возросших когнитивных способностей в кембрии привело к увеличению разнообразия. Об этом свидетельствует тот факт, что новые экологические образы жизни, созданные в кембрии, требовали быстрого, регулярного движения, что является особенностью, связанной с мозговыми организмами. Растущая сложность мозга, положительно коррелирующая с большим диапазоном движений и сенсорных способностей, позволила появиться более широкому диапазону новых экологических образов жизни. [154]

Гонки вооружений между хищниками и добычей

Способность избегать или восстанавливаться после нападения хищников часто определяет разницу между жизнью и смертью, и поэтому является одним из самых сильных компонентов естественного отбора . Давление адаптации сильнее на жертву, чем на хищника: если хищник не выигрывает состязание, он теряет еду; если жертва проигрывает, она теряет жизнь. [155]

Но есть доказательства того, что хищничество было распространено задолго до начала кембрия, например, все более шипастые формы акритархов , отверстия, просверленные в раковинах Cloudina , и следы рытья нор, чтобы избежать хищников. Следовательно, маловероятно, что появление хищничества было спусковым крючком для кембрийского «взрыва», хотя оно вполне могло оказать сильное влияние на формы тела, которые произвел «взрыв». [62] Однако интенсивность хищничества, по-видимому, резко возросла в кембрии [156] , поскольку появились новые хищнические «тактики» (такие как дробление раковин). [157] Этот рост хищничества в кембрии был подтвержден временной закономерностью медианного соотношения хищников в масштабе рода в ископаемых сообществах, охватывающих кембрийский и ордовикский периоды, но эта закономерность не коррелирует со скоростью диверсификации. [158] Это отсутствие корреляции между соотношением хищников и диверсификацией в кембрии и ордовике предполагает, что хищники не вызвали большую эволюционную радиацию животных в течение этого интервала. Таким образом, роль хищников как инициаторов диверсификации могла быть ограничена самым началом «кембрийского взрыва». [158]

Увеличение размеров и разнообразия планктонных животных

Геохимические данные убедительно свидетельствуют о том, что общая масса планктона была близка к современным уровням с начала протерозоя. До начала кембрия их трупы и экскременты были слишком малы, чтобы быстро упасть на морское дно, поскольку их сопротивление было примерно таким же, как их вес. Это означало, что они были уничтожены падальщиками или химическими процессами до того, как достигли морского дна. [42]

Мезозоопланктон — это планктон большего размера. Ранние кембрийские образцы отфильтровывали микроскопический планктон из морской воды. Эти более крупные организмы производили бы экскременты и в конечном итоге трупы, достаточно большие, чтобы падать довольно быстро. Это обеспечивало новый запас энергии и питательных веществ для средних уровней и дна морей, что открывало новый диапазон возможных образов жизни. Если бы какие-либо из этих остатков опускались на морское дно несъеденными, они могли бы быть захоронены; это бы вывело часть углерода из циркуляции , что привело бы к увеличению концентрации пригодного для дыхания кислорода в морях (углерод легко соединяется с кислородом). [42]

Первоначальный растительноядный мезозоопланктон, вероятно, был личинками бентосных (морских) животных. Личиночная стадия, вероятно, была эволюционным новшеством, вызванным ростом уровня хищничества на морском дне в эдиакарский период. [11] [159]

Метазоа обладают удивительной способностью увеличивать разнообразие посредством коэволюции . [64] Это означает, что черты организма могут привести к развитию черт у других организмов; возможны различные реакции, и из каждой из них потенциально может возникнуть другой вид. В качестве простого примера, эволюция хищничества могла заставить один организм развить защиту, в то время как другой развил движение для бегства. Это привело бы к разделению линии хищников на два вида: один, который был хорош в преследовании добычи, и другой, который был хорош в прорыве защиты. Фактическая коэволюция несколько более тонка, но таким образом может возникнуть большое разнообразие: три четверти ныне живущих видов являются животными, а большинство остальных образовались путем коэволюции с животными. [64]

Экосистемная инженерия

Эволюционирующие организмы неизбежно изменяют среду, в которой они эволюционируют. Девонская колонизация суши имела общепланетные последствия для круговорота осадков и питательных веществ океана и, вероятно, была связана с девонским массовым вымиранием . Похожий процесс мог происходить в меньших масштабах в океанах, например, когда губки отфильтровывали частицы из воды и откладывали их в ил в более усвояемой форме; или роющие организмы делали ранее недоступные ресурсы доступными для других организмов. [160]

Закапывание

Увеличение рытья нор изменило геохимию морского дна и привело к снижению уровня кислорода в океане и повышению уровня CO2 в морях и атмосфере, что привело к глобальному потеплению на десятки миллионов лет и могло быть причиной массовых вымираний. [161] Но по мере того, как рытье нор стало общепринятым, оно позволило произойти взрыву, поскольку, когда роющие животные нарушали морское дно, они аэрировали его, смешивая кислород с токсичными илами. Это сделало донные отложения более гостеприимными и позволило более широкому спектру организмов заселить их, создавая новые ниши и возможности для большего разнообразия. [87]

Порог сложности

Взрыв, возможно, не был значительным эволюционным событием. Он может представлять собой преодоление порога: например, порога генетической сложности, который позволил использовать широкий спектр морфологических форм. [162] Этот генетический порог может иметь корреляцию с количеством кислорода, доступным организмам. Использование кислорода для метаболизма производит гораздо больше энергии, чем анаэробные процессы. Организмы, которые используют больше кислорода, имеют возможность производить более сложные белки, предоставляя шаблон для дальнейшей эволюции. [131] Эти белки транслируются в более крупные, более сложные структуры, которые позволяют организмам лучше адаптироваться к окружающей среде. [163] С помощью кислорода гены, которые кодируют эти белки, могли бы способствовать более эффективному выражению сложных признаков . Доступ к более широкому спектру структур и функций позволил бы организмам развиваться в разных направлениях, увеличивая количество ниш, которые могли бы быть заселены. Кроме того, организмы имели возможность стать более специализированными в своих собственных нишах. [163]

Связь с Великим событием биоразнообразия Ордовика

После вымирания на границе кембрия и ордовика произошло еще одно излучение, которое создало таксоны, которые будут доминировать в палеозое. Это событие, известное как Великое событие ордовикского биоразнообразия (GOBE), считается «продолжением» кембрийского взрыва. [164] Недавние исследования показали, что кембрийский взрыв был не двумя отдельными событиями, а одной длинной эволюционной радиацией. [165] Аналитическое исследование базы данных геобиоразнообразия (GBDB) и базы данных палеобиологии (PBDB) не смогло найти статистическую основу для разделения двух излучений. [166]

Некоторые исследователи предположили существование разрыва в биоразнообразии во время фуронгианского периода, разделяющего кембрийский взрыв и GOBE, известного как фуронгианский разрыв. [167] Исследования Guole Konservat-Lagerstätte и аналогичных ископаемых мест в Южном Китае вместо этого обнаружили, что фуронгианский период был временем быстрых биологических оборотов, что делает существование фуронгианского разрыва весьма спорным. [168]

Уникальность биологического разнообразия раннего кембрия

«Кембрийский взрыв» можно рассматривать как две волны экспансии метазойных организмов в пустые ниши: во-первых, коэволюционный рост разнообразия, когда животные исследовали ниши на дне эдиакарского моря, за которым последовало второе расширение в раннем кембрии, когда они обосновались в толще воды. [64] Скорость диверсификации, наблюдаемая в кембрийской фазе взрыва, не имеет себе равных среди морских животных: она затронула все клады метазойных организмов , чьи кембрийские ископаемые остатки были найдены. Более поздние радиации , такие как радиации рыб в силурийском и девонском периодах, включали меньше таксонов , в основном с очень похожими планами тела. [23] Хотя восстановление после пермско-триасового вымирания началось примерно с такого же небольшого количества видов животных, как и кембрийский взрыв, восстановление произвело гораздо меньше существенно новых типов животных. [169]

Что бы ни вызвало раннюю кембрийскую диверсификацию, это открыло исключительно широкий спектр ранее недоступных экологических ниш . Когда все они были заняты, для повторного возникновения столь широкомасштабной диверсификации оставалось ограниченное пространство, поскольку во всех нишах существовала сильная конкуренция, и у занимающих ее лиц обычно было преимущество. Если бы широкий спектр пустых ниш продолжался, клады могли бы продолжать диверсифицироваться и стать достаточно разрозненными, чтобы мы могли распознать их как разные типы ; когда ниши заполнены, родословные будут продолжать напоминать друг друга еще долго после того, как они расходятся, поскольку у них есть ограниченные возможности изменить свой образ жизни и формы. [170]

В эволюции наземных растений произошло два похожих взрыва : после загадочной истории, начавшейся около 450 миллионов лет назад , наземные растения претерпели уникально быструю адаптивную радиацию в девонский период, около 400 миллионов лет назад . [23] Кроме того, покрытосеменные ( цветковые растения ) возникли и быстро разнообразились в течение мелового периода.

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Сюда входили по крайней мере животные, фитопланктон и кальцимикробы . [11]
  2. ^ 610 миллионов лет назад появились диски Aspidella , но не ясно, представляли ли они собой сложные формы жизни.
  3. ^ Более старые следы, обнаруженные в породах возрастом в миллиард лет [74], с тех пор были признаны небиогенными. [13] [75]
  4. ^ Как определено с точки зрения скорости вымирания и возникновения видов. [64]
  5. ^ Анализ учитывал биопровинциальность линий трилобитов, а также скорость их эволюции. [122]

Ссылки

  1. ^ Журавлев, Андрей; Райдинг, Роберт (2000). Экология кембрийской радиации. Columbia University Press . ISBN 978-0-231-10613-9. Кембрийская радиация была взрывной эволюцией морской жизни, которая началась 550 000 000 лет назад. Она считается одним из важнейших эпизодов в истории Земли. Это ключевое событие в истории жизни на нашей планете навсегда изменило морскую биосферу и ее осадочную среду, потребовав сложного взаимодействия широкомасштабных биологических и небиологических процессов.
  2. ^ ab "Stratigraphic Chart 2022" (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. Февраль 2022 . Получено 22 апреля 2022 .
  3. ^ Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, MP (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях в океане». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M. doi : 10.1130/B30346.1.
  4. ^ «Новая хронология появления скелетных животных в ископаемых остатках, разработанная исследователями Калифорнийского университета в Санта-Барбаре». Регенты Калифорнийского университета. 10 ноября 2010 г. Получено 1 сентября 2014 г.
  5. ^ Калибровка скоростей эволюции раннего кембрия, Science 1993, 261(5126), с. 1293–1298. SA Bowring, JP Grotzinger, CE Isachsen, AH Knoll, SM Pelechaty, P Kolosov
  6. ^ ab Valentine, JW; Jablonski, D; Erwin, DH (1999). «Ископаемые, молекулы и эмбрионы: новые перспективы кембрийского взрыва». Development . 126 (5): 851–9. doi :10.1242/dev.126.5.851. PMID  9927587.
  7. ^ ab Budd, Graham (2013). «У истоков животных: революционная кембрийская палеонтологическая летопись». Current Genomics . 14 (6): 344–354. doi :10.2174/13892029113149990011. PMC 3861885. PMID  24396267 . 
  8. ^ ab Erwin, DH; Laflamme, M.; Tweedt, SM; Sperling, EA; Pisani, D.; Peterson, KJ (2011). «Кембрийская загадка: ранняя дивергенция и поздний экологический успех в ранней истории животных». Science . 334 (6059): 1091–1097. Bibcode :2011Sci...334.1091E. doi :10.1126/science.1206375. PMID  22116879. S2CID  7737847.
  9. ^ Кучинский, А.; Бенгтсон, С.; Руннегар, Б.Н.; Сковстед, К.Б.; Штайнер, М.; Вендраско, М.Дж. (2012). «Хронология ранней кембрийской биоминерализации». Geological Magazine . 149 (2): 221–251. Bibcode :2012GeoM..149..221K. doi : 10.1017/s0016756811000720 .
  10. ^ Конвей Моррис, С. (2003). «Кембрийский «взрыв» метазоа и молекулярная биология: был бы Дарвин удовлетворен?». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 505–15. PMID  14756326.
  11. ^ ab Butterfield, NJ (2001). "Экология и эволюция кембрийского планктона" (PDF) . Экология кембрийской радиации . Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Получено 19 августа 2007 г.
  12. ^ abc Бамбах, РК; Буш, АМ; Эрвин, ДХ (2007). «Аутэкология и заполнение экопространства: ключевые излучения метазойных организмов». Палеонтология . 50 (1): 1–22. Bibcode : 2007Palgy..50....1B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x .
  13. ^ abcd Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых окаменелостей билатеральных типов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  14. ^ Бадд, GE (2003). «Ископаемые летописи кембрийского периода и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID  21680420.
  15. ^ Макменамин, Марк АС (2019). «Кембрийские хордовые и ветуликолийские». Geosciences . 9 (8): 354. Bibcode : 2019Geosc...9..354M. doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN  2076-3263.
  16. ^ ab Buckland, W. (1841). Геология и минералогия, рассматриваемые с учетом естественной теологии . Lea & Blanchard. ISBN 978-1-147-86894-4.
  17. ^ ab Darwin, C (1859). О происхождении видов путем естественного отбора . Лондон: Murray. стр. 302, 306–308. ISBN 978-1-60206-144-6. OCLC  176630493.
  18. ^ Линьян, Э.; Гонсало, Р. (2008). «Криптопалеонтология: магические описания трилобитов примерно за две тысячи лет до научных упоминаний». В Рабано, И.; Гозало, Р.; Гарсиа-Беллидо, Д. (ред.). Достижения в исследованиях трилобитов . Мадрид: Институт геологии и добычи полезных ископаемых Испании. п. 240. ИСБН 978-84-7840-759-0.
  19. ^ Белл, Марк (2013). «Fossil Focus: Trilobites». Palaeontology Online . 3 (5): 1–9.
  20. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1876). Происхождение видов путем естественного отбора (6-е изд.). С. 286.
  21. ^ Уолкотт, CD (1914). «Кембрийская геология и палеонтология». Смитсоновские разные коллекции . 57 : 14.
  22. ^ Холланд, Генрих Д. (3 января 1997 г.). «Доказательства существования жизни на Земле более 3850 миллионов лет назад». Science . 275 (5296): 38–9. doi :10.1126/science.275.5296.38. PMID  11536783. S2CID  22731126.
  23. ^ abcdefg Коуэн, Р. (2002). История жизни . Blackwell Science. ISBN 978-1-4051-1756-2.
  24. ^ Cloud, PE (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. doi :10.2307/2405523. JSTOR  2405523. PMID  18122310.
  25. ^ Уиттингтон, Х. Б. (1979). Ранние членистоногие, их конечности и взаимоотношения. В MR House (ред.), Происхождение основных групп беспозвоночных (стр. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  26. ^ ab Whittington, HB ; Геологическая служба Канады (1985). Сланец Берджесс . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-660-11901-4. OCLC  15630217.
  27. ^ ab Gould, SJ (1989). Удивительная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории. WW Norton & Company. Bibcode : 1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-393-02705-1. OCLC  185746546.
  28. ^ Бенгтсон, С. (2004). «Ранние скелетные окаменелости» (PDF) . В Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции . The Paleontological Society Papers . Vol. 10. pp. 67–78.
  29. ^ ab McNamara, KJ (20 декабря 1996 г.). «Датирование происхождения животных». Science . 274 (5295): 1993–1997. Bibcode :1996Sci...274.1993M. doi : 10.1126/science.274.5295.1993f .
  30. ^ ab Awramik, SM (19 ноября 1971 г.). «Разнообразие столбчатых строматолитов докембрия: отражение внешнего вида метазоа». Science (аннотация). 174 (4011): 825–827. Bibcode :1971Sci...174..825A. doi :10.1126/science.174.4011.825. PMID  17759393. S2CID  2302113.
  31. ^ abc Fedonkin, MA; Waggoner, BM (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный двусторонний организм». Nature (реферат). 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . ISSN  0372-9311. S2CID  4395089.
  32. ^ например, Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (март 2001 г.). "Burrowing below the basal Cambrian GSSP, Fortune Head, Newfoundland". Geological Magazine . 138 (2): 213–218. Bibcode :2001GeoM..138..213G. doi :10.1017/S001675680100509X. S2CID  131211543.
  33. ^ Комитет по геологическим названиям Геологической службы США (март 2007 г.). «Подразделения геологического времени — основные хроностратиграфические и геохронологические единицы» (PDF) . Информационный бюллетень USGS 2007–3015 . USGS . Получено 22 апреля 2022 г. .
  34. ^ Gradstein, FM; Ogg, JG; Schmitz, MD; Ogg, GM, ред. (2012). Геологическая шкала времени 2012. Elsevier. ISBN 978-0-44-459390-0.
  35. ^ Miashita, Y.; Yamamoto, T. (1996-08-01). "Gondwanaland: Its formation, evolution and diffusion". Journal of African Earth Sciences . 23 (2): XIX. Bibcode : 1996JAfES..23D..19M. doi : 10.1016/S0899-5362(97)86882-0. ISSN  1464-343X.
  36. ^ Меерт, Джозеф Г.; Ван дер Ву, Роб (1 мая 1997 г.). «Сборка Гондваны 800-550 млн лет назад». Журнал геодинамики . 23 (3): 223–235. Бибкод : 1997JGeo...23..223M. дои : 10.1016/S0264-3707(96)00046-4. ISSN  0264-3707.
  37. ^ "Кембрийский период - кембрийская среда | Britannica". www.britannica.com . Получено 12.03.2023 .
  38. ^ Benton MJ; Wills MA; Hitchin R (2000). «Качество ископаемых с течением времени» (PDF) . Nature . 403 (6769): 534–7. Bibcode : 2000Natur.403..534B. doi : 10.1038/35000558. PMID  10676959. S2CID  4407172.
    Нетехническое резюме Архивировано 2007-08-09 на Wayback Machine
  39. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID  21680421.
  40. ^ Конвей Моррис, С. (1979). «Фауна сланцев Берджесс (средний кембрийский период)». Annual Review of Ecology and Systematics . 10 (1): 327–349. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001551.
  41. ^ Йохельсон, Э. Л. (1996). «Открытие, сбор и описание биоты сланцев Бёрджесс среднего кембрия Чарльзом Дулитлом Уолкоттом» [11.01.2017]. Труды Американского философского общества . 140 (4): 469–545. JSTOR  987289.
  42. ^ abc Butterfield, NJ (2001). Экология и эволюция кембрийского планктона. Экология кембрийской радиации. Columbia University Press, Нью-Йорк. С. 200–216. ISBN 978-0-231-10613-9. Получено 19 августа 2007 г.
  43. ^ Signor, PW; Lipps, JH (1982). «Ошибка выборки, постепенные закономерности вымирания и катастрофы в палеонтологической летописи». В Silver, LT; Schulz, PH (ред.). Геологические последствия ударов крупных астероидов и комет о землю . Геологическое общество Америки. стр. 291–296. ISBN 978-0-8137-2190-3. А 84–25651 10–42.
  44. ^ "Огромное ископаемое открытие сделано в китайской провинции Хубэй". BBC News . Получено 24 марта 2019 г.
  45. ^ "В Китае обнаружена ''ошеломляющая'' коллекция окаменелостей возрастом более 500 млн лет". The Guardian . Получено 24 марта 2019 г. .
  46. ^ Фу, Дунцзин; Тонг, Гуанхуэй; Дай, Тао М.; Лю, Вэй; Ян, Юнин; Чжан, Юань; Цуй, Линьяо; Ли, Лёян; Юн, Хао; Ву, Ю; Солнце, АО; Лю, Конг; Пей, Венжуй; Гейнс, Роберт Р.; Чжан, Синлян (2019). «Биота Цинцзян - ископаемое Lagerstätte типа сланцев Берджесс из раннего кембрия Южного Китая». Наука . 363 (6433): 1338–1342. Бибкод : 2019Sci...363.1338F. дои : 10.1126/science.aau8800 . PMID  30898931. S2CID  85448914.
  47. ^ "Что такое палеонтология?". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 2008-09-16 . Получено 2008-09-18 .
  48. ^ ab Fedonkin, MA; Gehling, JG; Grey, K.; Narbonne, GM; Vickers-Rich, P. (2007). Возвышение животных: эволюция и диверсификация царства Animalia. JHU Press. стр. 213–216. ISBN 978-0-8018-8679-9. Получено 14 ноября 2008 г. .
  49. ^ например, Seilacher, A. (1994). «Насколько достоверна стратиграфия Cruziana?». International Journal of Earth Sciences . 83 (4): 752–758. Bibcode : 1994GeoRu..83..752S. doi : 10.1007/BF00251073. S2CID  129504434.
  50. ^ ab eg Knoll, AH; Carroll, SB (1999-06-25). "Ранняя эволюция животных: новые взгляды из сравнительной биологии и геологии". Science . 284 (5423): 2129–37. doi :10.1126/science.284.5423.2129. PMID  10381872. S2CID  8908451.
  51. ^ Amthor, JE; Grotzinger, JP; Schroder, S.; Bowring, SA; Ramezani, J.; Martin, MW; Matter, A. (2003). «Вымирание Cloudina и Namacalathus на границе докембрия и кембрия в Омане». Geology . 31 (5): 431–434. Bibcode : 2003Geo....31..431A. doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  52. ^ abcdefg Маршалл, CR (2006). «Объяснение кембрийского «взрыва» животных». Annual Review of Earth and Planetary Sciences (аннотация). 34 : 355–384. Bibcode :2006AREPS..34..355M. doi :10.1146/annurev.earth.33.031504.103001. S2CID  85623607.
  53. ^ Hug, LA; Roger, AJ (август 2007 г.). «Влияние отбора проб ископаемых и таксонов на анализы молекулярного датирования древних» (бесплатный полный текст) . Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 889–1897. doi : 10.1093/molbev/msm115 . ISSN  0737-4038. PMID  17556757.
  54. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Баттерфилд, Нью-Джерси (2005). «Происхождение Eumetazoa: проверка экологических предсказаний молекулярных часов по сравнению с данными о протерозойских ископаемых». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (27): 9547–9552. Bibcode : 2005PNAS..102.9547P. doi : 10.1073/pnas.0503660102 . PMC 1172262. PMID  15983372 . 
  55. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, JA; Гелинг, Дж. Г.; Пизани, Д. (апрель 2008 г.). «Эдиакарское возникновение билатерий: соответствие между генетическими и геологическими ископаемыми записями». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. ISSN  0962-8436. PMC 2614224 . PMID  18192191. 
  56. ^ ab Craske, AJ; Jefferies, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плезии» (PDF) . Палеонтология . 32 : 69–99. Архивировано из оригинала (PDF) 24-08-2011 . Получено 25-12-2010 .
  57. ^ Валентайн, Джеймс У. (2004). О происхождении Phyla . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.« Классификации организмов в иерархических системах использовались в XVII и XVIII веках. Обычно организмы группировались в соответствии с их морфологическим сходством, как это воспринималось ранними исследователями, а затем эти группы группировались в соответствии с их сходством и т. д., чтобы сформировать иерархию » .
  58. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока: как зрение дало толчок большому взрыву эволюции . Сидней: Free Press. С. 1–4. ISBN 978-0-7432-5733-6.« Эволюционные биологи часто понимают противоречивое разнообразие форм, но не всегда понимают взаимосвязь между внутренними и внешними частями. На раннем этапе истории предмета стало очевидно, что внутренняя организация, как правило, важнее для высшей классификации животных, чем внешняя форма. Внутренняя организация накладывает общие ограничения на то, как животное может обмениваться газами, получать питательные вещества и размножаться » .
  59. ^ Джефферис, RPS (1979). Хаус, MR (ред.). Происхождение хордовых – методологическое эссе . Происхождение основных групп беспозвоночных. Лондон: Academic Press. С. 443–477.обобщено в Budd, GE (2003). «Кембрийская летопись ископаемых и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID  21680420.
  60. ^ Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция группы стволовых членистоногих». Lethaia . 29 (1): 1–14. Bibcode : 1996Letha..29....1B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  61. ^ Домингес, П.; Якобсон, АГ; Джефферис, РПС (июнь 2002 г.). «Парные жаберные щели в ископаемом организме с кальцитовым скелетом». Nature . 417 (6891): 841–844. Bibcode :2002Natur.417..841D. doi :10.1038/nature00805. ISSN  0028-0836. PMID  12075349. S2CID  4388653.
  62. ^ abcdef Bengtson, S. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества». В Kowalewski, M.; Kelley, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества. The Paleontological Society Papers 8 (бесплатный полный текст) . The Paleontological Society. стр. 289–317 . Получено 01.12.2007 .
  63. ^ Стэнли (2008). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне» (выдержка) . Палеобиология . 34 (1): 1–21. Bibcode : 2008Pbio...34....1S. doi : 10.1666/07026.1. S2CID  83713101.
  64. ^ abcdefg Butterfield, NJ (2007). "Макроэволюция и макроэкология в глубоких времен" (PDF) . Палеонтология . 50 (1): 41–55. Bibcode :2007Palgy..50...41B. doi :10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x. S2CID  59436643. Архивировано из оригинала (PDF) 21.07.2022 . Получено 19.09.2019 .
  65. ^ Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (январь 2008 г.). «Взрыв Авалона: эволюция морфопространства Эдиакары». Science (аннотация). 319 (5859): 81–84. Bibcode :2008Sci...319...81S. doi :10.1126/science.1150279. PMID  18174439. S2CID  206509488.
  66. ^ Гражданкин (2004). «Закономерности распределения в эдиакарских биотах: фации против биогеографии и эволюции». Палеобиология . 30 (2): 203–221. Bibcode :2004Pbio...30..203G. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  129376371.
  67. ^ ab Erwin, DH (июнь 1999). "Происхождение планов строения" (бесплатный полный текст) . American Zoologist . 39 (3): 617–629. doi : 10.1093/icb/39.3.617 .
  68. ^ Seilacher, A. (1992). «Vendobionta и Psammocorallia: утерянные конструкции докембрийской эволюции». Журнал Геологического общества, Лондон (аннотация). 149 (4): 607–613. Bibcode :1992JGSoc.149..607S. doi :10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID  128681462 . Получено 21.06.2007 .
  69. ^ ab Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA; Kirschvink, JL (2000-05-05). "Возраст неопротерозойских окаменелостей тел и следов билатерий, Белое море, Россия: значение для эволюции метазоа". Science (аннотация). 288 (5467): 841–845. Bibcode :2000Sci...288..841M. doi :10.1126/science.288.5467.841. PMID  10797002.
  70. ^ Mooi, R.; Bruno, D. (1999). «Эволюция в рамках странного типа: гомологии первых иглокожих». American Zoologist . 38 (6): 965–974. doi : 10.1093/icb/38.6.965 .
  71. ^ McMenamin, MAS (2003). "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan". Рефераты с программами (реферат). 35 (6): 105. Архивировано из оригинала 2008-08-30 . Получено 2007-08-21 .
  72. ^ Lin, JP; Gon, SM; Gehling, JG; Babcock, LE; Zhao, YL; Zhang, XL; Hu, SX; Yuan, JL; Yu, MY; Peng, J. (2006). " Артропод, похожий на Parvancorina , из кембрия Южного Китая". Historical Biology . 18 (1): 33–45. Bibcode : 2006HBio...18...33L. doi : 10.1080/08912960500508689. S2CID  85821717.
  73. ^ abc Butterfield, NJ (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. ISSN  0265-9247. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  74. ^ Seilacher, A.; Bose, PK; Pflüger, F. (1998). «Животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых из Индии». Science (аннотация). 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID  9756480.
  75. ^ ab Jensen, S. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы ископаемых; закономерности, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология (аннотация). 43 (1): 219–228. doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID  21680425.
  76. ^ Федонкин, М.А. (1992). «Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa». В Lipps, J.; Signor, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa . Нью-Йорк: Springer. С. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. OCLC  231467647 . Получено 2007-03-08 .
  77. ^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию», в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  78. ^ Кеннеди, М. Дж.; Дросер, М. Л. (2011). «Ранние кембрийские метазоа в речных средах, свидетельство неморской кембрийской радиации». Геология . 39 (6): 583–586. Bibcode : 2011Geo....39..583K. doi : 10.1130/G32002.1.
  79. ^ Мэтьюз, SC; Миссаржевский, VV (1975-06-01). «Маленькие ракушечные окаменелости позднего докембрия и раннего кембрия: обзор последних работ». Журнал Геологического общества . 131 (3): 289–303. Bibcode : 1975JGSoc.131..289M. doi : 10.1144/gsjgs.131.3.0289. S2CID  140660306.
  80. ^ Чжан, Хуацяо; Дун, Си-Пин (1 ноября 2015 г.). «Самая древняя известная личинка и ее значение для плезиоморфии развития метазоа». Science Bulletin . 60 (22): 1947–1953. Bibcode :2015SciBu..60.1947Z. doi :10.1007/s11434-015-0886-9. ISSN  2095-9273. S2CID  85853812 . Получено 10 декабря 2023 г. .
  81. ^ Мун, Джастин; Карон, Жан-Бернар; Мойсюк, Джозеф (9 августа 2023 г.). «Макроскопическая свободно плавающая медуза из среднекембрийского сланца Берджесс». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (2004). doi :10.1098/rspb.2022.2490. ISSN  0962-8452. PMC 10394413. PMID  37528711 . 
  82. ^ Либерман, Б.С. (1 марта 1999 г.). «Проверка дарвиновского наследия кембрийской радиации с использованием филогении и биогеографии трилобитов». Журнал палеонтологии (аннотация). 73 (2): 176. Bibcode :1999JPal...73..176L. doi :10.1017/S0022336000027700. S2CID  88588171.
  83. ^ abc Harvey, TH; Butterfield, NJ (апрель 2008 г.). «Сложное питание частицами у крупных ракообразных раннего кембрия». Nature . 452 (7189): 868–71. Bibcode :2008Natur.452..868H. doi :10.1038/nature06724. ISSN  0028-0836. PMID  18337723. S2CID  4373816.
  84. ^ Harvey, TPH (2007). "Экология и филогения кембрийских панкрустасеан" (PDF) . В Budd, GE; Streng, M.; Daley, AC; Willman, S. (ред.). Программа с рефератами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации. Том 51. Уппсала, Швеция.
  85. ^ Dornbos, SQ; Bottjer, DJ (2000). «Эволюционная палеоэкология самых ранних иглокожих: геликоплакоиды и кембрийская субстратная революция». Geology . 28 (9): 839–842. Bibcode : 2000Geo....28..839D. doi : 10.1130/0091-7613(2000)28<839:EPOTEE>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  86. ^ Parry, Luke A.; Boggiani, Paulo C.; Condon, Daniel J.; Garwood, Russell J.; Leme, Juliana de M.; McIlroy, Duncan; Brasier, Martin D.; Trindade, Ricardo; Campanha, Ginaldo AC; Pacheco, Mírian LAF; Diniz, Cleber QC; Liu, Alexander G. (11 сентября 2017 г.). «Ichnological evidence for meiofaunal bilaterians from the terminal Ediacaran and early Cambridge of Brazil». Nature Ecology & Evolution . 1 (10): 1455–1464. Bibcode : 2017NatEE...1.1455P. doi : 10.1038/s41559-017-0301-9. ISSN  2397-334X. PMID  29185521. S2CID  40497407. Получено 16 декабря 2023 г.
  87. ^ ab Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Следы ископаемых в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический оборот и экологический сдвиг". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 227 (4): 323–356. Bibcode :2005PPP...227..323S. doi :10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  88. ^ Li, C.; Chen, JY; Hua, TE (1998). «Докембрийские губки с клеточными структурами». Science . 279 (5352): 879–882. ​​Bibcode :1998Sci...279..879L. doi :10.1126/science.279.5352.879. PMID  9452391.
  89. ^ Инь, Л.; Сяо, С.; Юань, Х. (2001). «Новые наблюдения за спикулоподобными структурами из фосфоритов Доушаньто в Вэнъане, провинция Гуйчжоу». Chinese Science Bulletin . 46 (21): 1828–1832. Bibcode : 2001ChSBu..46.1828Y. doi : 10.1007/BF02900561. S2CID  140612813.
  90. ^ Гниловская, МБ (1996). «Новые саариниды из венда Русской платформы». Докл. РАН . 348 : 89–93.
  91. ^ Федонкин, М.А. (2003). «Происхождение Metazoa в свете ископаемых останков протерозоя» (PDF) . Палеонтологические исследования . 7 (1): 9–41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 26.02.2009 . Получено 16.11.2009 .
  92. ^ Андрей Ю. Журавлев и др. (сентябрь 2009 г.). «Первые находки проблемных эдиакарских ископаемых Gaojiashania в Сибири и их происхождение». Geological Magazine . 146 (5): 775–780. Bibcode :2009GeoM..146..775Z. doi :10.1017/S0016756809990185. S2CID  140569611.
  93. ^ Хофманн, Х. Дж.; Маунтджой, Э. У. (2001). « Комплекс Namacalathus-Cloudina в неопротерозойской группе Миетте (формация Бинг), Британская Колумбия: древнейшие ракушечные ископаемые Канады». Геология . 29 (12): 1091–1094. Bibcode : 2001Geo....29.1091H. doi : 10.1130/0091-7613(2001)029<1091:NCAINM>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  94. ^ ab Grotzinger, JP; Watters, WA; Knoll, AH (2000). "Кальцифицированные метазоа в тромболит-строматолитовых рифах терминальной протерозойской группы Nama, Намибия". Paleobiology . 26 (3): 334–359. Bibcode : 2000Pbio...26..334G. doi : 10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  52231115.
  95. ^ Хуа, Х.; Чэнь, З.; Юань, Х.; Чжан, Л.; Сяо, С. (2005). «Скелетогенез и бесполое размножение у древнейшего биоминерализующего животного Cloudina ». Геология . 33 (4): 277–280. Bibcode : 2005Geo....33..277H. doi : 10.1130/G21198.1.
  96. ^ Миллер, А. Дж. (2004). «Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF) . Получено 24.04.2007 .
  97. ^ Хуа, Х.; Пратт, БР; Чжан, ЛУЙИ (2003). «Отверстия в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в терминальном неопротерозое». PALAIOS . 18 (4–5): 454–459. Bibcode : 2003Palai..18..454H. doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN  0883-1351. S2CID  131590949.
  98. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, И.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие ракушечные ископаемые комплексы от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67–99. Bibcode :2007PPP...254...67S. doi :10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  99. ^ Розанов А.Ю., Хоментовский В.В., Шабанов Ю.Ю., Карлова Г.А., Варламов А.И., Лучинина В.А., Пегель Т.В., Демиденко Ю.Е., Пархаев П.Я., Коровников И.В., Скорлотова Н.А. и др. (2008). «К проблеме ярусного подразделения нижнего кембрия». Стратиграфия и геологическая корреляция . 16 (1): 1–19. Бибкод : 2008SGC....16....1R. дои : 10.1007/s11506-008-1001-3. S2CID  128128572.
  100. ^ В. В. Хоментовский; Г. А. Карлова (2005). «Основание томмотского яруса как нижняя граница кембрия в Сибири». Стратиграфия и геологическая корреляция . 13 (1): 21–34. Архивировано из оригинала 2011-07-14 . Получено 2010-06-04 .
  101. ^ В. В. Хоментовский; Г. А. Карлова (2002). «Граница немакит-далдынского и томмотского ярусов (венд-кембрийской системы) Сибири». Стратиграфия и геологическая корреляция . 10 (3): 13–34.
  102. ^ Исчезнувшая история скелетирования кембрийских гребневиков – Science Advances
  103. ^ Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, MP (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях в океане». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode : 2010GSAB..122.1731M. doi : 10.1130/B30346.1.
  104. ^ Иванцов, А.Ю. (2009). «Новая реконструкция Кимбереллы , проблемного вендского метазоа». Палеонтологический журнал . 43 (6): 601–611. Bibcode : 2009PalJ...43..601I. doi : 10.1134/S003103010906001X. S2CID  85676210.
  105. ^ Портер, С. (2011). «Возвышение хищников». Геология . 39 (6): 607–608. Bibcode :2011Geo....39..607P. doi : 10.1130/focus062011.1 .
  106. ^ Cohen, PA; Schopf, JW; Butterfield, NJ; Kudryavtsev, AB; MacDonald, FA (2011). «Фосфатная биоминерализация у простейших среднего неопротерозоя». Geology . 39 (6): 539–542. Bibcode :2011Geo....39..539C. doi :10.1130/G31833.1.
  107. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2003). «Исключительная сохранность ископаемых и кембрийский взрыв». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 166–177. doi : 10.1093/icb/43.1.166 . PMID  21680421.
  108. ^ Конвей Моррис, Саймон (2008). «Переописание редкого хордового, Metaspriggina Walcotti Simonetta и Insom, из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Bibcode : 2008JPal...82..424M. doi : 10.1666/06-130.1. S2CID  85619898.
  109. ^ Сяо, Шухай; Штайнер, М; Кнолл, А. Х; Кнолл, Эндрю Х. (2002). «Переоценка неопротерозойской карбонатной биоты Мяохэ в Южном Китае». Журнал палеонтологии . 76 (2): 345–374. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0347:MCCIAT>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360.
  110. ^ Кучинский, А.; Бенгтсон, С.; Руннегар, Б.Н.; Сковстед, К.Б.; Штайнер, М.; Вендраско, М.Дж. (2012). «Хронология ранней кембрийской биоминерализации». Geological Magazine . 149 (2): 221–251. Bibcode :2012GeoM..149..221K. doi : 10.1017/s0016756811000720 .
  111. ^ Патерсон, Джон Р.; Эджкомб, Грегори Д.; Ли, Майкл SY (2019). «Темпы эволюции трилобитов ограничивают продолжительность кембрийского взрыва». Труды Национальной академии наук . 116 (10 ) : 4394–4399. Bibcode : 2019PNAS..116.4394P. doi : 10.1073/pnas.1819366116 . PMC 6410820. PMID  30782836. 
  112. ^ Landing, E.; Kouchinsky, AV (2016). «Корреляция кембрийской эволюционной радиации: геохронология, эволюционный стазис самых ранних кембрийских (терреневских) таксонов мелких ракушечных ископаемых (SSF) и хроностратиграфическое значение». Geol. Mag . 153 (4): 750–756. Bibcode :2016GeoM..153..750L. doi :10.1017/s0016756815001089. S2CID  132867265.
  113. ^ ab Budd, GE; Jackson, ISC (2016). «Экологические инновации в кембрии и происхождение филумов коронной группы». Phil. Trans. R. Soc. B . 371 (1685): 20150287. doi :10.1098/rstb.2015.0287. PMC 4685591 . PMID  26598735. 
  114. ^ Сяо, Шухай; Юань, Сюньлай; Нолл, Эндрю Х. (2000-12-05). «Ископаемые остатки эуметазойных организмов в терминальных протерозойских фосфоритах?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13684–13689. Bibcode : 2000PNAS...9713684X. doi : 10.1073 /pnas.250491697 . PMC 17636. PMID  11095754. 
  115. ^ Инь, Зонгцзюнь; Чжу, Маоянь; Дэвидсон, Эрик Х.; Ботджер, Дэвид Дж.; Чжао, Фанчен; Таффоро, Пол (24.03.2015). «Окаменелость губчатого тела с клеточным разрешением, датируемая 60 млн. лет до кембрия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (12): E1453–E1460. Bibcode : 2015PNAS..112E1453Y. doi : 10.1073/pnas.1414577112 . ISSN  0027-8424. PMC 4378401. PMID 25775601  . 
  116. ^ Чжан, З.; Ма, Дж. (2021). «Ископаемые свидетельства раскрывают раннее кембрийское происхождение мшанок». Nature . 599 (7884): 251–255. Bibcode :2021Natur.599..251Z. doi :10.1038/s41586-021-04033-w. PMC 8580826 . PMID  34707285. 
  117. ^ abc Erwin, DH; Davidson, EH (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок билатерий». Development . 129 (13): 3021–3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079 . Получено 10 июля 2008 г. .
  118. ^ Бенгтсон, С.; Чжао, И. (17 июля 1992 г.). «Хищные сверления в позднедокембрийских минерализованных экзоскелетах». Science . 257 (5068): 367–9. Bibcode :1992Sci...257..367B. doi :10.1126/science.257.5068.367. PMID  17832833. S2CID  6710335.
  119. ^ Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P.; Dornbos, SQ; Gao, F.; et al. (2004-07-09). «Маленькие окаменелости билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Science . 305 (5681): 218–222. Bibcode :2004Sci...305..218C. doi : 10.1126/science.1099213 . PMID  15178752. S2CID  1811682.
  120. ^ Бенгтсон, Стефан; Бадд, Г. (2004). «Комментарий к небольшим окаменелостям билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Science . 306 (5700): 1291a. doi : 10.1126/science.1101338 . PMID  15550644.
  121. ^ Чен, Дж. Й.; Оливери, П.; Дэвидсон, Э.; Ботджер, Д. Дж. (2004). «Ответ на комментарий по поводу «Маленьких окаменелостей билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия»». Science . 306 (5700): 1291. doi : 10.1126/science.1102328 . PMID  15550644.
  122. ^ Либерман, Б. (2003). «Измерение пульса кембрийской радиации». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 229–237. doi : 10.1093/icb/43.1.229 . PMID  21680426.
  123. ^ Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). «Выражение, серийная организация и эволюция раковин моллюсков». Evolution & Development . 2 (6): 340–347. doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  124. ^ Эрвин, Д. Х. (2007). «Несоответствие: морфологическая модель и контекст развития». Палеонтология . 50 (1): 57–73. Bibcode : 2007Palgy..50...57E. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00614.x .
  125. ^ Stockmeyer Lofgren, Andrea; Plotnick, Roy E.; Wagner, Peter J. (2003). «Морфологическое разнообразие членистоногих каменноугольного периода и понимание закономерностей различий в фанерозое». Paleobiology . 29 (3): 349–368. Bibcode : 2003Pbio...29..349L. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0349:MDOCAA>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  86264787.
  126. ^ Эрвин, Д. Х. (2011). «Эволюционный униформизм». Developmental Biology . 357 (1): 27–34. Bibcode : 2011DevBi.357...27E. doi : 10.1016/j.ydbio.2011.01.020. PMID  21276788.
  127. ^ Mounce, RCP; Wills, MA (2011). «Филогенетическое положение Diania оспорено» (PDF) . Nature . 476 (E1): E1, обсуждение E3–4. Bibcode :2011Natur.476E...1M. doi :10.1038/nature10266. PMID  21833044. S2CID  4417903.
  128. ^ Макменамин, М. (2010). «Гарри Блэкмор Уиттингтон 1916–2010». Geoscientist . 20 (11): 5. Архивировано из оригинала 2012-08-03 . Получено 2011-08-12 .
  129. ^ Бадд, GE; Манн, RP (2018). «Историю пишут победители: влияние толчка прошлого на летопись ископаемых» (PDF) . Эволюция . 72 (11): 2276–229. doi :10.1111/evo.13593. PMC 6282550 . PMID  30257040. 
  130. ^ Schirrmeister, BE; deVos, JM; Antonelli, A.; Bagherri, HC (2013). «Эволюция многоклеточности совпала с возросшей диверсификацией цианобактерий и Великим окислительным событием». PNAS . 110 (5): 1791–1796. Bibcode :2013PNAS..110.1791S. doi : 10.1073/pnas.1209927110 . PMC 3562814 . PMID  23319632. 
  131. ^ ab Canfield, DE; Poulton, SW; Narbonne, GM (2007). "Поздненеопротерозойская глубоководная оксигенация океана и рост животной жизни". Science . 315 (5808): 92–5. Bibcode :2007Sci...315...92C. doi : 10.1126/science.1135013 . PMID  17158290. S2CID  24761414.
  132. ^ Беккер, А.; Холланд, HD; Ванг, PI; Рамбл, III, D.; Стайн, HJ; Ханна, JL; Кутзее, LL; Бьюкс, HJ (2003). «Датирование повышения уровня атмосферного кислорода». Nature . 427 (6970): 117–120. Bibcode :2004Natur.427..117B. doi :10.1038/nature02260. PMID  14712267. S2CID  4329872.
  133. ^ abc Parfrey, Laura Wegener ; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (16 августа 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью молекулярных часов с несколькими генами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–13629. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID  21810989. 
  134. ^ Чанг, Шань; Чжан, Лэй; Клаузен, Себастьен; Ботьер, Дэвид Дж.; Фэн, Цинлай (1 октября 2019 г.). «Эдиакарско-кембрийский подъем кремнистых губок и развитие современных океанических экосистем». Precambrian Research . 333 : 105438. Bibcode : 2019PreR..33305438C. doi : 10.1016/j.precamres.2019.105438 . S2CID  202174665.
  135. ^ Ван, Чжанху; Се, Сяоминь; Вэнь, Чжиган (декабрь 2022 г.). «Условия формирования эдиакарско-кембрийских кремней в Южном Китае: последствия для морских окислительно-восстановительных условий и палеоэкологии». Precambrian Research . 383 : 106867. Bibcode :2022PreR..38306867W. doi :10.1016/j.precamres.2022.106867. S2CID  253872322 . Получено 20 декабря 2022 г. .
  136. ^ Си, Чэнь; Хонг-Фэй, Лин; Вэнс, Дерек; Шилдс-Чжоу, Грэм А.; Чжу, Маоянь; Поултон, Саймон В.; Оч, Лоуренс М.; Цзян, Шао-Юн; Ли, Да; Кремонезе, Лоренцо; Арчер, Кори (18 мая 2015 г.). «Подъем до современных уровней оксигенации океана совпал с кембрийской радиацией животных». Nature Communications . 6 (1): 7142. Bibcode :2015NatCo...6.7142C. doi : 10.1038/ncomms8142 . PMC 4479002 . PMID  25980960. 
  137. ^ Towe, KM (1970-04-01). «Приоритет кислорода и коллагена и ранние метазойные ископаемые записи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки (аннотация). 65 (4): 781–788. Bibcode :1970PNAS...65..781T. doi : 10.1073/pnas.65.4.781 . PMC 282983 . PMID  5266150. 
  138. ^ Кэтлинг, Д.К.; Глейн, К.Р.; Занле, К.Дж.; Маккей, К.П. (июнь 2005 г.). «Почему O 2 необходим для сложной жизни на обитаемых планетах и ​​концепция планетарного «времени оксигенации»". Астробиология . 5 (3): 415–438. Bibcode : 2005AsBio...5..415C. doi : 10.1089/ast.2005.5.415. ISSN  1531-1074. PMID  15941384.
  139. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Кислород, животные и океаническая вентиляция: альтернативный взгляд». Геобиология . 7 (1): 1–7. Bibcode :2009Gbio....7....1B. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID  19200141. S2CID  31074331.
  140. ^ Киз, Боб. «Озон». www.albany.edu . Университет в Олбани . Получено 22 ноября 2014 г. .
  141. ^ Хоффман, П. Ф.; Кауфман, А. Дж.; Халверсон, Г. П. и Шраг, Д. П. (28 августа 1998 г.). «Неопротерозойская Земля-снежок». Science (аннотация). 281 (5381): 1342–1346. Bibcode :1998Sci...281.1342H. doi :10.1126/science.281.5381.1342. PMID  9721097. S2CID  13046760.
  142. ^ Хирш, Дэвид (26 января 2022 г.). «Новые исследования укрепляют связь между ледниками и загадочным «Великим несогласием» Земли». Дартмутский колледж . Получено 27 января 2022 г.
  143. ^ Новая эволюционная теория взрыва жизни
  144. ^ Питерс, SE; Гейнс, RR (2012). «Формирование «Великого несогласия» как триггер кембрийского взрыва». Nature . 484 (7394): 363–366. Bibcode :2012Natur.484..363P. doi :10.1038/nature10969. PMID  22517163. S2CID  4423007.
  145. ^ Сквайр, Р. Дж.; Кэмпбелл, И. Х.; Аллен, К. М.; Уилсон, К. Дж. (2006). «Вызвала ли Трансгондванская супергора взрывную радиацию животных на Земле?» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 250 (1): 116–133. Bibcode :2006E&PSL.250..116S. doi :10.1016/j.epsl.2006.07.032. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июля 2019 г. . Получено 11 сентября 2017 г. .
  146. ^ de Rosa, R.; Grenier, JK; Andreeva, T.; Cook, CE; Adoutte, A.; Akam, M.; Carroll, SB; Balavoine, G. (июнь 1999 г.). "Hox-гены у брахиопод и приапулид и эволюция первичноротых". Nature . 399 (6738): 772–6. Bibcode :1999Natur.399..772D. doi :10.1038/21631. ISSN  0028-0836. PMID  10391241. S2CID  4413694.
  147. ^ Newman, SA; Bhat, R. (апрель 2008 г.). "Модули динамического паттернирования: физико-генетические детерминанты морфологического развития и эволюции". Physical Biology . 5 (1): 0150580. Bibcode :2008PhBio...5a5008N. doi :10.1088/1478-3975/5/1/015008. ISSN  1478-3967. PMID  18403826. S2CID  24617565.
  148. ^ Дэниел Дж. Джексон; Лучиана Мачис; Йоахим Рейтнер; Герт Вёрхайде (2011). «Горизонтальный перенос генов поддержал эволюцию ранней стратегии биоминерализации метазойных организмов». BMC Ecology and Evolution . 11 (1): 238. doi : 10.1186 / 1471-2148-11-238 . ISSN  1471-2148. PMC 3163562. PMID  21838889. Wikidata  Q21284056. 
  149. ^ Спровоцировали ли кембрийский взрыв резкие колебания уровня кислорода, а не его постепенный рост?
  150. ^ Кембрийский взрыв был вызван недостатком кислорода, а не его избытком.
  151. ^ "Ранняя аноксия океана могла привести к первому массовому вымиранию | Наука | Университет Ватерлоо". Архивировано из оригинала 2023-04-22 . Получено 2019-04-23 .
  152. ^ Паркер, Эндрю (2003). В мгновение ока. Кембридж, Массачусетс: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0607-3. OCLC  52074044.
  153. ^ Макколл (2006). «Венд (эдиакарский) период в геологической летописи: загадки геологической прелюдии к кембрийскому взрыву». Earth-Science Reviews . 77 (1): 1–229. Bibcode : 2006ESRv...77....1M. doi : 10.1016/j.earscirev.2005.08.004.
  154. ^ Хсие, Шеннон; Плотник, Рой Э.; Буш, Эндрю М. (28 января 2022 г.). «Фанерозойские последствия кембрийской информационной революции: сенсорная и когнитивная сложность морских фаун». Палеобиология . 48 (3): 397–419. Bibcode : 2022Pbio...48..397H. doi : 10.1017/pab.2021.46 . S2CID  246399509.
  155. ^ Докинз, Р.; Кребс, Р. Дж. (21 сентября 1979 г.). «Гонки вооружений между видами и внутри видов». Труды Королевского общества B. 205 ( 1161): 489–511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D. doi : 10.1098/rspb.1979.0081. JSTOR  77442. PMID  42057. S2CID  9695900.
  156. ^ Макменамин, MAS (1988). «Палеокологическая обратная связь и вендско-кембрийский переход». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (8): 205–208. Bibcode :1988TEcoE...3..205M. doi :10.1016/0169-5347(88)90008-0. PMID  21227202.
  157. ^ Чжан, З.; Холмер, Л.Е.; Робсон, С.П.; Ху, С.; Ван, Х.; Ван, Х. (2011). «Первая запись о восстановленных повреждениях раковины, вызванных дурофагией, у раннекембрийских язычковых брахиопод с сохранившимися ножками». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 206–212. Bibcode :2011PPP...302..206Z. doi :10.1016/j.palaeo.2011.01.010.
  158. ^ ab López-Villalta, Julián Simón (2016). «Проверка гипотезы хищничества-диверсификации для кембрийско-ордовикской радиации». Paleontological Research . 20 (4): 312–321. doi :10.2517/2016PR022. ISSN  1342-8144. S2CID  131794128.
  159. ^ Петерсон, К. Дж.; МакПик, МА и Эванс, Д. А. Д. (июнь 2005 г.). «Темп и режим ранней эволюции животных: выводы из пород, Hox и молекулярных часов». Палеобиология (аннотация). 31 (2 (Приложение)): 36–55. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  30787918.
  160. ^ Эрвин, Д. Х.; Твидт, С. (2011). «Экологические факторы эдиакарско-кембрийской диверсификации метазоа». Эволюционная экология . 26 (2): 417–433. doi :10.1007/s10682-011-9505-7. S2CID  7277610.
  161. ^ Раннее глобальное потепление было неожиданно вызвано взрывом крошечных форм жизни – Обратное
  162. ^ Solé, RV; Fernández, P. & Kauffman, SA (2003). «Адаптивные прогулки в модели генной сети морфогенеза: понимание кембрийского взрыва». Int. J. Dev. Biol . 47 (7): 685–693. arXiv : q-bio/0311013 . Bibcode :2003q.bio....11013S. PMID  14756344.
  163. ^ ab Sperling, EA; Frieder, CA; Raman, AV; Girguis, PR ; Levin, LA; Knoll, AH (2013). «Кислород, экология и кембрийская радиация животных». PNAS . 110 (33): 13446–13451. Bibcode : 2013PNAS..11013446S. doi : 10.1073/pnas.1312778110 . PMC 3746845. PMID  23898193 . 
  164. ^ Дросер, Мэри Л.; Финнеган, Сет (2003). «Ордовикская радиация: продолжение кембрийского взрыва?». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 178–184. doi : 10.1093/icb/43.1.178 . PMID  21680422.
  165. ^ Харпер, Дэвид AT; Каскалес-Миньяна, Борха; Сервэ, Томас (3 декабря 2019 г.). «Ранние палеозойские диверсификации и вымирания в морской биосфере: континуум изменений». Geological Magazine . 157 (1): 5–21. doi : 10.1017/S0016756819001298 . hdl : 20.500.12210/34267 .
  166. ^ Сервэ, Томас; Каскалес-Миньяна, Борха; Харпер, Дэвид AT; Лефевр, Бертран; Муннеке, Аксель; Ван, Вэньхуэй; Чжан, Юаньдун (1 августа 2023 г.). «Никакого (кембрийского) взрыва и никакого (ордовикского) события: единая долгосрочная радиация в раннем палеозое». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 623 . Bibcode :2023PPP...62311592S. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111592 .
  167. ^ Harper, David AT; Topper, Timothy P.; Cascales-Miñana, Borja; Servais, Thomas; Zhang, Yuan-Dong; Ahlberg, Per (март–июнь 2019 г.). «The Furongian (end Cambridge) Biodiversity Gap: Real or seem?». Palaeoworld . 28 (1–2): 4–12. doi :10.1016/j.palwor.2019.01.007. hdl : 20.500.12210/34395 . S2CID  134062318 . Получено 4 июля 2023 г. .
  168. ^ Дэн, Иин; Фань, Цзюньсюань; Ян, Шэнчао; Ши, Юкун; Лу, Чжэнбо; Сюй, Хуэйцин; Сунь, Цзунъюань; Чжао, Фанци; Хоу, Чжаншуай (15 мая 2023 г.). «Нет фуронгского пробела в биоразнообразии: данные из Южного Китая». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 618 . Бибкод : 2023PPP...61811492D. дои : 10.1016/j.palaeo.2023.111492 .
  169. ^ Эрвин, Д. Х.; Валентайн, Дж. В.; Сепкоски, Дж. Дж. (ноябрь 1987 г.). «Сравнительное исследование событий диверсификации: ранний палеозой против мезозоя». Эволюция . 41 (6): 1177–1186. doi :10.2307/2409086. JSTOR  2409086. PMID  11542112.
  170. ^ Valentine, JW (апрель 1995). «Почему нет новых типов после кембрия? Пересмотр гипотез генома и экопространства». PALAIOS (аннотация). 10 (2): 190–194. Bibcode :1995Palai..10..190V. doi :10.2307/3515182. JSTOR  3515182.

Дальнейшее чтение

Ссылки на временную шкалу:

Внешние ссылки