Маррелла — вымерший род маррелломорфных членистоногих , известный из среднего кембрия Северной Америки и Азии. Это наиболее распространенное животное, представленное в сланцах Бёрджесс в Британской Колумбии, Канада: собраны десятки тысяч экземпляров. Гораздо более редкие останки известны также из месторождений Китая.
Маррелла была первой окаменелостью, собранной Чарльзом Дулитлом Уолкоттом из сланцев Бёрджесс в 1909 году. [1] Уолкотт неофициально описал Марреллу как «кружевного краба», а более формально описал его как странного трилобита . Позже в «Трактате о палеонтологии беспозвоночных » он был отнесен к ныне несуществующему классу Trilobitoidea . В 1971 году Уиттингтон предпринял тщательное переописание животного и на основании его ног, жабр и придатков головы пришел к выводу, что оно не является ни трилобитом, ни хелицератом , ни ракообразным . [2]
Маррелла — один из нескольких уникальных членистоногих организмов, обнаруженных в сланцах Бёрджесс. Другими примерами являются Опабиния и Йохойя . Необычные и разнообразные характеристики этих существ были поразительными во время открытия. Окаменелости, когда они были описаны, помогли продемонстрировать, что фауна мягкотелых Берджесса была более сложной и разнообразной, чем предполагалось ранее. [3]
Длина экземпляров Марреллы варьируется от 2,4 до 24,5 миллиметров (от 0,094 до 0,965 дюйма). Головной щит имел две пары длинных изогнутых назад выступов/шипов, задняя пара которых имела зубчатый киль. Никаких следов глаз нет. На нижней стороне головы располагалась пара длинных и широких гибких усиков , состоящих примерно из 30 сегментов, выступающих вперед под углом от 15 до 30 градусов от средней линии. На части усиков места соединения сегментов несут щетинки . Позади и немного выше усиков прикреплялась пара коротких и толстых веслообразных плавательных придатков, состоящих из одного длинного базального сегмента и пяти более коротких сегментов, края последних из которых были окаймлены щетинками . [5] [2]
Тело имело минимум 17 сегментов ( тагма ), а у более крупных экземпляров их число увеличивалось до более чем 26, каждый с парой разветвленных двуветвистых придатков. Нижние ветви каждого придатка ( эндопода ) были удлиненными и похожими на ноги, с 5 сегментами/подомерами, исключая базальный сегмент/базипод, а конечные сегменты имели когти на концах. Эндоподы последовательно уменьшались в размерах сзади, причем уменьшение размеров ускорялось за пределами 9-й пары. Верхняя ветвь ( экзопод ), выполнявшая функцию жабр, была сегментирована и имела тонкие нитевидные структуры. На конце грудной клетки имеется крошечный, похожий на пуговицу тельсон . [5] [2]
В статье 1998 года было высказано предположение, что полосы, присутствующие на передней проекции хорошо сохранившихся образцов Марреллы , представляют собой рисунок дифракционной решетки , который при жизни привел бы к радужному блеску. [6] Однако выводы статьи относительно других животных с предполагаемыми радужными дифракционными решетками были подвергнуты сомнению другими авторами. [7] [8] В задних отделах образцов часто присутствуют темные пятна, вероятно, представляющие собой экструдированные отходы [9] или гемолимфу . [10] Известен единичный экземпляр, пойманный в процессе шелушения ( линьки ), который показывает, что экзоскелет раскололся в передней части щита. [11] [12]
Маррелла , вероятно, был активным пловцом, который плавал близко к морскому дну (нектобентос), при этом его плавательные придатки использовались для плавания на спине , а большие шипы действовали как стабилизаторы, а также, возможно, выполняли защитную функцию. Было высказано предположение, что они являются фильтраторами : частицы пищи просеиваются из толщи воды задними придатками во время плавания, а затем передаются придатками вперед по направлению ко рту. [5]
Маррелла находится в кладе Марреллида Marrellomorpha , группе членистоногих с неопределенным родством, известной от кембрия до девона . В Марреллиде он считается самым базовым известным членом группы. Кладограмма Марреллиды по Мойсюку и др. 2022 [13]
Маррелла — самый распространенный род в сланцах Бёрджесс . [14] Большинство образцов Марреллы происходят из «слоя Маррелла», тонкого горизонта, но это распространено в большинстве других обнажений сланцев. Собрано более 25 000 экземпляров. [15] 5028 экземпляров Marrella известны из слоя Greater Phyllopod , где они составляют 9,56% сообщества. [16]
Сообщалось о нескольких десятках экземпляров неопределенного вида Marrella из формации Кайли в Юньнани, Китай, относящихся к улиуаньскому этапу кембрия. Единственный фрагментарный экземпляр неопределенного вида также известен из формации Баланг в Юньнани, Китай, и датируется 4-м кембрийским этапом . Оба месторождения появились раньше, чем сланцы Бёрджесс. [17]
Каждый склерит [
Виваксии
] по всей ширине исчерчен мелко расположенными продольными линиями. Паркер (1998) утверждал, что они были поверхностными – хотя они не видны на поверхностях, полученных с помощью СЭМ, и не проявляют интерференции в проходящем свете, поэтому их лучше интерпретировать как внутренние каналы, указывающие на секрецию микроворсинок.
В Канаде продольные исчерченности вдоль хет, которые ранее интерпретировались как внешнее свидетельство радужности, согласуются с размерами микроворсинок и представляют собой скорее внутренние, чем внешние особенности.
