stringtranslate.com

Опабиния

Opabinia regalis — вымершее членистоногое стеблевой группы ,найденное в среднекембрийских сланцах Бёрджесс- Лагерштетте (505 миллионов лет назад) в Британской Колумбии . [1] Опабиния была мягкотелым животным длиной до 7 см, ее сегментированное туловище имело створки по бокам и веерообразный хвост. Голова имеет необычные черты: пять глаз , рот под головой, обращенный назад, и когтистый хоботок , который, вероятно, передал пищу в рот. Опабиния, вероятно, жила на морском дне, используя хоботок для поиска маленькой мягкой пищи. [2] Описано менее двадцати хороших экземпляров; Из слоя Greater Phyllopod известно3 экземпляра Opabinia , где они составляют менее 0,1% сообщества. [3]

Когда первое тщательное исследование Opabinia в 1975 году выявило ее необычные особенности, считалось, что она не связана ни с одним известным типом [4] или , возможно, является родственником предков членистоногих и кольчатых червей. [2] Однако более поздние исследования, начиная с конца 1990-х годов, последовательно подтверждают его родство с базальными членистоногими, наряду с близкородственными радиодонтами ( Anomalocaris и родственники) и жаберными лобоподами ( Kerygmachela и Pambdelurion ). [5] [6] [7] [8] [1] [9] [10]

В 1970-х годах продолжались споры о том, появились ли многоклеточные животные внезапно во время раннего кембрия, в результате события, названного кембрийским взрывом , или возникли раньше, но не оставив окаменелостей. Поначалу Опабиния рассматривалась как убедительное доказательство «взрывной» гипотезы. [4] Позднее открытие целого ряда подобных лобоподовых животных, некоторые из которых имели более близкое сходство с членистоногими, и развитие идеи о стволовых группах позволили предположить, что ранний кембрий был временем относительно быстрой эволюции , но такой, которую можно было бы поняты без предположения каких-либо уникальных эволюционных процессов. [11]

История открытия

В 1911 году Чарльз Дулиттл Уолкотт обнаружил в сланцах Берджесс девять почти полных окаменелостей Opabinia regalis и несколько окаменелостей, которые он классифицировал как Opabinia? СМИ и опубликовал описание всех них в 1912 году. [12] Родовое название происходит от перевала Опабин между горами Хунгаби и горами Биддл , к юго-востоку от озера О'Хара , Британская Колумбия, Канада . [12] В 1966–1967 годах Гарри Б. Уиттингтон нашел еще один хороший экземпляр, [13] а в 1975 году он опубликовал подробное описание, основанное на очень тщательном вскрытии некоторых экземпляров и фотографиях этих экземпляров, освещенных под разными углами. Анализ Уиттингтона не охватывал Опабинию? СМИ ; Экземпляры этого вида Уолкотта не удалось обнаружить в его коллекции. [2] В 1960 году российские палеонтологи описали экземпляры, найденные ими в Норильском районе Сибири, и назвали их Opabinia norilica , [14] но эти окаменелости плохо сохранились, и Уиттингтон не считал, что они предоставили достаточно информации, чтобы их можно было классифицировать как представителей рода Opabinia . . [2]

Вхождение

Все известные экземпляры опабинии , найденные до сих пор, происходят из « слоя филлопод » сланцев Бёрджесс в канадских Скалистых горах Британской Колумбии. [2]

В 1997 году Бриггс и Недин сообщили из Южной Австралии , что в Эму Бэй Шейл появился новый экземпляр Myoscolex , который сохранился намного лучше, чем предыдущие экземпляры, что привело их к выводу, что это близкий родственник Opabinia [15] — хотя эта интерпретация позже была подвергнута сомнению Дзик, который вместо этого пришел к выводу, что Миосколекс был кольчатым червем. [16]

Морфология

Предполагаемая подвижность хоботка опабинии

Опабиния выглядела настолько странно, что публика на первой презентации анализа Уиттингтона рассмеялась. [2] Длина Opabinia regalis от головы (без хоботка) до хвостового конца колебалась от 4 сантиметров (1,6 дюйма) до 7 сантиметров (2,8 дюйма). [2] Одним из наиболее отличительных признаков Opabinia является полый хоботок , общая длина которого составляла около одной трети длины тела и выступал вниз из-под головы. Хоботок был поперечно-полосатый, как шланг пылесоса , гибкий и заканчивался когтеобразной структурой, конечные края которой имели пять шипов, выступающих внутрь и вперед. Двусторонняя симметрия и латеральное (вместо вертикального, как реконструировалось Whittington 1975 [2] ) расположение когтя позволяют предположить, что он представляет собой пару сросшихся лобных придатков, сравнимых с таковыми у радиодонтов и жаберных лобоподий . [17] [5] [18] [19] На голове было пять глаз-стебельков: два спереди и довольно близко к середине головы, направленные вверх и вперед; два более крупных глаза с более длинными стебельками возле заднего и внешнего краев головы, направленные вверх и в стороны; и единственный глаз между большей парой глаз на стебельках, направленный вверх. Предполагалось, что все глаза были сложными , как и боковые глаза других членистоногих , [2] но эта реконструкция, не подкрепленная никакими доказательствами, [2] является «несколько причудливой». [20] Рот находился под головой, за хоботком, и был направлен назад , так что пищеварительный тракт образовывал U-образный изгиб на пути к задней части животного. Хоботок оказался достаточно длинным и гибким, чтобы доходить до рта. [2]

Основная часть тела обычно имела ширину около 5 миллиметров (0,20 дюйма) и имела 15 сегментов, на каждом из которых были пары створок (долей), направленных вниз и наружу. Закрылки перекрывались так, что передняя часть каждого закрывалась задней кромкой предыдущего. Тело заканчивалось тем, что выглядело как один конический сегмент, несущий три пары перекрывающихся лопастей хвостового вентилятора, направленных вверх и наружу, образуя хвост, похожий на двойной V-образный вентилятор. [2]

Интерпретации других особенностей окаменелостей Опабинии различаются. Поскольку у животных не было ни минерализованной брони, ни даже прочного органического экзоскелета , как у других членистоногих, их тела были уплощенными, когда они были погребены и окаменели, а более мелкие или внутренние особенности проявлялись в виде отметин внутри очертаний окаменелостей. [2] [5]

Уиттингтон (1975) интерпретировал жабры как парные отростки, прикрепленные дорсально к основаниям всех створок, кроме первых, с каждой стороны, и полагал, что эти жабры снизу плоские, а сверху имеют перекрывающиеся слои. [2] Бергстрем (1986) обнаружил, что «перекрывающиеся слои» представляют собой ряды отдельных лопастей, и интерпретировал створки как часть спинных покрытий ( тергитов ) на верхней поверхности тела, с лопастями, прикрепленными под каждым из них. [17] [8] Бадд (1996) считал, что жаберные лопасти прикреплены по передним краям на спинной стороне всех, кроме первых створок. Он также обнаружил следы внутри передних краев створок, которые он интерпретировал как внутренние каналы, соединяющие жабры с внутренней частью тела, так же, как Уиттингтон интерпретировал след на хоботке как внутренний канал. [5] Чжан и Бриггс (2007), однако, интерпретировали, что все створки имеют заднее расстояние, где прикрепляются жаберные лопасти. [7] Бадд и Дейли (2011) отвергают реконструкцию Чжана и Бриггса, показывая, что лоскуты имеют полные задние края, как и в предыдущих реконструкциях. В основном они следуют реконструкции Бадда (1996) с модификациями некоторых деталей (например, первая пара створок также имеет жабры; точка прикрепления жаберных лопастей расположена более назад, чем считалось ранее). [8]

Пищеварительная система (выделено желтым цветом) Opabinia , показаны пары дивертикулов , индивидуализированных из треугольного расширения.

Уиттингтон (1975) обнаружил признаки почти треугольных особенностей вдоль тела и пришел к выводу, что это внутренние структуры, скорее всего, боковые продолжения кишечника ( дивертикулы ). [2] Чен и др. (1994) интерпретировали их как находящиеся внутри долей по бокам. [21] Бадд (1996) считал, что «треугольники» слишком широки, чтобы поместиться в тонком теле опабинии , и что изображения в поперечном сечении показали, что они прикреплены отдельно от долей и ниже них и простираются ниже тела. [5] Позже он нашел образцы, у которых, по-видимому, сохранилась внешняя кутикула ног. Поэтому он интерпретировал «треугольники» как короткие, мясистые, конические ноги (лобоподы). Он также нашел небольшие минерализованные пятна на кончиках некоторых из них и интерпретировал их как когти. В рамках этой реконструкции жаберный лоскут и лобопод были гомологизированы внешней жаберной ветвью и внутренней ветвью ноги двуветвистых конечностей членистоногих , наблюдаемых у Марреллы , трилобитов и ракообразных . [5] Чжан и Бриггс (2007) проанализировали химический состав «треугольников» и пришли к выводу, что они имеют тот же состав, что и кишечник, и поэтому согласились с Уиттингтоном в том, что они являются частью пищеварительной системы. Вместо этого они считали расположение лопастей и жабр опабинии ранней формой конечностей членистоногих до того, как оно разделилось на двуветвистую структуру. [7] Однако подобный химический состав связан не только с пищеварительным трактом; Бадд и Дейли (2011) предполагают, что это представляет собой минерализацию, образующуюся в заполненных жидкостью полостях внутри тела, что соответствует полым лобоподам, как видно из однозначных окаменелостей лобоподий. Они также уточняют, что дивертикулы кишечника Opabinia представляют собой серию круглых кишечных желез, индивидуализированных из «треугольников». Хотя они согласились с отсутствием конечных когтей, присутствие лобоподов в Опабинии остается правдоподобной интерпретацией. [8]

Стиль жизни

То, как животные из сланцев Берджесс были погребены оползнем или течением с наносами, которое действовало как песчаная буря, позволяет предположить, что они жили на поверхности морского дна. [2] Опабиния, вероятно, использовала свой хоботок, чтобы искать в осадке частицы пищи и передавать их в рот. [2] Поскольку нет никаких признаков чего-либо, что могло бы функционировать как челюсти, его пища, по-видимому, была маленькой и мягкой. [2] Парные дивертикулы кишечника могут повысить эффективность переваривания и потребления пищи. [22] Уиттингтон (1975), полагая, что у опабинии нет ног, считал, что она ползет на своих лепестках и что она также могла медленно плавать, взмахивая лопастями, особенно если она синхронизировала движения, чтобы создать волну с метахронным движением ее лепестков. доли. [2] С другой стороны, он считал, что тело недостаточно гибкое, чтобы позволять рыбьим колебаниям всего тела. [2]

Классификация

Учитывая, насколько различаются реконструкции опабинии палеонтологами , неудивительно, что классификация этого животного широко обсуждалась в 20 веке. [5] Чарльз Дулиттл Уолкотт , первоначальный описатель, считал это ракообразным - аностраком в 1912 году . [12] Эту идею поддержала Г. Эвелин Хатчинсон в 1930 году, представив первую реконструкцию опабинии как аностракана, плавающего вверх ногами. [23] Альберто Симонетта представил новую реконструкцию Опабинии в 1970 году, очень отличающуюся от реконструкции Хатчинсона, с множеством особенностей членистоногих ( например, спинной экзоскелет и суставчатые конечности), которые напоминают Yohoia и Leanchoilia . [24] Лейф Стёрмер , следуя более ранней работе Перси Рэймонда , считал, что опабинии принадлежали к так называемым «трилобитоидам» ( трилобитам и подобным таксонам). После тщательного анализа Гарри Б. Уиттингтон в 1975 году пришел к выводу, что опабиния не была членистоногим, поскольку он не нашел доказательств существования членистоногих конечностей и что у членистоногих не было известно ничего похожего на гибкий, вероятно, заполненный жидкостью хоботок. [2] Хотя он оставил классификацию Опабинии выше уровня семейства открытой, кольчатое, но не сочлененное тело и необычные боковые створки с жабрами убедили его, что это мог быть представитель предкового запаса от кольчатых червей и членистоногих. [2] два отдельных типа животных ( Lophotrochozoan и Ecdysozoan соответственно), которые в то время все еще считались близкими родственниками (объединенными под Articulata ). [25]

В 1985 году Дерек Бриггс и Уиттингтон опубликовали крупное переописание Anomalocaris , также из сланцев Бёрджесс. [26] Вскоре после этого шведский палеонтолог Ян Бергстрем, отметив в 1986 году сходство Anomalocaris и Opabinia , предположил, что эти два животных были родственниками, поскольку у них были общие многочисленные особенности ( например, боковые створки, жаберные пластинки, стебельчатые глаза и специализированные лобные черты). придатки). Он отнес их к примитивным членистоногим, хотя считал, что членистоногие не представляют собой единого типа . [17]

В 1996 году Грэм Бадд обнаружил, по его мнению, свидетельство коротких, несвязанных ног у Опабинии . [5] Его исследование жаберного лобоподия Kerygmachela из лагерштетте Сириус-Пассет , произошедшего около 518 миллионов лет назад и более чем на 10 миллионов лет старше сланцев Бёрджесс, убедило его в том, что у этого экземпляра были похожие ноги. [27] [28] Он считал ноги этих двух родов очень похожими на ноги лобоподов Aysheaia из сланцевых сланцев Берджесс и современных онихофоранов (бархатных червей), которые считаются носителями многочисленных наследственных черт, общих для предков членистоногих. Изучив несколько наборов черт, общих для этих и подобных им лобоподий, он разработал «широкомасштабную реконструкцию стволовой группы членистоногих » , то есть членистоногих и того, что он считал их эволюционными базальными членами. [5] Одной из поразительных особенностей этого генеалогического древа является то, что современные тихоходки (водяные медведи) могут быть ближайшими ныне живущими эволюционными родственниками Опабинии . [5] С другой стороны, Хоу и др. (1995, 2006) предположили, что Opabinia является представителем необычных циклоневральных червей с конвергентными особенностями членистоногих. [29] [18]

Хотя Чжан и Бриггс (2007) не согласились с диагнозом Бадда о том, что « треугольники» Опабинии были ногами, сходство, которое они увидели между расположением лопастей и жабр Опабинии и двуветвистыми конечностями членистоногих, привело их к выводу, что Опабиния очень тесно связана с членистоногими. . На самом деле они представили генеалогическое древо, очень похожее на генеалогическое древо Бадда, за исключением того, что в их генеалогическом древе не упоминались тихоходки. [7] Независимо от различных морфологических интерпретаций, все крупные повторные исследования, начиная с 1980-х годов, аналогичным образом пришли к выводу, что сходство между Opabinia и членистоногими ( например, стебельчатые глаза, спинная сегментация, задний рот, сросшиеся придатки, жаберные ветви конечностей) таксономически значимы. [17] [5] [7] [8] [1]

С 2010-х годов предположение о тесном родстве между Opabinia и тихоходками/циклонейралиями больше не поддерживается, в то время как родство Opabinia как членистоногих стеблевой группы наряду с Radiodonta (клада, в которую входят Anomalocaris и ее родственники [30] ) и жаберными лобоподиями широко распространено. принято, [1] [9] [10] , как последовательно показывают многочисленные филогенетические анализы, [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38 ] [39] [40] [ 41] [42] , а также новые открытия, такие как наличие членистоногих кишечных желез [8] [22] и промежуточного таксона Kylinxia . [40]

В 2022 году палеонтологи описали похожее животное, которое было обнаружено в скалах кембрийского возраста в штате Юта . [43] Окаменелость была названа Utaurora comosa и была найдена в сланцах Уиллер . [43] На самом деле членистоногое стебель было впервые описано в 2008 году, но в то время оно первоначально считалось экземпляром Anomalocaris. [44] Это открытие может указывать на то, что существовали и другие животные, похожие на опабинию, и их семейство могло быть более разнообразным. [43]

Теоретическая значимость

Вверху слева: ретушированное изображение Опабинии ( Уолкотт «Кембрийская геология и палеонтология II» Чарльза Дулиттла Уолкотта )

Опабиния ясно показала, как мало было известно о мягкотелых животных, которые обычно не оставляют окаменелостей. [2] Когда Уиттингтон описал это в середине 1970-х годов, уже велись бурные дебаты о ранней эволюции животных . Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным», [45] , а в начале 1970-х годов Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткие периоды быстрых изменений. [46] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животное царство имело долгую протерозойскую историю, скрытую из-за отсутствия окаменелостей. [47] [48] Уиттингтон (1975) пришел к выводу, что Opabinia и другие таксоны , такие как Marrella и Yohoia , не могут быть включены в современные группы. Это была одна из основных причин, почему Гулд в своей книге о сланцах Бёрджесс « Чудесная жизнь » считал, что раннекембрийская жизнь была гораздо более разрозненной и «экспериментальной», чем жизнь любой более поздней группы животных, и что кембрийский взрыв был поистине драматическим событием. возможно, обусловлено необычными эволюционными механизмами. [4] Он считал Опабинию настолько важной для понимания этого явления, что хотел назвать свою книгу «Посвящение Опабинии» . [49]

Однако вскоре последовали другие открытия и анализы, в результате которых были обнаружены похожие на вид животные, такие как Anomalocaris из сланцев Берджесс и Kerygmachela из Сириуса Пассета . [17] [27] Другое животное из сланцев Берджесс, Aysheaia , считалось очень похожим на современных Onychophora , [50] которые считаются близкими родственниками членистоногих. [51] Палеонтологи определили группу под названием лобоподии , в которую вошли ископаемые панартроподы, которые считаются близкими родственниками онихофоров, тихоходок и членистоногих, но не имеют членистых конечностей. Позже эта группа была широко принята как парафилетический класс, что привело к возникновению современных типов панартропод.

Понятие стволовых групп [52]
  • —  = Линии спуска
  •   = Базальный узел
  •   = Узел короны
  •   = Общая группа
  •   = Группа короны
  •   = Группа ствола

В то время как дискуссия о конкретных окаменелостях, таких как Opabinia и Anomalocaris, продолжалась в конце 20 века, была введена концепция стволовых групп , охватывающая эволюционных «тетушек» и «кузенов». Коронная группа — это группа близкородственных живых животных плюс их последний общий предок плюс все его потомки. Стеблевая группа содержит ответвления от представителей линии, предшествующей последнему общему предку кронной группы; это относительное понятие, например, тихоходки — это живые животные, которые сами по себе образуют кронную группу, но Бадд (1996) считал их также стеблевой группой по отношению к членистоногим. [5] [52] Рассматривая таким образом странные на вид организмы, такие как опабинии , можно увидеть, что, хотя кембрийский взрыв был необычным, его можно понять с точки зрения нормальных эволюционных процессов. [11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcd Бриггс, Дерек Э.Г. (19 апреля 2015 г.). «Необыкновенные окаменелости раскрывают природу кембрийской жизни: комментарий к Уиттингтону (1975) «Загадочное животное Opabinia regalis, средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия»». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 370 (1666): 20140313. doi :10.1098/rstb.2014.0313. ПМК  4360120 . ПМИД  25750235.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Whittington, HB (июнь 1975 г.). «Загадочное животное Opabinia regalis , сланцы Бёрджесс среднего кембрия, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43 271. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W. дои : 10.1098/rstb.1975.0033. JSTOR  2417412.Бесплатный реферат в Уиттингтоне, HB (1975). «Загадочное животное Opabinia regalis , средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Британская Колумбия». Философские труды Королевского общества Б. 271 (910): 1–43. Бибкод : 1975RSPTB.271....1W. дои : 10.1098/rstb.1975.0033.
  3. ^ Карон, Жан-Бернар; Джексон, Дональд А. (октябрь 2006 г.). «Тафономия сообщества больших слоев филлопод, сланцы Берджесс». ПАЛЕОС . 21 (5): 451–65. Бибкод : 2006Палай..21..451C. doi :10.2110/palo.2003.P05-070R. JSTOR  20173022. S2CID  53646959.
  4. ^ abc Гулд, SJ (1989). Прекрасная жизнь . Хатчинсон Радиус. стр. 124–136 и далее. ISBN 978-0-09-174271-3.
  5. ^ abcdefghijklmn Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  6. ^ Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, Северная Гренландия)». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 89 (4): 249–290. дои : 10.1017/S0263593300002418. ISSN  1473-7116. S2CID  85645934.
  7. ^ abcdef Чжан, X .; Бриггс, DEG (2007). «Природа и значение придатков Опабинии из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Летайя . 40 (2): 161–173. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00013.x.
  8. ^ abcdefgh Бадд, GE; Дейли, AC (2011). «Доли и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийских сланцев Берджесс». Летайя . 45 : 83–95. дои : 10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x.
  9. ^ аб Ортега-Эрнандес, Хавьер (2016). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  10. ^ abc Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (01 мая 2017 г.). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN  1467-8039. ПМИД  27989966.
  11. ^ Аб Бадд, GE (2003). «Кембрийские окаменелости и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165. дои : 10.1093/icb/43.1.157 . ПМИД  21680420.
  12. ^ abc WALCOTT, CD 1912. Среднекембрийские Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita и Merostomata. Разные коллекции Смитсоновского института, 57: 145–228.
  13. ^ Гулд, SJ (1990). Прекрасная жизнь . Лондон: Радиус Хатчинсона. п. 77 и с. 189. ИСБН 978-0-09-174271-3.
  14. ^ Мирошников Л.Д. и Кразов А.Г. (1960). Редкие палеонтологические остатки и следы жизни в позднекембрийских отложениях северо-запада Сибирской платформы. Палеонтология и биостратиграфия Советской Арктики, 3, стр. 28–41.
  15. ^ Бриггс, DEG ; Недин, К. (январь 1997 г.). «Тафономия и сходство проблемного ископаемого миосколекса из нижнекембрийских сланцев залива Эму в Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 71 (1): 22–32. Бибкод : 1997JPal...71...22B. дои : 10.1017/S0022336000038919. JSTOR  1306537. S2CID  131851540.
  16. ^ Дзик, Дж. (2004). «Анатомия и взаимоотношения раннекембрийского червя Myoscolex ». Зоологика Скрипта . 33 (1): 57–69. дои : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x. S2CID  85216629.
  17. ^ abcdef Бергстрем, Дж. (1986). « Опабиния и Аномалокарис , уникальные кембрийские членистоногие». Летайя . 19 (3): 241–246. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00738.x.
  18. ^ аб Сянгуан, Хоу; Бергстрём, январь (2006). «Динокаридиды – аномальные членистоногие или членистоногие черви?». В Цзяюй, Ронг; Цзунцзе, Фан; Чжанхэ, Чжоу; Ренбин, Жан; Сяндун, Ван; Сюньлай, Юань (ред.). Происхождение, радиация и изменения биоразнообразия – свидетельства китайской летописи окаменелостей . стр. 139–158. CiteSeerX 10.1.1.693.5869 . 
  19. ^ Чипман, Ариэль Д. (18 декабря 2015 г.). «Эмбриологический взгляд на летопись окаменелостей ранних членистоногих». Эволюционная биология BMC . 15 (1): 285. дои : 10.1186/s12862-015-0566-z . ISSN  1471-2148. ПМЦ 4683962 . ПМИД  26678148. 
  20. ^ Паулюс, HF (2000). «Филогения многоножек-ракообразных-насекомых: новая попытка использования структуры фоторецепторов *». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 38 (3): 189–208. дои : 10.1046/j.1439-0469.2000.383152.x .
  21. ^ Чен, JY.; Рамшельд, Л.; Гуй-цин Чжоу, GQ. (май 1994 г.). «Доказательства монофилии и близости кембрийских гигантских хищников к членистоногим». Наука . 264 (5163): 1304–1308. Бибкод : 1994Sci...264.1304C. дои : 10.1126/science.264.5163.1304. PMID  17780848. S2CID  1913482.
  22. ^ аб Ваннье, Жан; Лю, Цзянни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дэйли, Эллисон К. (2 мая 2014 г.). «Сложная пищеварительная система у ранних членистоногих». Природные коммуникации . 5 (1): 3641. Бибкод : 2014NatCo...5.3641V. дои : 10.1038/ncomms4641 . ISSN  2041-1723. PMID  24785191. S2CID  205324774.
  23. ^ Хатчинсон, Джордж Эвелин (1930). Повторное исследование некоторых окаменелостей сланцев Берджесс. Труды Национального музея США 78 (2854): 1–24. doi:10.5479/si.00963801.78-2854.1.
  24. ^ Симонетта AM. 1970 г. Исследования нетрилобитовых членистоногих сланцев Бёрджесс (средний кембрий). Палеонтогр. Итал. 66, 35–45.
  25. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2009). «Палеонтологические и молекулярные данные, связывающие членистоногих, онихофоров и других экдизозоа». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 178–190. дои : 10.1007/s12052-009-0118-3 . ISSN  1936-6434.
  26. ^ Уиттингтон, Гарри Блэкмор; Бриггс, Дерек Эрнест Гилмор (14 мая 1985 г.). «Самое крупное кембрийское животное, Anomalocaris, Берджесс-Шейл, Британская Колумбия». Философские труды Лондонского королевского общества. Б. Биологические науки . 309 (1141): 569–609. Бибкод : 1985RSPTB.309..569W. дои : 10.1098/rstb.1985.0096.
  27. ^ Аб Бадд, GE (1993). «Кембрийский жаберный лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Бибкод : 1993Natur.364..709B. дои : 10.1038/364709a0. S2CID  4341971.
  28. ^ Бадд, GE (1997). «Членистоногие стволовой группы из фауны Сириуса Пассета нижнего кембрия Северной Гренландии». в Форти, РА ; Томас, Р.Х. (ред.). Взаимоотношения членистоногих – Специальная серия томов 55 . Ассоциация систематиков.
  29. ^ Сянь-Гуан, Хоу; Бергстрем, Ян; Альберг, Пер (1 сентября 1995 г.). «Anomalocaris и другие крупные животные фауны Чэнцзян нижнего кембрия на юго-западе Китая». ГФФ . 117 (3): 163–183. дои : 10.1080/11035899509546213. ISSN  1103-5897.
  30. ^ Коллинз, Десмонд (1996). «Эволюция» Anomalocaris и его классификация в классе членистоногих Dinocarida (нов.) и отряде Radiodonta (нов.)». Журнал палеонтологии . 70 (2): 280–293. Бибкод : 1996JPal...70..280C. дои : 10.1017/S0022336000023362. ISSN  0022-3360. S2CID  131622496.
  31. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д.; Карон, Жан-Бернар (7 декабря 2012 г.). «Кембрийские двустворчатые членистоногие раскрывают происхождение артродизации». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4699–4704. дои :10.1098/рспб.2012.1958. ПМЦ 3497099 . ПМИД  23055069. 
  32. ^ Легг, Дэвид (2013). «Многочлениковые членистоногие из среднего кембрия Британской Колумбии (Канада)». Журнал палеонтологии . 87 (3): 493–501. Бибкод : 2013JPal...87..493L. дои : 10.1666/12-112.1. ISSN  0022-3360. S2CID  86725173.
  33. ^ Легг, Дэвид А.; Ваннье, Жан (2013). «Сродство космополитических членистоногих Isoxys и его значение для происхождения членистоногих». Летайя . 46 (4): 540–550. дои :10.1111/лет.12032. ISSN  1502-3931.
  34. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Природные коммуникации . 4 (1): 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L. дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN  2041-1723. ПМИД  24077329.
  35. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda». Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. ISSN  1476-4687. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  36. ^ Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология конечностей туловища аномалокаридид, выявленная гигантским фильтратором с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Бибкод : 2015Natur.522...77V. дои : 10.1038/nature14256. ISSN  1476-4687. PMID  25762145. S2CID  205242881.
  37. ^ Смит, Мартин Р.; Карон, Жан-Бернар (2015). «Голова галлюцигении и глоточный каркас ранних экдизозоев». Природа . 523 (7558): 75–78. Бибкод : 2015Natur.523...75S. дои : 10.1038/nature14573. ISSN  1476-4687. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  38. ^ Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (31 января 2017 г.). «Кембрийские лобоподии, питающиеся взвесью, и ранняя радиация панартропод». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 29. дои : 10.1186/s12862-016-0858-y . ISSN  1471-2148. ПМК 5282736 . ПМИД  28137244. 
  39. ^ Сиветер, Дерек Дж.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Сиветер, Дэвид Дж.; Саттон, Марк Д.; Легг, Дэвид (2018). «Трехмерно сохранившийся лобопод из Херефордширского (силурийского) Лагерштетте, Великобритания». Королевское общество открытой науки . 5 (8): 172101. doi :10.1098/rsos.172101. ПМК 6124121 . ПМИД  30224988. 
  40. ^ Аб Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (2020). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN  1476-4687. PMID  33149303. S2CID  226248177.
  41. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Бибкод : 2021Palgy..64..429A. дои : 10.1111/пала.12534. ISSN  1475-4983. S2CID  234812878.
  42. ^ Мойсюк, Иосиф; Карон, Жан-Бернар (2020). «Исключительная многофункциональность пищевого аппарата среднекембрийского радиодонта». Палеобиология . 47 (4): 704–724. Бибкод : 2021Pbio...47..704M. дои : 10.1017/pab.2021.19 . ISSN  0094-8373. S2CID  236552819.
  43. ^ abc Пейтс, Стивен; Вулф, Джоанна М.; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (9 февраля 2022 г.). «Новый опабиниид разнообразит самые странные чудеса стволовой группы эуартропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1968): 20212093. doi :10.1098/rspb.2021.2093. ПМЦ 8826304 . ПМИД  35135344. 
  44. ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Либерман, Брюс С.; Хендрикс, Джонатан Р.; Хальгедал, Сьюзен Л.; Джаррард, Ричард Д. (2008). «Среднекембрийские членистоногие из Юты». Журнал палеонтологии . 82 (2): 238–254. Бибкод : 2008JPal...82..238B. дои : 10.1666/06-086.1. ISSN  0022-3360. S2CID  31568651.
  45. ^ Клауд, ЧП (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350. дои : 10.2307/2405523. JSTOR  2405523. PMID  18122310.и Клауд, ЧП (1968). «Дометазоа эволюция и происхождение многоклеточных». В Дрейке, ET (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр. 1–72.
  46. ^ Элдридж, Н.; Гулд, С.Дж. (1989). «ПРИЛОЖЕНИЕ: Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму». Временные рамки: эволюция прерывистых равновесий . Элдридж, Н., стр. 193 и след. дои : 10.1515/9781400860296.193. ISBN 9781400860296.
  47. ^ Бенгтсон, Стефан (2004). «Ранние скелетные окаменелости». В Липпсе, Джере Х .; Ваггонер, Бенджамин М. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции: представлено в виде краткого курса палеонтологического общества на ежегодном собрании Геологического общества Америки, Денвер, Колорадо, 6 ноября 2004 г. Документы Палеонтологического общества. Том. 10. Нью-Хейвен, Коннектикут: Служба репрографии и визуализации Йельского университета; Палеонтологическое общество . ISSN  1089-3326. OCLC  57481790 . Проверено 6 февраля 2015 г.
  48. ^ Дарем, JW (1971). «Летопись окаменелостей и происхождение вторичноротых». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, Часть H : 1104–1132.и Глесснер, М.Ф. (1972). «Докембрийская палеозоология». В Джонсе, Дж. Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . Том. 1. Университет Аделаиды. стр. 43–52.
  49. ^ Нолл, АХ (2004). «Кембрийский редукс». Первые три миллиарда лет эволюции на Земле . Издательство Принстонского университета. п. 192. ИСБН 978-0-691-12029-4. Проверено 22 апреля 2009 г.
  50. ^ Робисон, РА (январь 1985 г.). «Сродство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. JSTOR  1304837.
  51. ^ Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; ДеСалле, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Экспрессия моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–347. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  52. ^ Аб Краск, AJ; Джеффрис, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плесиона». Палеонтология . 32 : 69–99.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Опабинии .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Опабинией .