stringtranslate.com

Эдиакарская биота

Жизнь в эдиакарский период, как ее представляли себе исследователи в 1980 году.

Эдиакарская ( / ˌ d i ˈ æ k ər ə n / ; ранее вендская ) биотатаксономическая периодическая классификация, которая состоит из всех форм жизни , которые присутствовали на Земле в течение эдиакарского периода ( ок.  635–538,8 млн лет назад ). Это были загадочные трубчатые и листовидные, в основном сидячие , организмы. [1] [2] Следы этих организмов были найдены по всему миру и представляют собой самые ранние известные сложные многоклеточные организмы . Термин «эдиакарская биота» подвергся критике со стороны некоторых ученых из-за его предполагаемой непоследовательности, произвольного исключения определенных ископаемых и невозможности точного определения. [3]

Эдиакарская биота могла подвергнуться эволюционной радиации в предполагаемом событии, называемом взрывом Авалона , 575 миллионов лет назад . [4] [5] Это произошло после того, как Земля оттаяла от обширного оледенения криогенового периода . Эта биота в значительной степени исчезла с быстрым увеличением биоразнообразия , известным как кембрийский взрыв . Большинство существующих в настоящее время планов строения тела животных впервые появились в палеонтологической летописи кембрия, а не эдиакария. Что касается макроорганизмов, то кембрийская биота, по-видимому, почти полностью заменила организмы, которые доминировали в эдиакарской палеонтологической летописи, хотя их взаимосвязи все еще являются предметом споров.

Организмы эдиакарского периода впервые появились около 600 миллионов лет назад и процветали до рубежа кембрия 538,8 миллионов лет назад , когда характерные сообщества ископаемых исчезли. Разнообразное эдиакарское сообщество было обнаружено в 1995 году в Соноре , Мексика, и имеет возраст приблизительно 555 миллионов лет, примерно ровесник эдиакарских ископаемых Эдиакарских холмов в Южной Австралии и Белого моря на побережье России . [ 6] [7] [8] Хотя редкие окаменелости, которые могут представлять выживших, были найдены еще в среднем кембрии (510–500 миллионов лет назад), более ранние ископаемые сообщества исчезают из летописей в конце эдиакария, оставляя только любопытные фрагменты некогда процветающих экосистем . [9] Существует несколько гипотез, объясняющих исчезновение этой биоты, включая предвзятость сохранения , изменение окружающей среды, появление хищников и конкуренцию со стороны других форм жизни. Результаты отбора проб из позднеэдиакарских слоев по всей Балтике (<560 млн лет назад) , проведенного в 2018 году, свидетельствуют о том, что расцвет организмов совпал с условиями низкой общей продуктивности с очень высоким процентом продукции, производимой бактериями, что могло привести к высоким концентрациям растворенного органического материала в океанах. [10]

Определение того, где эдиакарские организмы вписываются в древо жизни , оказалось сложной задачей; даже не установлено, что большинство из них были животными, с предположениями, что это были лишайники (симбионты грибов и водорослей), водоросли , протисты, известные как фораминиферы , грибы или микробные колонии, или гипотетические промежуточные звенья между растениями и животными. [11] Морфология и привычка некоторых таксонов (например, Funisia dorothea ) предполагают связь с Porifera или Cnidaria (например, Auroralumina ). [12] [13] [14] Кимберелла может проявлять сходство с моллюсками , а другие организмы, как считалось, обладают двусторонней симметрией , хотя это спорно. Большинство макроскопических ископаемых морфологически отличаются от более поздних форм жизни: они напоминают диски, трубки, наполненные грязью мешки или стеганые матрасы. Из-за сложности выведения эволюционных связей между этими организмами некоторые палеонтологи предположили, что они представляют собой полностью вымершие линии, которые не похожи ни на один живой организм. Палеонтолог Адольф Зайлахер предложил отдельную категорию уровня подцарства Vendozoa (теперь переименованную в Vendobionta ) [15] в иерархии Линнея для эдиакарской биоты. Если бы эти загадочные организмы не оставили потомков, их странные формы можно было бы рассматривать как «неудачный эксперимент» в многоклеточной жизни, при этом более поздняя многоклеточная жизнь развивалась независимо от неродственных одноклеточных организмов. [16] Исследование 2018 года подтвердило, что одна из самых известных и знаковых окаменелостей того периода, Dickinsonia , включала холестерин , [17] что предполагает родство с животными, грибами или красными водорослями. [18]

История

Первыми обнаруженными эдиакарскими окаменелостями были дискообразные Aspidella terranovica в 1868 году. Их первооткрыватель, шотландский геолог Александр Мюррей , счел их полезными для корреляции возраста горных пород вокруг Ньюфаундленда . [21] Однако, поскольку они залегали ниже «первичных слоев» кембрия, которые , как тогда считалось, содержали самые первые признаки животной жизни, предположение, выдвинутое через четыре года после их открытия Элканой Биллингсом , о том, что эти простые формы представляли фауну, было отклонено его коллегами. Вместо этого они были интерпретированы как структуры выхода газа или неорганические конкреции . [21] В то время не было известно о подобных структурах в других местах мира, и односторонний спор вскоре затих. [21] В 1933 году Георг Гюрих обнаружил образцы в Намибии , но отнес их к кембрийскому периоду. [22] В 1946 году Рег Спригг заметил «медуз» в Эдиакарских холмах австралийского хребта Флиндерс , которые в то время считались раннекембрийскими. [23]

Палеонтолог Гай Нарбонн изучает эдиакарские окаменелости в Ньюфаундленде

Только после открытия британцами культовой Charnia докембрий всерьез рассматривался как содержащий жизнь. Эта окаменелость в форме листа была найдена в английском лесу Чарнвуд сначала 15 - летней девочкой в ​​1956 году (Тиной Негус, которой не поверили [24] [a] ), а затем в следующем году группой из трех школьников, включая 15-летнего Роджера Мейсона . [25] [26] [27] Благодаря подробному геологическому картированию Британской геологической службы не было никаких сомнений в том, что эти окаменелости находились в докембрийских породах. Палеонтолог Мартин Глесснер , наконец, в 1959 году установил связь между этим и более ранними находками [28] [29] и с сочетанием улучшенного датирования существующих образцов и прилива энергии в поиск, было признано гораздо больше случаев. [30]

Все образцы, обнаруженные до 1967 года, находились в крупнозернистом песчанике , что препятствовало сохранению мелких деталей, что затрудняло интерпретацию. Открытие С. Б. Мисрой ископаемых пепловых пластов в комплексе Мистейкен-Пойнт в Ньюфаундленде изменило все это, поскольку тонкие детали, сохраненные мелким пеплом, позволили описать особенности, которые ранее были неразличимы. [31] [32] Это было также первое открытие эдиакарцев в глубоководных отложениях. [33]

Плохая коммуникация в сочетании с трудностями в сопоставлении глобально различных формаций привели к появлению множества различных названий для биоты. В 1960 году французское название «Ediacarien» — в честь холмов Эдиакара — было добавлено к конкурирующим терминам «Sinian» и «Vendian» [34] для терминально-докембрийских пород, и эти названия также применялись к формам жизни. «Ediacaran» и «Ediacarian» впоследствии применялись к эпохе или периоду геологического времени и соответствующим ему породам. В марте 2004 года Международный союз геологических наук положил конец несоответствию, официально назвав терминальный период неопротерозоя в честь австралийской местности. [35]

Термин «эдиакарская биота» и аналогичные («эдиакара» / «эдиакарский» / «эдиакарский» / «вендский» и «фауна» / «биота») в разное время использовались в географическом, стратиграфическом, тафономическом или биологическом смысле, причем последний наиболее распространен в современной литературе. [36]

Сохранение

Микробные маты

Современный цианобактериально- водорослевый мат, соленое озеро на побережье Белого моря

Микробные маты — это области осадка, стабилизированные присутствием колоний микробов, которые выделяют липкие жидкости или иным образом связывают частицы осадка. Кажется, что они мигрируют вверх, когда покрыты тонким слоем осадка, но это иллюзия, вызванная ростом колонии; сами особи не двигаются. Если слишком толстый слой осадка откладывается до того, как они смогут расти или размножаться через него, части колонии погибнут, оставив после себя окаменелости с характерной морщинистой («слоновья кожа») и бугорчатой ​​текстурой. [37]

Некоторые эдиакарские слои с текстурными характеристиками микробных матов содержат окаменелости, и эдиакарские окаменелости почти всегда находят в пластах, которые содержат эти микробные маты. Хотя микробные маты когда-то были широко распространены до кембрийской субстратной революции , эволюция травоядных организмов значительно сократила их численность. [38] Эти сообщества теперь ограничены негостеприимными убежищами , такими как строматолиты, обнаруженные в морском природном заповеднике Хамелин-Пул в заливе Шарк , Западная Австралия , где уровень соли может быть вдвое выше, чем в окружающем море. [39]

Окаменелость

На этом слепке ископаемый чарниодиск едва отличим от текстуры «слоновьей кожи».

Сохранение эдиакарских окаменелостей представляет интерес, поскольку, будучи мягкотелыми организмами, они обычно не окаменевают. Кроме того, в отличие от более поздней мягкотелой ископаемой биоты, такой как сланец Берджесс или известняк Зольнхофен , эдиакарская биота не встречается в ограниченной среде, подверженной необычным местным условиям: она глобальна. Следовательно, процессы, которые действовали, должны были быть системными и всемирными. Что-то в эдиакарском периоде позволило этим нежным созданиям остаться; окаменелости могли сохраниться благодаря быстрому покрытию пеплом или песком, удерживая их на иле или микробных матах, на которых они жили. [40] Их сохранность, возможно, улучшилась из-за высокой концентрации кремнезема в океанах до того, как стали преобладать организмы, выделяющие кремнезем, такие как губки и диатомовые водоросли. [41] Пепельные пласты предоставляют больше деталей и могут быть легко датированы с точностью до миллиона лет или лучше с помощью радиометрического датирования . [42] Однако окаменелости эдиакарского периода чаще находят под песчаными отложениями, отложенными штормами, или в турбидитах, образованных мощными океанскими течениями, соскребающими дно. [40] Мягкотелые организмы сегодня редко окаменевают во время таких событий, но присутствие широко распространенных микробных матов, вероятно, способствовало сохранению, стабилизируя их отпечатки в осадке ниже. [43]

Масштаб сохранности

Скорость цементации вышележащего субстрата относительно скорости разложения организма определяет, сохранится ли верхняя или нижняя поверхность организма. Большинство дискообразных окаменелостей разложились до того, как зацементировался вышележащий осадок, после чего зола или песок осела, чтобы заполнить пустоту, оставив слепок нижней части организма. Напротив, стеганые окаменелости имели тенденцию разлагаться после цементации вышележащего осадка; поэтому их верхние поверхности сохраняются. Их более устойчивая природа отражается в том факте, что в редких случаях стеганые окаменелости обнаруживаются в штормовых руслах, поскольку высокоэнергетическое осаждение не разрушило их, как это было бы с менее устойчивыми дисками. Кроме того, в некоторых случаях бактериальное осаждение минералов образовало «маску смерти», в конечном итоге оставив положительное, похожее на слепок впечатление от организма. [44] [45]

Морфология

Эдиакарская биота демонстрировала широкий спектр морфологических характеристик. Размеры варьировались от миллиметров до метров; сложность от «капельной» до замысловатой; жесткость от прочной и устойчивой до желеобразной. Присутствовали почти все формы симметрии . Эти организмы отличались от более ранних, в основном микробных, ископаемых наличием организованной, дифференцированной многоклеточной конструкции и размерами более сантиметра. [40]

Эти разрозненные морфологии можно в целом сгруппировать в таксоны форм :

"Эмбрионы"
Недавние открытия докембрийской многоклеточной жизни были в основном связаны с сообщениями об эмбрионах, особенно из формации Доушанто в Китае. Некоторые находки [46] вызвали сильное волнение в СМИ [47], хотя некоторые утверждали, что это неорганические структуры, образованные осаждением минералов на внутренней стороне отверстия. [48] Другие «эмбрионы» были интерпретированы как останки гигантских серовосстанавливающих бактерий, родственных Thiomargarita , [49] точка зрения, которая, хотя и пользовалась заметным приростом сторонников [50] [51] по состоянию на 2007 год, с тех пор пострадала после дальнейших исследований, сравнивающих потенциальную морфологию эмбрионов Доушанто с морфологией образцов Thiomargarita , как живых, так и находящихся на разных стадиях распада. [52] Недавнее открытие сопоставимых эдиакарских ископаемых эмбрионов из формации Портфьелд в Гренландии значительно расширило палеогеографическое распространение ископаемых «эмбрионов» типа Доушаньто с аналогичными биотическими формами, которые теперь сообщаются из разных палеоширот. [53]
Микроископаемые, датируемые 632,5 миллионами лет назад – всего через 3 миллиона лет после окончания криогеновых оледенений – могут представлять эмбриональные «стадии покоя» в жизненном цикле самых ранних известных животных. [54] Альтернативное предложение заключается в том, что эти структуры представляют взрослые стадии многоклеточных организмов этого периода. [55] Считается, что микроископаемые Caveasphaera предвещают эволюционное происхождение эмбриологии, подобной животной. [56]
Диски
Круглые окаменелости, такие как Ediacaria , Cyclomedusa и Rugoconites, привели к первоначальной идентификации эдиакарских окаменелостей как книдарий , которые включают медуз и кораллы. [23] Дальнейшее изучение предоставило альтернативные интерпретации всех дискообразных окаменелостей: ни одна из них в настоящее время не признана с уверенностью медузой. Альтернативные объяснения включают присоски и простейших ; [57] узоры, отображаемые там, где встречаются два, привели к тому, что многие «особи» были идентифицированы как микробные колонии, [58] [59] а другие могут представлять собой царапины, образованные, когда стебельчатые организмы вращались вокруг своих присосок. [60]
Сумки
Ископаемые останки, такие как Pteridinium, сохранившиеся в слоях осадка, напоминают «мешочки, наполненные грязью». Научное сообщество еще далеко от достижения консенсуса относительно их интерпретации. [61]
Тороиды
Ископаемая Vendoglossa tuberculata из группы Нама, Намибия, была интерпретирована как дорсовентрально сжатая стволовая группа метазоа с большой полостью кишечника и поперечно-ребристой эктодермой . Организм имеет форму уплощенного тора, причем длинная ось его тороидального тела проходит примерно через центр предполагаемой полости кишечника. [62]
Стеганые организмы
Организмы, рассматриваемые в пересмотренном определении Vendobionta Сейлахером [15], имеют «стеганый» вид и напоминают надувной матрас . Иногда эти одеяла рвутся или разрываются до сохранения: такие поврежденные образцы дают ценные подсказки в процессе реконструкции. Например, три (или более) лепестковидных листа Swartpuntia germsi можно распознать только в посмертно поврежденном образце — обычно несколько листов были скрыты, поскольку захоронение раздавливало организмы. [63] Эти организмы, по-видимому, образуют две группы: фрактальные рангеоморфы и более простые эрниеттоморфы . [64] Включая такие ископаемые, как знаковые Charnia и Swartpuntia , эта группа является как самой знаковой из эдиакарской биоты, так и самой сложной для размещения в существующем древе жизни . Не имея рта, кишечника, репродуктивных органов или вообще каких-либо признаков внутренней анатомии, их образ жизни был несколько необычным по современным меркам; наиболее широко принятая гипотеза гласит, что они высасывали питательные вещества из окружающей морской воды путем осмотрофии [65] или осмоса . [66] Однако другие выступают против этого. [67]
Не-Вендобионты
Возможные ранние формы ныне живущих типов , исключая их из некоторых определений эдиакарской биоты. Самая ранняя такая окаменелость — предполагаемая билатеральная Vernanimalcula , которая, по утверждениям некоторых, представляет собой заполнение яйцевого мешка или акритарха . [48] [68] В 2020 году было заявлено, что Ikaria wariootia представляет собой один из древнейших организмов с передней и задней дифференциацией. [69] Более поздние примеры почти повсеместно признаются билатеральными и включают в себя похожую на моллюска Kimberella , [70] Spriggina (на фото) [71] и щитовидную Parvancorina [72], родство которых в настоящее время обсуждается. [73] Набор ископаемых, известных как мелкие ракушечные ископаемые , представлен в эдиакарском периоде, наиболее известным из которых является Cloudina [74] — ракушечная трубчатая окаменелость, которая часто демонстрирует признаки хищного сверления, что позволяет предположить, что, хотя хищничество, возможно, не было распространено в эдиакарский период, оно, по крайней мере, присутствовало. [75] [76] Органические микроископаемые, известные как мелкие углеродистые ископаемые , обнаружены в эдиакарских отложениях, включая спиралевидную Cochleatina , которая охватывает границу эдиакария и кембрия. [77] Эдиакария также хорошо сохранилась в кембрии. Представители современных таксонов существовали в эдиакарском периоде, некоторые из которых узнаваемы сегодня. Губки , красные и зеленые водоросли , простейшие и бактерии легко узнаваемы, некоторые из них датируются эдиакарием почти на три миллиарда лет. Также были описаны возможные членистоногие. [78] Поверхностные следы, оставленные Treptichnus, имеют сходство с современными приапулидами . Ископаемые остатки твердопанцирных фораминифер Platysolenites известны из позднего эдиакария Западной Сибири , сосуществуя с Cloudina и Namacalathus . [79]
Нити
Во многих случаях наблюдались нитевидные структуры в докембрийских окаменелостях. Было обнаружено, что листовидные окаменелости в Ньюфаундленде развивали нитевидные плоскости напластования, предположительно, столонические выросты. [80] Исследование бразильских эдиакарских окаменелостей обнаружило нитевидные микроископаемые, предположительно, эукариоты или крупные сероокисляющие бактерии (SOB). [81] Грибовидные нити, обнаруженные в формации Доушанто, были интерпретированы как эукариоты и, возможно, грибы, что предоставило возможные доказательства эволюции и наземной адаптации грибов ~635 млн лет назад. [82]
Следы окаменелостей
За исключением некоторых очень простых вертикальных нор [83], единственные эдиакарские норы горизонтальные, лежащие на поверхности морского дна или чуть ниже. Такие норы были восприняты как подразумевающие присутствие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, имели бы двустороннюю симметрию. Это могло бы поместить их в двустороннюю кладу животных [ 84 ] , но они также могли быть сделаны более простыми организмами, питающимися, когда они медленно катились по морскому дну. [85] Предполагаемые «норки», датируемые 1100 миллионами лет назад , могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые могли бы защитить их от химически неприятного океана; [86] однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы делают биологическое происхождение настолько сложным для защиты [87] , что даже первоначальный сторонник больше не верит в их подлинность. [88]
Наблюдаемые норы подразумевают простое поведение, а сложные эффективные следы питания, распространенные с начала кембрия, отсутствуют. Некоторые эдиакарские окаменелости, особенно диски, были предварительно интерпретированы как следы ископаемых, но эта гипотеза не получила широкого признания. Наряду с норами, некоторые следы ископаемых были найдены непосредственно связанными с эдиакарскими ископаемыми. Yorgia и Dickinsonia часто встречаются в конце длинных путей следов ископаемых, соответствующих их форме; [89] эти окаменелости, как полагают, связаны с питанием ресничками, но точный метод формирования этих разъединенных и перекрывающихся ископаемых в значительной степени остается загадкой. [90] Потенциальный моллюск Kimberella связан с царапинами, возможно, образованными радулой . [ 91]

Классификация и интерпретация

Реконструкция эдиакарской биоты в Музее Филда в Чикаго.

Классификация эдиакарцев сложна, поэтому существует множество теорий относительно их расположения на древе жизни.

Мартин Глесснер в своей книге «Рассвет животной жизни » (1984) предположил, что эдиакарская биота была узнаваемой группой представителей современных типов, но была незнакома, поскольку у нее еще не развились характерные черты, которые мы используем в современной классификации. [92]

В 1998 году Марк Макменамин заявил, что эдиакарцы не обладают эмбриональной стадией, и, таким образом, не могут быть животными. Он считал, что они независимо развили нервную систему и мозг , имея в виду, что «путь к разумной жизни был предпринят не один раз на этой планете». [57]

В 2018 году анализ древних стеролов был принят в качестве доказательства того, что одна из самых известных и знаковых окаменелостей того периода, Dickinsonia , была ранним животным. [17]

Книдарии

Морское перо , современный книдарий, имеющий мимолетное сходство с Charnia.

Поскольку наиболее примитивные эуметазоа — многоклеточные животные с тканями — являются книдариями , а первая признанная эдиакарская окаменелость Charnia очень похожа на морское перо , первая попытка классифицировать эти окаменелости обозначила их как медуз и морских перьев . [93] Однако более поздние открытия установили, что многие из круглых форм, ранее считавшихся «медузами книдарий», на самом деле являются фиксаторами — заполненными песком пузырьками, встречающимися у основания стебля прямостоячих листовидных эдиакарцев. Ярким примером является форма, известная как Charniodiscus , круглое отпечаток, который позже был обнаружен прикрепленным к длинному «стеблю» листовидного организма, который теперь носит это название. [94] [95]

Связь между эдиакарскими пальмообразными и морскими перьями была поставлена ​​под сомнение несколькими линиями доказательств; в основном производной природой большинства пеннатуловых восьмилучевых кораллов, похожих на пальмы, их отсутствием в ископаемых остатках до третичного периода и очевидной связностью между сегментами эдиакарских пальмообразных организмов. [96] Некоторые исследователи предположили, что анализ «полюсов роста» дискредитирует пеннатуловую природу эдиакарских пальмообразных. [97] [98]

Простейшие

Одноклеточный ксенофиофор в Галапагосском разломе

Адольф Зайлахер предположил, что в эдиакарском периоде животные заменяют гигантских протистов в качестве доминирующей формы жизни. [99] Современные ксенофиофоры — это гигантские одноклеточные простейшие, встречающиеся во всех мировых океанах, в основном на абиссальной равнине . Геномные данные свидетельствуют о том, что ксенофиофоры — это специализированная группа фораминифер . [100]

Новый тип

Seilacher предположил, что эдиакарские организмы представляли собой уникальную и вымершую группу родственных форм, произошедших от общего предка ( клада ) и создавших царство Vendozoa, [101] [102] названное в честь ныне устаревшей вендской эры. Позже он исключил ископаемые останки, идентифицированные как метазойные , и возобновил тип «Vendobionta», который он описал как «стеганых» книдарий , лишенных стрекательных клеток . Это отсутствие исключает современный метод питания книдарий, поэтому Seilacher предположил, что организмы могли выжить благодаря симбиозу с фотосинтезирующими или хемоавтотрофными организмами. [103] Марк Макменамин считал такие стратегии питания характерными для всей биоты и называл морскую биоту этого периода «Садом Эдиакары». [104]

Лишайниковая гипотеза

Анализ Грегом Реталлаком тонких срезов и субстратов различных эдиакарских ископаемых. [105] Его выводы были оспорены другими учеными. [106] [107] [108]

Грег Реталлак предположил, что эдиакарские организмы были лишайниками . [109] [110] Он утверждает, что тонкие срезы эдиакарских окаменелостей показывают лишайниковые отсеки и гифоподобные пучки ожелезненной глины, [105] и что эдиакарские окаменелости были найдены в слоях, которые он интерпретирует как пустынные почвы. [110] [111]

Это предположение оспаривалось другими учеными; некоторые описали доказательства как неоднозначные и неубедительные, например, отметив, что окаменелости Dickinsonia были найдены на рифленых поверхностях (что предполагает морскую среду), в то время как следы ископаемых, такие как Radulichnus, не могли быть вызваны игольчатым льдом, как предполагал Реталлак. [106] [107] [108] Бен Ваггонер отмечает, что это предположение относит корень Cnidaria примерно от 900 млн лет назад к периоду между 1500 и 2000 млн лет назад, что противоречит многим другим доказательствам. [112] [113] Мэтью Нельсен, исследуя филогении грибов -аскомицетов и хлорофитовых водорослей (компонентов лишайников), откалиброванные по времени, не находит никаких подтверждений гипотезе о том, что лишайники предшествовали сосудистым растениям . [114]

Другие интерпретации

Для классификации эдиакарской биоты в какой-то момент времени использовалось несколько классификаций: [115] от водорослей [116] до простейших [ 117] и грибов [ 118] до бактериальных или микробных колоний [58] и гипотетических промежуточных звеньев между растениями и животными. [11]

Новый существующий род, обнаруженный в 2014 году, Dendrogramma , который на момент открытия, по-видимому, был базальным метазоаном, но с неизвестным таксономическим положением, как было отмечено, имел сходство с эдиакарской фауной. [119] С тех пор было обнаружено, что он является сифонофором , возможно, даже частями более сложного вида. [120]

Источник

Прошло почти 4 миллиарда лет с момента образования Земли, чтобы появились первые эдиакарские окаменелости, 655 миллионов лет назад. В то время как предполагаемые окаменелости сообщаются с 3460 миллионов лет назад , [121] [122] первое бесспорное доказательство жизни обнаружено 2700 миллионов лет назад , [123] а клетки с ядрами определенно существовали 1200 миллионов лет назад . [124]

Может быть, не требуется никаких особых объяснений: медленный процесс эволюции просто потребовал 4 миллиарда лет для накопления необходимых адаптаций. Действительно, похоже, что наблюдается медленное увеличение максимального уровня сложности, наблюдаемое в течение этого времени, с развитием все более сложных форм жизни с течением времени, со следами более ранней полусложной жизни, такой как Nimbia , обнаруженной в формации Twitya возрастом 610 миллионов лет , [125] и более древних породах, датируемых 770 миллионами лет назад в Казахстане. [126]

Глобальные ледяные щиты могли задержать или предотвратить возникновение многоклеточной жизни.

На ранней Земле реактивные элементы, такие как железо и уран , существовали в восстановленной форме, которая могла бы реагировать с любым свободным кислородом, вырабатываемым фотосинтезирующими организмами. Кислород не мог бы накапливаться в атмосфере, пока все железо не покрылось бы ржавчиной (образуя полосчатые железные образования ), а все другие реактивные элементы не окислились. Дональд Кэнфилд обнаружил записи о первых значительных количествах атмосферного кислорода непосредственно перед появлением первых эдиакарских окаменелостей [127] - и присутствие атмосферного кислорода вскоре было объявлено возможным триггером эдиакарской радиации . [128] Кислород, по-видимому, накапливался в двух импульсах; рост мелких, сидячих (стационарных) организмов, по-видимому, коррелирует с ранним событием оксигенации, а более крупные и подвижные организмы появляются около второго импульса оксигенации. [129] Однако предположения, лежащие в основе реконструкции состава атмосферы, вызвали некоторую критику, поскольку широко распространенная аноксия мало повлияла на жизнь там, где она имела место в раннем кембрии и меловом периоде. [130]

Периоды сильного холода также были предложены как барьер для эволюции многоклеточной жизни. Самые ранние известные эмбрионы из китайской формации Доушантуо появились всего через миллион лет после того, как Земля вышла из глобального оледенения , что предполагает, что ледяной покров и холодные океаны могли помешать появлению многоклеточной жизни. [131]

В начале 2008 года группа проанализировала диапазон основных структур тела («разногласия») эдиакарских организмов из трех различных ископаемых слоев: Авалон в Канаде, 575 миллионов лет назад - 565 миллионов лет назад ; Белое море в России, 560 миллионов лет назад - 550 миллионов лет назад ; и Нама в Намибии, 550 миллионов лет назад - 542 миллиона лет назад , непосредственно перед началом кембрия. Они обнаружили, что, хотя беломорская группа имела наибольшее количество видов, не было существенной разницы в разногласиях между тремя группами, и пришли к выводу, что до начала временного интервала Авалона эти организмы, должно быть, прошли через свой собственный эволюционный «взрыв», который мог быть похож на знаменитый кембрийский взрыв . [132]

Смещение в сторону сохранения

Малочисленность эдиакарских окаменелостей после кембрия могла быть просто следствием условий, которые больше не благоприятствовали окаменению эдиакарских организмов, которые могли продолжать процветать в неконсервированном виде. [37] Однако, если бы они были обычным явлением, в исключительно сохранившихся ископаемых сообществах (Konservat- Lagerstätten ), таких как сланцы Берджесс и Чэнцзян , можно было бы ожидать больше, чем случайные образцы [9] [133] . [134] Хотя в настоящее время сообщения об организмах типа эдиакара в кембрийский период не получили широкого признания, было сделано несколько спорных сообщений, а также неопубликованных наблюдений ископаемых «вендобионтов» из отложений типа Орстен возрастом 535 млн лет в Китае. [135]

Хищничество и выпас скота

Кимберелла могла вести хищный или травоядный образ жизни.

Было высказано предположение, что к раннему кембрию организмы, находящиеся выше в пищевой цепи , привели к тому, что микробные маты в значительной степени исчезли. Если эти травоядные впервые появились, когда эдиакарская биота начала приходить в упадок, то это может означать, что они дестабилизировали микробные маты в « кембрийской субстратной революции », что привело к смещению или отделению биоты; или что разрушение микробного субстрата дестабилизировало экосистему, вызвав вымирание. [136] [137]

В качестве альтернативы, скелетированные животные могли питаться непосредственно относительно незащищенной эдиакарской биотой. [57] Однако, если интерпретация эдиакарской эпохи Кимбереллы как травоядного верна, то это говорит о том, что биота уже была в ограниченной степени подвержена «хищничеству». [70]

Соревнование

Животные кембрийского периода, такие как Waptia, могли конкурировать с эдиакарскими формами жизни или питаться ими.

Усиление конкуренции из-за эволюции ключевых инноваций среди других групп, возможно, в ответ на хищничество, могло вытеснить эдиакарскую биоту из ее ниш. [138] Однако предполагаемое «конкурентное исключение» плеченогих двустворчатыми моллюсками в конечном итоге было признано случайным результатом двух не связанных между собой тенденций. [139]

Изменение условий окружающей среды

Большие изменения происходили в конце докембрия и начале раннего кембрия. Распад суперконтинентов , [ 140] повышение уровня моря (создание мелких, «благоприятных для жизни» морей), [141] кризис питательных веществ, [142] колебания состава атмосферы, включая уровни кислорода и углекислого газа, [143] и изменения в химии океана [144] (способствующие биоминерализации ) — все это могло сыграть свою роль. [145]

Сборки

Макроископаемые позднего эдиакария известны по всему миру по крайней мере в 52 формациях и различных условиях осадконакопления . [146] Каждая формация обычно группируется в три основных типа, известных как ассоциации и названных в честь типичных мест. Каждая ассоциация имеет тенденцию занимать свой собственный временной период и область морфопространства, и после первоначального всплеска диверсификации (или вымирания) мало меняется в течение всего своего существования. [147]

Сборка Авалона

Ассоциация Авалон определена в Мистейкен-Пойнт на полуострове Авалон в Канаде, старейшем местоположении с большим количеством эдиакарских ископаемых. [149] Ассоциация легко датируется, поскольку она содержит много тонких слоев пепла, которые являются хорошим источником цирконов, используемых в уран-свинцовом методе радиометрического датирования . Эти тонкозернистые слои пепла также сохраняют изысканные детали. Составляющие этой биоты, по-видимому, сохранились до вымирания всех эдиакарцев в основании кембрия. [147]

Одна из интерпретаций биоты — это глубоководные рангеоморфы [150], такие как Charnia , все из которых имеют фрактальный рисунок роста. Вероятно, они сохранились in situ (без посмертной транспортировки), хотя эта точка зрения не является общепринятой. Ассоциация, хотя и менее разнообразная, чем ассоциации Белого моря или Нама, напоминает сообщества, питающиеся суспензией каменноугольного периода , что может указывать на фильтрующее питание , поскольку ассоциация часто встречается в воде, слишком глубокой для фотосинтеза. [151]

Беломорская ассамбляж

Беломорская или эдиакарская ассоциация названа в честь Белого моря в России или Эдиакарских холмов в Австралии и отличается гораздо большим разнообразием, чем ассоциации Авалон или Нама. [146] В Австралии они обычно встречаются в красных гипсоносных и известковых палеопочвах, образованных на лессовых и пойменных отложениях в засушливом прохладном умеренном палеоклимате. [110] Большинство ископаемых сохранилось в виде отпечатков в микробных слоях, [152] но некоторые сохранились в песчаных единицах. [153] [147]

Сборка Нама

Ассоциация нама лучше всего представлена ​​в Намибии . Она отмечена экстремальным биотическим оборотом, при этом темпы вымирания превышают темпы возникновения за весь период. [146] Наиболее распространена трехмерная сохранность, при этом организмы сохраняются в песчаных пластах, содержащих внутреннюю слоистость. Дима Гражданкин считает, что эти окаменелости представляют собой роющие организмы, [61] в то время как Гай Нарбонн утверждает, что они были поверхностными обитателями. [154] Эти пласты зажаты между единицами, состоящими из переслаивающихся песчаников, алевритов и сланцев — с микробными матами, где они присутствуют, обычно содержащими окаменелости. Среда интерпретируется как песчаные отмели, образованные в устье рукавов дельты . [153] Матрасообразные вендобионты ( Ernietta , Pteridinium , Rangea ) в этих песчаниках образуют совершенно иную совокупность, нежели червеобразные окаменелости ( Cloudina , Namacalathus ) эдиакарского «червячьего мира» в морских доломитах Намибии. [155]

Значение ассамбляжей

Поскольку они распространены по всему миру — описаны на всех континентах, кроме Антарктиды — географические границы, по-видимому, не являются фактором; [156] одни и те же окаменелости обнаружены на всех палеоширотах (широта, где была создана окаменелость, с учетом континентального дрейфа — применения палеомагнетизма ) и в отдельных осадочных бассейнах . [153] Анализ одного из ископаемых слоев Белого моря, где слои циклически перемещаются от континентального морского дна к приливно-отливному, эстуарному и обратно несколько раз, показал, что с каждой средой был связан определенный набор эдиакарских организмов. [153] Однако, хотя и существует некоторое разграничение организмов, адаптированных к разным средам, три сообщества более различимы во времени, чем в палеоэкологическом плане. [157] Из-за этого три сообщества часто разделены временными границами, а не экологическими (временная шкала справа).

Поскольку эдиакарская биота представляет собой раннюю стадию в истории многоклеточной жизни, неудивительно, что не все возможные режимы жизни освоены. Было подсчитано, что из 92 потенциально возможных режимов жизни — комбинаций стиля питания, ярусности и подвижности — не более дюжины освоены к концу эдиакарской биоты. В авалонской ассоциативной группе представлены всего четыре. [158]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ «В апреле 1957 года я отправился на скалолазание в лес Чарнвуд с двумя друзьями, Ричардом Алленом и Ричардом Блахфордом («Блах»), однокурсниками из гимназии Уиггестон в Лестере. Я уже интересовался геологией и знал, что породы Чарнской супергруппы были докембрийскими, хотя я не слышал об австралийских окаменелостях.
    Ричард Аллен и я согласны, что Блах (который умер в начале 1960-х годов) привлек мое внимание к похожему на лист голотипу окаменелости, который сейчас выставлен в Городском музее Лестера. Я сделал оттиск и показал его своему отцу, который был священником унитарианской часовни Великой встречи на Ист-Бонд-стрит, преподавал по совместительству в Университетском колледже (вскоре станет Университетом Лестера) и, таким образом, знал Тревора Форда. Мы взяли Тревора на осмотр места находки окаменелости и убедили его, что это подлинная окаменелость. Его публикация открытия в Журнале Геологического общества Йоркшира установила род Charnia и вызвала всемирный интерес. ... Я смог сообщить об открытии благодаря поддержке моего отца и пытливому подходу, поощряемому моими учителями естественных наук. Тина Негус увидела ветвь раньше меня, но никто не воспринял ее всерьез». [24]

Ссылки

  1. ^ Уотсон, Трейси (28 октября 2020 г.). «Эти странные древние виды переписывают эволюцию животных». Nature (новости). 586 (7831): 662–665. Bibcode :2020Natur.586..662W. doi : 10.1038/d41586-020-02985-z . PMID  33116283.
  2. ^ Стратиграфическая карта 2022 (PDF) (Отчет). Международная стратиграфическая комиссия . Февраль 2022 г. Получено 22 апреля 2022 г.
  3. ^ МакГабханн, Брендан Анраой (январь 2014 г.). «Такого понятия, как «Эдиакарская биота», не существует». Геонаучные границы . 5 (1): 53–62. дои : 10.1016/j.gsf.2013.08.001. hdl : 20.500.11820/23ba9403-9b3f-484e-8a0f-21587c6baf67 . S2CID  56111824 . Проверено 12 марта 2023 г.
  4. ^ «Два взрывных эволюционных события сформировали раннюю историю многоклеточной жизни». Science Daily (пресс-релиз). Январь 2008 г.
  5. ^ Шен, Бин; Донг, Линь; Сяо, Шухай; Ковалевский, Михал (2008). «Взрыв Авалона: Эволюция морфопространства Эдиакары». Science . 319 (5859): 81–84. Bibcode :2008Sci...319...81S. doi :10.1126/science.1150279. PMID  18174439. S2CID  206509488.
  6. ^ Макменамин, MAS (14 мая 1996 г.). «Эдиакарская биота из Соноры, Мексика». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (10): 4990–4993. Bibcode : 1996PNAS...93.4990M. doi : 10.1073/pnas.93.10.4990 . PMC 39393. PMID  11607679 . 
  7. ^ Макменамин, MAS (2018). Анализ глубокого времени: последовательный взгляд на историю жизни . Хам, Швейцария: Springer Geology. ISBN 978-3-319-74255-7.
  8. ^ Нарбонн, Гай (2008). Оледенение Гаскье как значительный раздел в истории и стратиграфии Эдиакария. 33-й Международный геологический конгресс . Тезисы. Осло. Архивировано из оригинала 13 октября 2013 г.
  9. ^ ab Conway Morris, Simon (1993). «Ископаемые, похожие на эдиакарские, в кембрийских фаунах типа сланцев Берджесс в Северной Америке». Палеонтология . 36 (31–0239): 593–635.
  10. ^ Беккер, Андрей; Сокур, Татьяна; Шумлянский, Леонид; Кристофер К. Джуниум; Подковыров, Виктор; Кузнецов, Антон; и др. (4 мая 2018 г.). «Биота эдиакары процветала в олиготрофных и бактериально доминируемых морских средах по всей Балтике». Nature Communications . 9 (1): 1807. Bibcode :2018NatCo...9.1807P. doi :10.1038/s41467-018-04195-8. ISSN  2041-1723. PMC 5935690 . PMID  29728614. 
  11. ^ аб Пфлюг (1973). «Zur фауна der Nama-Schichten в Юго-Западной Африке. IV. Микроскопическая анатомия лепесткового организма». Палеонтографика (на немецком языке) (B144): 166–202.
  12. ^ Droser, ML; Gehling, JG (21 марта 2008 г.). «Синхронный рост агрегатов в обильном новом эдиакарском трубчатом организме». Science . 319 (5870): 1660–1662. Bibcode :2008Sci...319.1660D. doi :10.1126/science.1152595. PMID  18356525. S2CID  23002564.
  13. ^ Данн, Ф. С.; Кенчингтон, К. Г.; Парри, Л. А.; Кларк, Дж. В.; Кендалл, Р. С.; Уилби, П. Р. (25 июля 2022 г.). «Книдарии кроун-группы из эдиакарского леса Чарнвуд, Великобритания». Nature Ecology & Evolution . 6 (8): 1095–1104. doi :10.1038/s41559-022-01807-x. PMC 9349040 . PMID  35879540. 
  14. ^ Амос, Джонатан (25 июля 2022 г.). «Древняя окаменелость — самое раннее известное животное-хищник». bbc.co.uk . BBC News . Получено 7 августа 2022 г. .
  15. ^ ab Seilacher, A. (1992). «Vendobionta и Psammocorallia: утраченные конструкции докембрийской эволюции». Журнал Геологического общества, Лондон . 149 (4): 607–613. Bibcode : 1992JGSoc.149..607S. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID  128681462.
  16. ^ Narbonne, Guy (июнь 2006 г.). Происхождение и ранняя эволюция животных. Кафедра геологических наук и геологической инженерии. Университет Квинс. Архивировано из оригинала 24 июля 2015 г. Получено 8 сентября 2016 г.
  17. ^ ab Бобровский, Илья; Хоуп, Джанет М.; Иванцов, Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Холлманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды устанавливают эдиакарскую ископаемую дикинсонию как одно из самых ранних животных». Science . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode :2018Sci...361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN  0036-8075. PMID  30237355.
  18. ^ Голд, ДА (2018). «Медленный рост сложной жизни, выявленный с помощью генетики биомаркеров». Новые темы в науках о жизни . 2 (2): 191–199. doi :10.1042/etls20170150. PMID  32412622. S2CID  90887224.
  19. ^ Ваггонер, Бен (1998). «Интерпретация древнейших ископаемых метазойных животных: чему мы можем научиться?». Интегративная и сравнительная биология . 38 (6): 975–982. doi : 10.1093/icb/38.6.975 . ISSN  1540-7063.
  20. ^ Хофманн, Х. Дж.; Нарбонн, Г. М.; Эйткен, Дж. Д. (1990). «Эдиакарские останки из интертиллитовых слоев на северо-западе Канады». Геология . 18 (12): 1199–1202. Bibcode :1990Geo....18.1199H. doi :10.1130/0091-7613(1990)018<1199:ERFIBI>2.3.CO;2.
  21. ^ abc Gehling, James G.; Narbonne, Guy M.; Anderson, Michael M. (2000). "Первое названное эдиакарское ископаемое тело, Aspidella terranovica". Палеонтология . 43 (3): 429. doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .
  22. ^ Гюрих, Г. (1933). «Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika». Paläontologische Zeitschrift (на немецком языке). 15 (2–3): 137–155. дои : 10.1007/bf03041648. S2CID  130968715.
  23. ^ ab Sprigg, RC (1947). «Ранние кембрийские «медузы» Эдиакары, Южная Австралия и горы Джон, округ Кимберли, Западная Австралия». Труды Королевского общества Южной Австралии . 73 : 72–99.
  24. ^ ab Mason, Roger (2007). "Открытие Charnia masoni" (PDF) . Университет Лестера . Архивировано из оригинала (PDF) 8 марта 2021 г. . Получено 5 апреля 2016 г. .
  25. ^ "Ископаемая знаменитость Лестера: Charnia и эволюция ранней жизни" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 6 октября 2022 г. . Получено 22 июня 2007 г. .
  26. ^ Форд, Тревор. "Открытие Чарнии". Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г.
  27. ^ Негус, Тина. "Рассказ об открытии Харнии". Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г.
  28. ^ Sprigg, RC (1991). «Мартин Ф. Глесснер: выдающийся палеонтолог». Mem. Geol. Soc. India . 20 : 13–20.
  29. ^ Глесснер, МФ (1959). «Старейшие ископаемые фауны Южной Австралии». Международный журнал наук о Земле . 47 (2): 522–531. Bibcode : 1959GeoRu..47..522G. doi : 10.1007/BF01800671. S2CID  140615593.
  30. ^ Глесснер, Мартин Ф. (1961). «Докембрийские животные». Scientific American . Т. 204, № 3. С. 72–78. Bibcode : 1961SciAm.204c..72G. doi : 10.1038/scientificamerican0361-72.
  31. ^ Misra, SB (1969). «Ископаемые остатки позднего докембрия (?) с юго-востока Ньюфаундленда». Geol. Soc. Am. Bull . 80 (11): 2133–2140. Bibcode : 1969GSAB...80.2133M. doi : 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2.
  32. ^ "Mistaken Point fossil assemblage". Музей геологии Миллера. Кингстон, Онтарио, Канада: Университет Квинс . Архивировано из оригинала 15 января 2013 года.
  33. ^ Нарбонн, GM (2007). Возвышение животных . Johns Hopkins University Press. стр. 55. ISBN 978-0-8018-8679-9.
  34. ^ Термье, Х.; Термье, Г. (1960). «Эдиакарий, главный палеонтологический этаж». Revue générale des Sciences pure et appliquées (на французском языке). 67 (3–4): 175–192.
  35. ^ Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. (2006). «Эдиакарский период: новое дополнение к геологической шкале времени» (PDF) . Lethaia . 39 : 13–30. doi :10.1080/00241160500409223. Архивировано из оригинала (PDF) 21 февраля 2007 г.
  36. ^ МакГабханн, Брендан Анраой (2014). «Не существует такого понятия, как «Эдиакарская биота».". Границы наук о Земле . 5 (1): 53–62.
  37. ^ ab Runnegar, BN; Fedonkin, MA (1992). "Окаменелости тела метазойных протерозойских животных". В Schopf, WJ; Klein; C. (ред.). Биосфера протерозоя . Cambridge University Press. стр. 369–388. ISBN 978-0-521-36615-1. OCLC  23583672.
  38. ^ Burzin, MB; Debrenne, F.; Zhuravlev, AY (2001). "Эволюция сообществ мелководного уровня дна". В Zhuravlev, AY; Riding, R. (ред.). Экология кембрийской радиации . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. 216–237. ISBN 978-0-231-50516-1. OCLC  51852000. Архивировано из оригинала 18 ноября 2007 г. . Получено 26 августа 2017 г. .
  39. ^ Бернс, Б. П.; Го, Ф.; Аллен, М.; Нейлан, БА (2004). «Микробное разнообразие сохранившихся строматолитов в гиперсоленой морской среде залива Шарк, Австралия». Environmental Microbiology . 6 (10): 1096–1101. doi :10.1111/j.1462-2920.2004.00651.x. PMID  15344935.
  40. ^ abc Narbonne, Guy M. (1998). «Эдиакарская биота: терминальный неопротерозойский эксперимент в эволюции жизни» (PDF) . GSA Today . Том 8, № 2. С. 1–6. ISSN  1052-5173.
  41. ^ Тархан, Лидия Г.; Худ, Эшли против С.; Дросер, Мэри Л.; Гелинг, Джеймс Г.; Бриггс, Дерек Э. Г. (2016). «Исключительная сохранность мягкотелой эдиакарской биоты, обеспечиваемая богатыми кремнием океанами». Геология . 44 (11): 951. Bibcode : 2016Geo....44..951T. doi : 10.1130/G38542.1.
  42. ^ Боуринг, SA; Мартин, MW (2001). «Калибровка ископаемых записей». В Бриггс; Кроутер (ред.). Палеобиология II: Синтез . Издательская группа Blackwell. ISBN 978-0-632-05149-6. OCLC  51481754. Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 г. . Получено 21 июня 2007 г. .
  43. ^ Gehling, JG (1987). «Самые ранние известные иглокожие – новые эдиакарские ископаемые из подгруппы Pound в Южной Австралии». Alcheringa . 11 (4): 337–345. doi :10.1080/03115518708619143.
  44. ^ Gehling, JG (1 февраля 1999 г.). «Микробные маты в терминальных протерозойских силикокластиках; эдиакарские посмертные маски» . PALAIOS . 14 (1): 40–57. Bibcode : 1999Palai..14...40G. doi : 10.2307/3515360. JSTOR  3515360.
  45. ^ Лю, Александр Г. (2016). «Фрамбоидальный пиритовый покров подтверждает модель «посмертной маски» для молдической сохранности эдиакарских мягкотелых организмов» (PDF) . PALAIOS . 31 (5): 259–274. Bibcode :2016Palai..31..259L. doi :10.2110/palo.2015.095. hdl : 1983/535d288a-68ee-4481-8553-6b7d2e45dacb . S2CID  132601490.
  46. ^ Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, SQ; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, EH (июль 2004 г.). «Маленькие окаменелости билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия». Science . 305 (5681): 218–222. Bibcode :2004Sci...305..218C. doi : 10.1126/science.1099213 . PMID  15178752. S2CID  115443209.
  47. ^ Например, «Ископаемое может быть предком большинства животных». NBC News . 3 июня 2004 г. Получено 22 июня 2007 г., Лесли Маллен (5 июня 2004 г.). "Самая ранняя обнаруженная двусторонняя окаменелость". Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 28 июня 2011 г. . Получено 22 июня 2007 г. .{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  48. ^ ab Bengtson, S.; Budd, G. (19 ноября 2004 г.). "Комментарий к "Маленькие окаменелости билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия"". Science . 306 (5700): 1291. doi : 10.1126/science.1101338 . PMID  15550644.
  49. ^ например , Бейли, СП; Джой, SB; Каланетра, КМ; Наводнение, БЭ; Корсетти, ФА (январь 2007 г.). «Свидетельства существования гигантских серных бактерий в неопротерозойских фосфоритах». Природа . 445 (7124): 198–201. Бибкод : 2007Natur.445..198B. дои : 10.1038/nature05457. PMID  17183268. S2CID  4346066., обобщено Donoghue, PCJ (январь 2007 г.). «Эмбриональный кризис идентичности». Nature . 445 (7124): 155–156. Bibcode :2007Natur.445..155D. doi :10.1038/nature05520. PMID  17183264. S2CID  28908035.
  50. ^ Ответ Сяо и др . на оригинальную статью Бейли и др .: Сяо, С.; Чжоу, К.; Юань, Х. (апрель 2007 г.). «Палеонтология: раздевание и переодевание эдиакарских эмбрионов». Nature . 446 (7136): E9–E10. Bibcode :2007Natur.446....9X. doi :10.1038/nature05753. PMID  17410133. S2CID  4406666.
    И ответ Бейли и др .: Бейли, Дж. В.; Джой, С. Б.; Каланетра, К. М.; Флуд, Б. Э.; Корсетти, ФА (2007). «Палеонтология: раздевание и переодевание эдиакарских эмбрионов (ответ)». Nature . 446 (7136): E10–E11. Bibcode :2007Natur.446...10B. doi :10.1038/nature05754. S2CID  25500052.
  51. ^ Knoll, AH; Javaux, EJ; Hewitt, D.; Cohen, P. (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724 . PMID  16754612. 
  52. ^ Каннингем, JA; Томас, C.-W.; Бенгтсон, S.; Мароне, F.; Стампанони, M.; Тернер, FR; и др. (7 мая 2012 г.). «Экспериментальная тафономия гигантских серных бактерий: последствия для интерпретации эмбрионоподобных эдиакарских ископаемых Doushantuo». Труды Королевского общества Лондона B: Biological Sciences . 279 (1734): 1857–1864. doi :10.1098/rspb.2011.2064. ISSN  0962-8452. PMC 3297454 . PMID  22158954. 
  53. ^ Уиллман, Себастьян; Пил, Джон С.; Айнесон, Джон Р.; и др. (6 ноября 2020 г.). «Эдиакарская биота типа Доушантуо обнаружена в Лаврентии». Communications Biology . 3 (1): 647. doi : 10.1038/s42003-020-01381-7 . ISSN  2399-3642. PMC 7648037. PMID 33159138  . 
  54. ^ Leiming, Y.; Zhu, M.; Knoll, A.; et al. (5 апреля 2007 г.). «Эмбрионы Doushantuo, сохраненные внутри диапаузных яйцеклеток». Nature . 446 (7136): 661–663. Bibcode :2007Natur.446..661Y. doi :10.1038/nature05682. PMID  17410174. S2CID  4423006.
  55. ^ Newman, SA; Forgacs, G.; Müller, GB (2006). «До программ: физическое происхождение многоклеточных форм». Int. J. Dev. Biol . 50 (2–3): 289–299. doi : 10.1387/ijdb.052049sn . PMID  16479496.
  56. ^ Инь, Зонгжун; Варгас, Келли; Каннингем, Джон; и др. (16 декабря 2019 г.). «Ранняя эдиакарская кавеафаера предвещает эволюционное происхождение эмбриологии, подобной животным». Current Biology . 29 (24): 4307–4314.e2. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.057 . hdl : 1983/13fb76e4-5d57-4e39-b222-14f8a8fae303 . PMID  31786065. S2CID  208332041.
  57. ^ abc Макменамин, М. (1998). Сад Эдиакары . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-10559-0. OCLC  228271905.
  58. ^ ab Гражданкин, Д. (5–8 ноября 2001 г.). Микробное происхождение некоторых эдиакарских ископаемых. Ежегодное собрание GSA. стр. 177. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014 г. Получено 8 марта 2007 г.
  59. ^ Гражданкин, Д.; Гердес, Г. (2007). «Эдиакарские микробные колонии». Летайя . 40 (3): 201–210. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.
  60. ^ Jensen, S.; Gehling, JG; Droser, ML; Grant, SWF (2002). «Происхождение медузоидной окаменелости Kullingia из царапинного круга» (PDF) . Lethaia . 35 (4): 291–299. CiteSeerX 10.1.1.535.2625 . doi :10.1080/002411602320790616. 
  61. ^ ab (a) Единственное текущее описание, далекое от всеобщего признания, выглядит так: Гражданкин, Д.; Сейлахер, А. (2002). «Подземные вендобионты из Намибии». Палеонтология . 45 (1): 57–78. doi : 10.1111/1475-4983.00227 .
  62. ^ Макменамин, MAS (2009). Палеоторус: Законы морфогенетической эволюции . Meanma Press. ISBN 978-1-893882-18-8.
  63. ^ Нарбонн, Гай М.; Сейлор, Беверли З.; Гротцингер, Джон П. (1997). «Самые молодые эдиакарские ископаемые из Южной Африки». Журнал палеонтологии . 71 (6): 953–967. doi :10.1017/s0022336000035940. JSTOR  1306595. PMID  11541433. S2CID  28211337.
  64. ^ Xiao, S.; Laflamme, M. (январь 2009). «Накануне радиации животных: филогения, экология и эволюция биоты Эдиакара». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (1): 31–40. doi :10.1016/j.tree.2008.07.015. PMID  18952316.
  65. ^ Макменамин, М. (1993). «Осмотрофия у ископаемых протоктистов и ранних животных». Размножение и развитие беспозвоночных . 22 (1–3): 301–304.
  66. ^ Laflamme, M.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (2009). «Осмотрофия у модульных организмов Эдиакара». Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14438–14443. Bibcode : 2009PNAS..10614438L. doi : 10.1073/pnas.0904836106 . PMC 2732876. PMID  19706530 . 
  67. ^ Лю, Александр Г.; Кенчингтон, Шарлотта Г.; Митчелл, Эмили Г. (2015). «Замечательные идеи палеоэкологии авалонской эдиакарской макробиоты». Gondwana Research . 27 (4): 1355–1380. Bibcode : 2015GondR..27.1355L. doi : 10.1016/j.gr.2014.11.002 . hdl : 1983/ef181134-4023-4747-8137-ed9da7a97771 .
  68. ^ Чен, Дж.-Й. (19 ноября 2004 г.). «Ответ на комментарий по поводу «Маленьких окаменелостей билатерий от 40 до 55 миллионов лет до кембрия»». Science . 306 (5700): 1291. doi : 10.1126/science.1102328 . PMID  15550644.
  69. ^ Эванс, Скотт Д.; Хьюз, Ян В.; Гелинг, Джеймс Г.; Дросер, Мэри Л. (7 апреля 2020 г.). «Открытие старейшего билатерального животного из эдиакарского периода Южной Австралии». Труды Национальной академии наук . 117 (14): 7845–7850. Bibcode : 2020PNAS..117.7845E. doi : 10.1073/pnas.2001045117 . ISSN  0027-8424. PMC 7149385. PMID 32205432  . 
  70. ^ ab Fedonkin, MA; Waggoner, BM (ноябрь 1997 г.). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм». Nature . 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  71. ^ McMenamin, MAS (2003). Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan. Seattle Annual Meeting of the GSA. Архивировано из оригинала 30 августа 2008 года . Получено 21 июня 2007 года .
  72. ^ Глэсснер, МФ (1980). « Parvancorina – членистоногое из позднего докембрия Южной Австралии». Ann. Nat. Hist. Mus. Wien . 83 : 83–90.
  73. ^ Для повторной интерпретации см. Иванцов, А.Ю.; Малаховская, Ю.Е.; Сережникова, Е.А. (2004). "Некоторые проблемные окаменелости из венда юго-восточного Беломорья" (PDF) . Палеонтологический журнал . 38 (1): 1–9. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2007 г. . Получено 21 июня 2007 г. .
  74. ^ Germs, GJB (октябрь 1972 г.). «Новые ракушечные окаменелости из группы Нама, Юго-Западная Африка». American Journal of Science . 272 ​​(8): 752–761. Bibcode : 1972AmJS..272..752G. doi : 10.2475/ajs.272.8.752.
  75. ^ Хуа, Х.; Пратт, БР; Чжан, ЛУЙИ (2003). «Отверстия в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в терминальном неопротерозое». PALAIOS . 18 (4–5): 454. Bibcode : 2003Palai..18..454H. doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN  0883-1351. S2CID  131590949.
  76. ^ Бенгтсон, С.; Чжао, И. (17 июля 1992 г.). «Хищные сверления в позднедокембрийских минерализованных экзоскелетах». Science . 257 (5068): 367–9. Bibcode :1992Sci...257..367B. doi :10.1126/science.257.5068.367. PMID  17832833. S2CID  6710335.
  77. ^ Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас Х. П.; Беккер, Андрей; Баттерфилд, Николас Дж. (2020). «Cochleatina: загадочный выживший эдиакарско-кембрийский период среди мелких углеродистых ископаемых (SCF)». Палеонтология . 63 (5): 733–752. doi : 10.1111/pala.12484 . ISSN  1475-4983.
  78. ^ Иванцов А.Ю. (17–21 июля 2006 г.). Новая находка членистоногих кембрийского типа из венда Белого моря, Россия (PDF) . Второй Международный палеонтологический конгресс (реферат). Пекин, Китай. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 г.
  79. ^ Конторович, А.Э.; Варламов А.И.; Гражданкин Д.В.; Карлова, Г.А.; Клец, АГ; Конторович, В.А.; Сараев С.В.; Терлеев А.А.; Беляев С.Ю.; Вараксина, ИВ; Ефимов А.С. (1 декабря 2008 г.). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скважины Восток 3)». Российская геология и геофизика . 49 (12): 932–939. Бибкод : 2008РуГГ...49..932К. дои :10.1016/j.rgg.2008.06.012. ISSN  1068-7971.
  80. ^ Лю, Александр Г.; Данн, Фрэнсис С. (6 апреля 2020 г.). «Нитевидные связи между эдиакарскими листьями». Current Biology . 30 (7): 1322–1328.e3. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.052 . ISSN  0960-9822. PMID  32142705.
  81. ^ Беккер-Кербер, Бруно; де Баррос, Габриэль Эдуардо Бареа; Паим, Пауло Серхио Гомеш; Прадо, Густаво МЕМ; да Роза, Ана Люсия Зукатти; Эль-Альбани, Абдерразак; Лафламм, Марк (13 января 2021 г.). «Нитчатые сообщества in situ из Эдиакара (около 563 млн лет назад) Бразилии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1942): 20202618. doi :10.1098/rspb.2020.2618. ПМЦ 7892400 . ПМИД  33402067. 
  82. ^ Gan, Tian; Luo, Taiyi; Pang, Ke; Zhou, Chuanming; Zhou, Guanghong; Wan, Bin; et al. (28 января 2021 г.). «Загадочные наземные грибовидные окаменелости раннего эдиакарского периода». Nature Communications . 12 (1): 641. Bibcode : 2021NatCo..12..641G. doi : 10.1038/s41467-021-20975-1 . ISSN  2041-1723. PMC 7843733. PMID 33510166  . 
  83. ^ Федонкин, М.А. (1985). «Палеоихнология вендских метазоа». В Соколов, Б.С.; Ивановский, А.Б. (ред.). Вендская система: историко-геологические и палеонтологические основы . Т. 1 Палеонтология. Москва, РУ: Наука. С. 112–116.
  84. ^ Федонкин, М.А. (1992). «Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa». В Lipps, JH; Signor, PW (ред.). Происхождение и ранняя эволюция Metazoa . Пленум. С. 87–129. ISBN 978-0-306-44067-0. Получено 8 марта 2007 г.
  85. ^ Matz, V.; Frank, M.; Marshall, J.; Widder, A.; Johnsen, S. (декабрь 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, похожие на следы билатерий». Current Biology . 18 (23): 1849–1854. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.028 . ISSN  0960-9822. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  86. ^ Seilacher, A. ; Bose, PK; Pflüger, F. (2 октября 1998 г.). «Трехслойные животные более 1 миллиарда лет назад: следы ископаемых свидетельств из Индии». Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID  9756480.
  87. ^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых записей билатеральных типов». Biological Reviews . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232. Архивировано из оригинала 15 сентября 2019 г. Получено 27 июня 2007 г.
  88. ^ Дженсен, С. (2008). «Палеонтология: чтение поведения по камням». Science . 322 (5904): 1051–1052. doi :10.1126/science.1166220. S2CID  129734373.
  89. ^ Иванцов, А.Ю.; Малаховская, Ю.Е. (2002). «Гигантские следы вендских животных» (PDF) . Доклады АН СССР. 385 (6): 618–622. Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2007 г.
  90. ^ Иванцов, А.Ю. (2008). Следы питания эдиакарских животных. Международный геологический конгресс. HPF-17 Следы ископаемых: ихнологические концепции и методы. Осло. Архивировано из оригинала 18 января 2020 г. Получено 7 июля 2009 г.
  91. ^ Согласно Федонкину, МА; Симонетте, А; Иванцову, АЮ (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN
     978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
    Более циничная точка зрения представлена ​​в Butterfield, NJ (декабрь 2006 г.). «Hooking some stem-group «worms»: Fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». BioEssays . 28 (12): 1161–1166. doi :10.1002/bies.20507. ISSN  0265-9247. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  92. ^ Глэсснер, МФ (1984). Рассвет жизни животных: биоисторическое исследование . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31216-5. OCLC  9394425.
  93. ^ Донован, Стивен К.; Льюис, Дэвид Н. (2001). «Ископаемые объяснения 35. Эдиакарская биота». Geology Today . 17 (3): 115–120. doi :10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x. S2CID  128395097.
  94. ^ Форд, ТД (1958). «Докембрийские окаменелости леса Чарнвуд». Труды Йоркширского геологического общества . 31 (3): 211–217. doi :10.1144/pygs.31.3.211.
  95. Подробно обсуждается в Laflamme, M.; Narbonne, GM; Anderson, MM (2004). «Морфометрический анализ эдиакарского листа Charniodiscus из формации Mistaken Point, Ньюфаундленд». Journal of Paleontology . 78 (5): 827–837. CiteSeerX 10.1.1.544.5084 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0827:MAOTEF>2.0.CO;2. S2CID  85862666. 
  96. ^ Уильямс, GC (1997). «Предварительная оценка филогенетики пеннатуловых восьмилучевых кораллов с переоценкой эдиакарских окаменелостей, похожих на вату, и синтез истории эволюционной мысли относительно морских перьев». Труды Шестой международной конференции по биологии кишечнополостных : 497–509.
  97. ^ Antcliffe, JB; Brasier, MD (2007). «Charnia и морские перья — это полюса». Журнал Геологического общества . 164 (1): 49–51. Bibcode : 2007JGSoc.164...49A. doi : 10.1144/0016-76492006-080. S2CID  130602154.
  98. ^ Antcliffe, JB; Brasier, MD (2007). «Charnia в 50 лет: модели развития эдиакарских листьев». Палеонтология . 51 (1): 11–26. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x . S2CID  83486435.
  99. ^ Seilacher, Adolf ; Grazhdankin, D.; Legouta, A. (2003). «Эдиакарская биота: рассвет животной жизни в тени гигантских простейших». Paleontological Research . 7 (1): 43–54. doi : 10.2517/prpsj.7.43 .
  100. ^ Pawlowski, J.; Holzmann, M.; Fahrni, J.; Richardson, SL (2003). «Малая субъединица рибосомальной ДНК предполагает, что ксенофиофорея Syringammina corbicula является фораминиферой». Журнал эукариотической микробиологии . 50 (6): 483–487. doi :10.1111/j.1550-7408.2003.tb00275.x. PMID  14733441. S2CID  39906626.
  101. ^ Seilacher, Adolf (1984). "Позднедокембрийские и раннекембрийские метазоа: консервационные или реальные вымирания?". В Голландии, HD; Трендалл, AF (ред.). Модели изменений в эволюции Земли . Гейдельберг, Германия: Springer-Verlag. стр. 159–168. ISBN 978-0-387-12749-1. OCLC  11202424.
  102. ^ Seilacher, Adolf (1989). «Vendozoa: Organismic construction in the Proterozoic biosphere». Lethaia . 17 (3): 229–239. doi :10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x.
  103. ^ Басс, Л. В.; Сейлахер, Адольф (1994). «Тип Vendobionta: сестринская группа Eumetazoa?». Палеобиология . 20 (1): 1–4. doi :10.1017/S0094837300011088. JSTOR  2401145. S2CID  89131248.
  104. ^ Макменамин, Марк АС (1986). «Сад Эдиакары». PALAIOS . 1 (2): 178–182. Bibcode : 1986Palai...1..178M. doi : 10.2307/3514512. JSTOR  3514512.
  105. ^ ab Retallack, GJ (2016). «Эдиакарские окаменелости в тонком сечении». Alcheringa . 40 (4): 583–600. doi :10.1080/03115518.2016.1159412. S2CID  132274535.
  106. ^ ab Jones, Nicola (февраль 2013 г.). «Почва или море для древних ископаемых». Nature Geoscience . 6 (2): 84. Bibcode :2013NatGe...6...84J. doi : 10.1038/ngeo1713 .
  107. ^ ab Xiao, Shuhai H. (2013). «Muddying the waters». Nature . 493 (7430): 28–29. doi : 10.1038/nature11765 . PMID  23235825.
  108. ^ ab Switek, Brian (12 декабря 2012 г.). "Спорное утверждение о том, что жизнь на суше появилась на 65 миллионов лет раньше". Nature . doi :10.1038/nature.2012.12017. S2CID  130305901 . Получено 19 ноября 2013 г. .
  109. ^ Retallack, GJ (1994). «Были ли эдиакарские окаменелости лишайниками?» (PDF) . Paleobiology . 20 (4): 523–544. Bibcode :1994Pbio...20..523R. doi :10.1017/S0094837300012975. S2CID  129180481. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009 года . Получено 8 марта 2007 года .
  110. ^ abc Retallack, GJ (2013). "Эдиакарская жизнь на суше". Nature . 493 (7430): 89–92. Bibcode : 2013Natur.493...89R. doi : 10.1038/nature11777. PMID  23235827. S2CID  205232092.
  111. ^ Retallack, GJ (2012). «Были ли эдиакарские силикокластики Южной Австралии прибрежными или глубоководными?». Sedimentology . 59 (4): 1208–1236. Bibcode : 2012Sedim..59.1208R. doi : 10.1111/j.1365-3091.2011.01302.x. S2CID  129547681.
  112. ^ Ваггонер, Б. М. (1995). «Эдиакарские лишайники: критика». Палеобиология . 21 (3): 393–397. doi :10.1017/S0094837300013373. JSTOR  2401174. S2CID  82550765.
  113. ^ Ваггонер, Бен М.; Коллинз, Аллен Г. (2004). «Reductio Ad Absurdum: Проверка эволюционных связей проблемных ископаемых эдиакарского и палеозойского периодов с использованием дат молекулярной дивергенции» (PDF) . Журнал палеонтологии . 78 (1): 51–61. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0051:RAATTE>2.0.CO;2. S2CID  8556856.
  114. ^ Nelsen, Matthew P. (2019). «Нет никаких данных, подтверждающих возникновение лишайников до эволюции сосудистых растений». Geobiology . 18 (1): 3–13. Bibcode :2020Gbio...18....3N. doi : 10.1111/gbi.12369 . PMID  31729136.
  115. ^ Ваггонер, Бен (1998). «Интерпретация древнейших ископаемых метазойных животных: чему мы можем научиться?». Интегративная и сравнительная биология . 38 (6): 975–982. doi : 10.1093/icb/38.6.975 .
  116. ^ Форд, ТД (1958). «Докембрийские окаменелости из леса Чарнвуд». Труды Йоркширского геологического общества . 31 (6): 211–217. doi :10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x. S2CID  130109200.
  117. ^ Журалёв (1992). Были ли венд-эдиакарские многоклеточные метазоа? . 29-й Международный геологический конгресс. Т. 2. Киото, Япония. С. 339.
  118. ^ Петерсон, К. Дж.; Ваггонер Б.; Хагадорн, Дж. В. (2003). «Грибной аналог эдиакарских ископаемых Ньюфаундленда?». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 127–136. doi : 10.1093/icb/43.1.127 . PMID  21680417.
  119. ^ Just, J.; Kristensen, RM; Olesen, J. (2014). «Dendrogramma, новый род с двумя новыми небилатерийными видами из морской батиали юго-восточной Австралии (Animalia, Metazoa incertae sedis) – со сходством с некоторыми медузоидами из докембрийской эдиакары». PLOS ONE . 9 (9): e102976. Bibcode : 2014PLoSO...9j2976J. doi : 10.1371/journal.pone.0102976 . PMC 4153628. PMID  25184248 . 
  120. ^ Гоф, Майлз (7 июня 2016 г.). «Происхождение таинственного глубоководного гриба раскрыто». BBC News. Получено 7 июня 2016 г.
  121. ^ Schopf, JW; Packer, BM (3 июля 1987 г.). «Ранние архейские (возрастом от 3,3 до 3,5 миллиардов лет) микроископаемые из группы Уорравуна, Австралия». Science . 237 (4810): 70–73. Bibcode :1987Sci...237...70S. doi :10.1126/science.11539686. PMID  11539686 . Получено 21 мая 2007 г. .
  122. ^ Хофманн, Х. Дж.; Грей, К.; Хикман, А. Х.; Торп, Р. И. (1 августа 1999 г.). «Происхождение конических строматолитов возрастом 3,45 млрд лет в группе Уорравуна, Западная Австралия». Бюллетень Геологического общества Америки . 111 (8): 1256–1262. Bibcode : 1999GSAB..111.1256H. doi : 10.1130/0016-7606(1999)111<1256:OOGCSI>2.3.CO;2.
  123. ^ Арчер, К.; Вэнс, Д. (1 марта 2006 г.). «Связанные изотопные данные о железе и сере для архейского микробного восстановления железа (III) и сульфата». Геология . 34 (3): 153–156. Bibcode : 2006Geo....34..153A. doi : 10.1130/G22067.1.
  124. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. S2CID  36648568.
  125. ^ Федонкин, М.А. (1980). «Новые представители докембрийских кишечнополостных на севере Русской платформы». Палеонтологический журнал : 7–15. ISSN  0031-031X.
  126. ^ Меерт, Дж.Г.; Гибшер, А.С.; Левашова, Н.М.; Грайс, туалет; Каменов, Г.Д.; Рыбанин, А. (2010). «Оледенение и окаменелости Эдиакары (?) ~ 770 млн лет назад с микроконтинента Малый Каратау, Казахстан». Исследования Гондваны . 19 (4): 867–880. Бибкод : 2011GondR..19..867M. дои : 10.1016/j.gr.2010.11.008.
  127. ^ Кэнфилд, Д. Э.; Теске, А. (июль 1996 г.). «Позднепротерозойский рост концентрации кислорода в атмосфере, выведенный из филогенетических и серно-изотопных исследований». Nature . 382 (6587): 127–132. Bibcode :1996Natur.382..127C. doi :10.1038/382127a0. PMID  11536736. S2CID  4360682.
  128. ^ Canfield, DE; Poulton, SW; Narbonne, GM (5 января 2007 г.). "Поздненеопротерозойская глубоководная оксигенация океана и рост животной жизни". Science . 315 (5808): 92–95. Bibcode :2007Sci...315...92C. doi : 10.1126/science.1135013 . PMID  17158290. S2CID  24761414 . Получено 22 июня 2007 г.
  129. ^ Fike, DA; Grotzinger, JP; Pratt, LM; Summons, RE (декабрь 2006 г.). «Окисление эдиакарского океана». Nature . 444 (7120): 744–7. Bibcode :2006Natur.444..744F. doi :10.1038/nature05345. PMID  17151665. S2CID  4337003.
  130. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Кислород, животные и океаническая вентиляция: альтернативный взгляд». Геобиология . 7 (1): 1–7. Bibcode :2009Gbio....7....1B. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID  19200141. S2CID  31074331.
  131. ^ Narbonne, Guy M. (сентябрь 2003 г.). «Жизнь после снежного кома: биота ошибочной точки и происхождение экосистем животных». Рефераты с программами Геологического общества Америки . Ежегодное собрание GSA в Сиэтле. Том 35. стр. 516. Архивировано из оригинала 6 февраля 2012 г. Получено 22 июня 2007 г.
  132. ^ Shen, B.; Dong, L.; Xiao, S.; Kowalewski, M. (4 января 2008 г.). «Взрыв Авалона: эволюция морфопространства Эдиакары». Science. Science . 319 (5859): 81–84. Bibcode :2008Sci...319...81S. doi :10.1126/science.1150279. PMID  18174439. S2CID  206509488.
  133. ^ Jensen, SR; Gehling, JG; Droser, ML (1998). «Ископаемые остатки эдиакарского типа в кембрийских отложениях». Nature . 393 (6685): 567–569. Bibcode :1998Natur.393..567J. doi :10.1038/31215. S2CID  205001064.
  134. ^ Шу, Д.-Г; Конвей Моррис, С .; Хан, Дж; и др. (5 мая 2006 г.). «Нижнекембрийские вендобионты из Китая и ранняя эволюция диплобласта». Science . 312 (5774): 731–4. Bibcode :2006Sci...312..731S. doi :10.1126/science.1124565. PMID  16675697. S2CID  1235914.
  135. ^ Карликовые вендобионты из кембрийской формации Куанчуаньпу в Южном Китае.
  136. ^ Bottjer, DJ; Hagadorn, JW; Dornbos, SQ (сентябрь 2000 г.). «Кембрийская субстратная революция» (PDF) . GSA Today . Том 10, № 9. стр. 1–9 . Получено 28 июня 2008 г.
  137. ^ Зейлахер, Адольф ; Пфлюгер, Ф. (1994). «От биоматов к придонному сельскому хозяйству: биоисторическая революция». В Крумбайне, МЫ; Петерсон, DM; Сталь, ЖЖ (ред.). Биостабилизация осадков . Библиотека и информационная система Ольденбургского университета Карла фон Осецкого. стр. 97–105. ISBN 3-8142-0483-2.
  138. ^ Стэнли, SM (1973). «Экологическая теория внезапного происхождения многоклеточной жизни в позднем докембрии». PNAS . 70 (5): 1486–1489. Bibcode :1973PNAS...70.1486S. doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . PMC 433525 . PMID  16592084. 
  139. ^ Гулд, Стивен Дж .; Кэллоуэй, К. Б. (1980). «Моллюски и брахиоподы – корабли, проплывающие ночью». Палеобиология . 6 (4): 383–396. doi :10.1017/s0094837300003572. JSTOR  2400538. S2CID  132467749.
  140. ^ McKerrow, WS; Scotese, CR; Brasier, MD (1992). «Ранние кембрийские континентальные реконструкции». Журнал Геологического общества, Лондон . 149 (4): 599–606. Bibcode : 1992JGSoc.149..599M. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0599. S2CID  129389099.
  141. ^ Халлам, А. (1984). «Изменения уровня моря в дочетвертичный период». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 12 : 205–243. Bibcode : 1984AREPS..12..205H. doi : 10.1146/annurev.ea.12.050184.001225.
  142. ^ Brasier, MD (1992). «Предыстория кембрийского взрыва». Журнал Геологического общества, Лондон . 149 (4): 585–587. Bibcode : 1992JGSoc.149..585B. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0585. S2CID  129794777.
  143. ^ Brasier, MD (1992). «Глобальное изменение океана и атмосферы в течение докембрийско-кембрийского перехода». Geological Magazine . 129 (2): 161–168. Bibcode : 1992GeoM..129..161B. doi : 10.1017/S0016756800008256. S2CID  140652883.
  144. ^ Lowenstein, TK; Timofeeff, MN; Brennan, ST; Hardie, LA; Demicco, RV (2001). «Колебания в химии морской воды фанерозоя: доказательства из включений флюидов». Science . 294 (5544): 1086–1089. Bibcode :2001Sci...294.1086L. doi :10.1126/science.1064280. PMID  11691988. S2CID  2680231.
  145. ^ Bartley, JK; Pope, M.; Knoll, AH; Semikhatov, MA; Petrov, PYU (1998). "Пограничная последовательность венда и кембрия с северо-западной окраины Сибирской платформы: стратиграфия, палеонтология, хемостратиграфия и корреляция". Geological Magazine . 135 (4): 473–494. Bibcode :1998JGSoc.155..957P. doi :10.1144/gsjgs.155.6.0957. PMID  11542817. S2CID  129884125.
  146. ^ abc Эванс, Скотт Д.; Ту, Ченьи; Риццо, Адриана; Сурпренант, Рэйчел Л.; Боан, Филлип К.; МакКэндлесс, Хизер; Маршалл, Натан; Сяо, Шухай; Дросер, Мэри Л. (15 ноября 2022 г.). «Экологические факторы первого крупного вымирания животных в период перехода Эдиакарского Белого моря в Нама». Труды Национальной академии наук . 119 (46): e2207475119. Bibcode : 2022PNAS..11907475E. doi : 10.1073/pnas.2207475119 . ISSN  0027-8424. PMC 9674242. PMID 36343248  . 
  147. ^ abc Эрвин, Дуглас Х. (май 2008 г.). «Чудесные эдиакарцы, чудесные книдарии?». Эволюция и развитие . 10 (3): 263–264. doi :10.1111/j.1525-142X.2008.00234.x. PMID  18460087. S2CID  205674433.
  148. ^ Ши, Вэй; Ли, Чао; Ло, Генмин; Хуан, Цзюньхуа; Алгео, Томас Дж.; Цзинь, Чэншэн; Чжан, Цзиху; Ченг, Мэн (24 января 2018 г.). «Изотопные доказательства временного окисления морского шельфа во время эдиакарской экскурсии в Шурам». Геология . 46 (3): 267–270. дои : 10.1130/G39663.1.
  149. ^ Бенус (май 1988). Следы ископаемых, мелкие ракушечные ископаемые и граница докембрия и кембрия . Т. 463. С. 81. ISBN 978-1-55557-178-8.
  150. ^ Клэпхэм, Мэтью Э.; Нарбонн, Гай М.; Гелинг, Джеймс Г. (2003). «Палеоэкология древнейших известных сообществ животных: эдиакарские сообщества в Мистейкен-Пойнт, Ньюфаундленд». Paleobiology . 29 (4): 527–544. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0527:POTOKA>2.0.CO;2. S2CID  45514650.
  151. ^ Клэпхэм, ME; Нарбонн, GM (2002). «Эдиакарская эпифаунистическая ярусность». Геология . 30 (7): 627–630. Bibcode : 2002Geo....30..627C. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0627:EET>2.0.CO;2.
  152. ^ Retallack GJ (2012). Критерии различения микробных матов и земель (Отчет). Специальный доклад. Том 101. Талса: Общество экономических палеонтологов и минералогов. С. 136–152.
  153. ^ abcd Гражданкин, Дима (2004). "Закономерности распределения в эдиакарских биотах: фации против биогеографии и эволюции" (PDF) . Палеобиология . 30 (2): 203–221. doi :10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. S2CID  129376371.(Источник данных для синтеза временной шкалы, стр. 218. Дополнительные ссылки доступны в подписи к рис. 8.)
  154. ^ Narbonne, Guy M. (2005). "The Ediacara biota: Neoproterozoyic origin of animals and their systems" (PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 33 : 421–442. Bibcode :2005AREPS..33..421N. doi :10.1146/annurev.earth.33.092203.122519. Архивировано из оригинала (PDF) 21 февраля 2007 г. Получено 3 января 2009 г. – через Queen's University, Canada .
  155. ^ Шиффбауэр, Дж. Ф. (2016). «Последняя эдиакарская фауна червячного мира: создание экологической сцены для кембрийского взрыва». GSA Today . Том 26, № 11. С. 4–11. doi : 10.1130/GSATG265A.1. hdl : 1807/77824 . S2CID  52204161.
  156. ^ Ваггонер, Бен (1999). «Биогеографический анализ биоты Эдиакары: конфликт с палеотектоническими реконструкциями». Палеобиология . 25 (4): 440–458. doi :10.1017/S0094837300020315. JSTOR  2666048. S2CID  130817983.
  157. ^ Боаг, Томас Х.; Даррох, Саймон А.Ф.; Лафламм, Марк (2016). «Эдиакарское распределение в пространстве и времени: проверка концепций сообществ самых ранних макроскопических ископаемых тел». Палеобиология . 42 (4): 574–594. doi :10.1017/pab.2016.20.
  158. ^ Бамбах, РК; Буш, АМ; Эрвин, ДХ (2007). «Аутэкология и заполнение экопространства: ключевые излучения метазойных организмов». Палеонтология . 50 (1): 1–22. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 35 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 августа 2009 года и не отражает последующие правки. (2009-08-29)