Протист

Эукариоты, кроме животных, растений и грибов

Протист ( / ˈ p r oʊ t ɪ s t / PROH -tist ) или протоктист — это любой эукариотический организм , который не является животным , растением или грибом . Протисты не образуют естественную группу или кладу , а представляют собой искусственную группу из нескольких независимых клад, которые произошли от последнего общего предка эукариот .

Протисты исторически считались отдельным таксономическим королевством , известным как Протисты или Протоктисты . С появлением филогенетического анализа и исследований электронной микроскопии от использования Protista в качестве формального таксона постепенно отказались. В современных классификациях протисты распределены по нескольким эукариотическим кладам, называемым супергруппами , таким как Archaeplastida (включающая растения), SAR , Obazoa (включающая грибы и животных), Amoebozoa и Excavata .

Протисты представляют чрезвычайно большое генетическое и экологическое разнообразие во всех средах, включая экстремальные среды обитания. Их разнообразие, большее, чем у всех других эукариот, было обнаружено только в последние десятилетия благодаря изучению ДНК окружающей среды и все еще находится в процессе полного описания. Они присутствуют во всех экосистемах как важные компоненты биогеохимических циклов и трофических сетей . Они существуют в изобилии и повсеместно в различных формах, которые эволюционировали несколько раз независимо, например, в виде свободноживущих водорослей , амеб и слизевиков , или в качестве важных паразитов . Вместе они составляют количество биомассы, вдвое превышающее биомассу животных. Они проявляют разнообразные типы питания (например, фототрофию , фаготрофию или осмотрофию ), иногда сочетая их ( миксотрофию ). Они представляют собой уникальные приспособления, отсутствующие у многоклеточных животных, грибов или наземных растений. Изучение протистов называется протистологией .

Определение

Не существует единого общепринятого определения того, что такое протисты. Как парафилетическая совокупность разнообразных биологических групп, они исторически рассматривались как всеобъемлющий таксон , включающий любой эукариотический организм (т. е. живые существа, клетки которых обладают ядром ), не являющийся животным, наземным растением или дикарионным грибом . Из-за этого исключения путем исключения протисты охватывают почти весь широкий спектр биологических характеристик , ожидаемых от эукариот. ^[3]

Как правило , это одноклеточные микроскопические эукариоты, которые могут быть чисто фототрофными , которых обычно называют водорослями , или чисто гетеротрофными , которые традиционно называются простейшими , но существует широкий спектр миксотрофных протистов, у которых фаготрофия и фототрофия сосуществуют. ^[3] У них разные жизненные циклы , трофические уровни , способы передвижения и клеточные структуры . ^{[4] [5]} Некоторые протисты могут быть патогенами . ^[6]

Примеры основных форм простейших, которые не представляют собой эволюционно сплоченные линии, включают: ^[7]

• Водоросли , фотосинтезирующие протисты . Традиционно называемые «протофитами», они встречаются в большинстве крупных эволюционных линий или супергрупп , смешанных с гетеротрофными протистами, которых традиционно называют « простейшими ». ^[8] Существует множество многоклеточных и колониальных примеров водорослей, в том числе ламинария , красные водоросли , некоторые типы диатомовых водорослей и некоторые линии зеленых водорослей .
• Жгутиковые , несущие эукариотические жгутики . Они встречаются во всех линиях, что отражает тот факт, что общим предком всех ныне живущих эукариот был жгутиковый гетеротроф .
• Амебы , у которых обычно отсутствуют жгутики, но они перемещаются путем изменения формы и движения своей протоплазмы ^[9] с образованием псевдоподий . Они несколько раз эволюционировали независимо, что привело к значительному излучению этих форм жизни. У многих линий отсутствует твердая форма («голые амебы»). Некоторые из них имеют особые формы, такие как « гелиозоа », амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми микротрубочками , расходящимися из клетки , и имеющими по крайней мере три независимых начала. Другие, называемые « панцирными амебами », вырастают вокруг клетки оболочку из органического или неорганического материала.
• Слизевики , представляющие собой амебы, способные образовывать стебельчатые репродуктивные структуры, несущие споры, часто посредством агрегативной многоклеточности (многочисленные амебы, агрегирующиеся вместе). Этот тип многоклеточности развивался среди простейших как минимум семь раз. ^[10]
• Грибоподобные протисты, которые могут образовывать гифоподобные структуры и часто являются сапрофитными . Они эволюционировали несколько раз, часто очень далеко от настоящих грибов. Например, оомицеты (водяные плесени) или миксомицеты .
• Паразитические протисты, такие как Plasmodium falciparum , являются причиной малярии . ^[11]

Названия некоторых протистов (так называемых амбирегнальных протистов) из-за сочетания в них черт, сходных как с животными, так и с растениями или грибами (например, слизевики и жгутиковые водоросли, такие как эвглениды ), были опубликованы под одним или обоими кодами ICN и ICZN . . ^{[12] [13]}

Классификация

Современная классификация

Филогеномное древо эукариот по состоянию на 2020 год. Супергруппы выделены цветом.

Эволюционные отношения протистов были объяснены с помощью молекулярной филогенетики , секвенирования целых геномов и транскриптомов , а также исследований жгутикового аппарата и цитоскелета с помощью электронной микроскопии . Продолжают открываться новые основные линии протистов и новое биоразнообразие , что приводит к драматическим изменениям в древе жизни эукариот. Новейшие системы классификации эукариот, пересмотренные в 2019 году, не признают формальные таксономические ранги (тип, класс, отряд...) и вместо этого признают только группы, являющиеся кладами родственных организмов, что делает классификацию более стабильной в долгосрочной перспективе. и легче обновлять. В этой новой кладистической схеме протисты разделены на широкие ветви, неофициально называемые супергруппами : ^{[7] [1]}

• Archaeplastida ^[a] — состоит из групп, которые произошли от общего фотосинтетического предка, получившего хлоропласты непосредственно в результате единственного акта эндосимбиоза с цианобактерией :
  • Пикозоа (1 вид), нефотосинтезирующие хищники. ^[15]
  • Glaucophyta (26 видов), одноклеточные водоросли, встречающиеся в пресноводной и наземной среде. ^[16]
  • Rhodophyta (5 000–6 000 видов), в основном многоклеточные морские водоросли, которые потеряли хлорофилл и собирают световую энергию только через фикобилипротеины . ^[16]
  • Родельфидия (2 вида), хищники с нефотосинтезирующими пластидами . ^[17]
  • Viridiplantae или Chloroplastida, содержащие как зеленые водоросли , так и наземные растения , не являющиеся протистами. Зеленые водоросли включают множество линий различного разнообразия, таких как Chlorophyta (7000), Prasinodermophyta (10), Zygnematophyceae (4000), Charophyceae (877), Klebsormidiophyceae (48) или Coleochaetophyceae (36). ^[7]

• Sar , SAR или Harosa – клада из трех весьма разнообразных линий, содержащих исключительно протистов.
  • Stramenopiles — это обширная клада фотосинтезирующих и гетеротрофных организмов, которые произошли от общего предка с волосками на одном из двух жгутиков. Фотосинтезирующие страменопилы, называемые Ochrophyta , представляют собой монофилетическую группу, которая приобрела хлоропласты в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью . Среди них наиболее известны: одноклеточные или колониальные Bacillariophyta (>60 000 видов), ^[18] известные как диатомовые водоросли; нитчатые или истинно многоклеточные Phaeophyta (2000 видов), ^[19] известные как бурые водоросли; и Chrysomonadea (>1200 видов). Гетеротрофные страменопилы более разнообразны по формам: от грибоподобных организмов, таких как Hyphochytrea , Oomycota и Labyrinthulea , до различных видов простейших, таких как жгутиконосцы Opalinata и Bicosoecida . ^[7]
  • Alveolata содержит три наиболее известные группы протистов: Apicomplexa , паразитическую группу с видами, вредными для человека и животных; Dinoflagellata — экологически важная группа, являющаяся основным компонентом морского микропланктона и основной причиной цветения водорослей ; и Ciliophora (4500 видов), ^[20] чрезвычайно разнообразная и хорошо изученная группа преимущественно свободноживущих гетеротрофов, известных как инфузории. ^[7]
  • Ризарии представляют собой морфологически разнообразную линию, состоящую в основном из гетеротрофных амеб, жгутиковых и амебофлагеллят, а также некоторых необычных водорослей ( Chlorarachniophyta ) и спорообразующих паразитов. Наиболее знакомыми ризариями являются Foraminifera и Radiolaria , группы крупных и многочисленных морских амеб, многие из которых макроскопические. Большая часть разнообразия ризарий находится в пределах типа Cercozoa , наполненного свободноживущими жгутиковыми, которые обычно имеют псевдоподии, а также Phaeodaria , группы, ранее считавшейся радиоляриями. Другие группы включают различные амебы, такие как Vampyrellida , или важные паразиты, такие как Phytomyxea , Paramyxida или Haplosporida . ^[7]

• Haptista — включает водоросли Haptophyta и гетеротрофные Centrohelida , которые являются амебами типа «гелиозой». ^[7]

• Cryptista — близкородственный Archaeplastida , включает водоросли Cryptophyta , с пластидой красного водорослевого происхождения, и двух малоизвестных родственников с двумя жгутиками, катаблефарид и Palpitomonas . ^[7]

• Discoba — включает множество линий, ранее сгруппированных в парафилетическую « Excavata »: Jakobida , жгутиконосцы с бактериоподобными митохондриальными геномами; Цукубамонас , свободноживущий жгутиконосец; и клада Discicristata , объединяющая известные типы Heterolobosea и Euglenozoa . Heterolobosea включает амебы, жгутиконосцы и амебофлагелляты со сложным жизненным циклом, а также необычную Acrasida — группу слизевиков . Euglenozoa включает кладу водорослей с хлоропластами зеленоводорослевого происхождения и множество групп анаэробных, паразитических или свободноживущих гетеротрофов. ^[7]

• Метамонада — клада полностью анаэробных простейших, преимущественно жгутиконосцев. Некоторые из них являются кишечными симбионтами животных, другие — свободноживущими, а третьи — хорошо известными паразитами (например, лямблии лямблий ). ^[7]

• Аморфея — объединяет две огромные клады:
  • Амебозоа (2400 видов) — большая группа гетеротрофных протистов, преимущественно амеб. Многие линии представляют собой слизевики , производящие спорообразующие плодовые тела, такие как Myxogastria , Dictyostelia и Protosporangiida , и часто изучаются микологами . Среди неплодоносящих амеб Tubulinea содержат множество голых амеб (таких как сама амеба ) и хорошо изученный отряд раковинных амеб, известный как Arcellinida . Другие неплодоносящие амебозои — Variosea , Discosea и Archamoebae . ^[7]
  • Обазоа включает в себя два царства Metazoa (животные) и Fungi, ^[b] и их ближайших родственников-протистов внутри клады, известной как Opisthokonta . К опистоконтам относятся Nucleariida , Ichthyosporea , Pluriformea , Filasterea , Choanoflagellata и неуловимый Tunicaraptor (1 вид). ^[24] Это жгутиковые или амебоидные гетеротрофы, имеющие жизненно важное значение для поиска генов, обеспечивающих многоклеточность животных. Сестринскими группами Opisthokonta являются Apusomonadida (28 видов) ^[25] и Breviatea (4 вида). ^[7]

Многие линии не принадлежат ни к одной из этих супергрупп и обычно представляют собой малоизвестные группы с ограниченными данными. Некоторые из них, такие как клада CRuMs , Malawimonadida и Ancyromonadida , по-видимому, связаны с Amorphea. ^[7] Другие, такие как Hemimastigophora (10 видов) ^[26] и Provora (7 видов), по-видимому, связаны с Diaphoretickes или внутри нее, клады, объединяющей SAR, Archaeplastida, Haptista и Cryptista. ^[2]

Хотя корень дерева до сих пор не выяснен, одна из возможных топологий эукариотического древа жизни такова: ^{[27] [2]}

Исторические классификации

Ранние концепции

Система жизни Гольдфуса , вводящая простейших в организм животных.

С начала 18 века популярный термин «настойные животные» (позже инфузории ) относился к протистам, бактериям и мелким беспозвоночным животным. В середине 18-го века, в то время как шведский ученый Карл фон Линней в значительной степени игнорировал протистов, ^[c] его датский современник Отто Фридрих Мюллер был первым, кто представил протистам биномиальную номенклатурную систему. ^{[28] [29]}

В начале 19-го века немецкий натуралист Георг Август Гольдфус представил Protozoa (что означает «ранние животные») как класс в Королевстве Animalia , ^[30] для обозначения четырех очень разных групп: инфузории ( инфузории ), кораллы , фитозоа (такие как Cryptomonas ) и медузы . Позже, в 1845 году, Карл Теодор фон Зибольд первым установил Простейших как тип исключительно одноклеточных животных, состоящий из двух классов: Инфузории (инфузории) и Ризоподы ( амёбы , фораминиферы ). ^[31] Другие учёные не считали их всех частью царства животных, и к середине века они рассматривались в группах Protozoa (ранние животные), Protophyta (ранние растения), Phytozoa (животноподобные растения). и бактерии (в основном растения). Микроскопические организмы все больше ограничивались дихотомией растений и животных. В 1858 году палеонтолг Ричард Оуэн был первым, кто определил простейших как отдельное царство эукариотических организмов с «ядерными клетками» и «общими органическими признаками» растений и животных, хотя он также включил губок в состав простейших. ^[8]

Происхождение Королевства Протиста или Протоктиста

Иллюстрация Джона Хогга «Четыре царства природы», показывающая «Regnum Primigenum» (Protoctista) в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

В 1860 году британский натуралист Джон Хогг предложил Protoctista (что означает «первотворенные существа») как название четвертого царства природы (другими царствами являются растения, животные и минералы Линнея ), которое включало в себя все низшие, примитивные организмы, в том числе protophyta , простейшие и губки , на слиянии оснований растительного и животного царств. ^{[32] [8]}

Древо жизни Геккеля 1866 года с третьим царством Протиста .

В 1866 году «отец протистологии», немецкий учёный Эрнст Геккель , обратился к проблеме классификации всех этих организмов как смеси животных и растительных признаков и предложил Протистенрайх ^[33] ( Царство Протиста ) как третье царство жизни , включающее примитивные формы, которые не были «ни животными, ни растениями». Он объединил как бактерии ^[34] , так и эукариоты, как одноклеточные, так и многоклеточные организмы, в группу Protista. Он сохранял инфузорий в царстве животных, пока немецкий зоолог Отто Бучли не доказал, что они были одноклеточными. ^{[35] [36]} Сначала он включил губки и грибы, но в более поздних публикациях он явно ограничил Protista преимущественно одноклеточными организмами или колониями, неспособными образовывать ткани . Он четко отделил протистов от настоящих животных на том основании, что определяющим признаком протистов было отсутствие полового размножения , тогда как определяющим признаком животных была стадия бластулы в развитии животных. Он также вернул термины простейшие и протофиты как подцарства Протисты. ^[8]

Бучли считал это царство слишком полифилетическим и отверг включение бактерий. Он разделил царство на простейших (только ядросодержащие одноклеточные организмы, подобные животным), тогда как бактерии и протофиты составили отдельную группу. Это укрепило старую дихотомию простейших / протофитов немецкого ученого Карла Теодора фон Зибольда , и к началу века немецкие натуралисты утвердили эту точку зрения среди мирового научного сообщества. Однако британский биолог К. Клиффорд Добелл в 1911 году обратил внимание на тот факт, что протисты функционируют совсем иначе по сравнению с клеточной организацией животных и растений, и придал значение протистам как группе с другой организацией, которую он назвал «бесклеточной», отойдя от них. из догмы немецкой клеточной теории. Он ввел термин протистология и закрепил его как отрасль исследований, независимую от зоологии и ботаники . ^[8]

В 1938 году американский биолог Герберт Коупленд возродил ярлык Хогга, утверждая, что термин Геккеля Protista включает безъядерные микробы, такие как бактерии, чего не включает термин Protoctista (означающий «первые установленные существа»). Согласно его классификации четырех царств ( Monera , Protoctista , Plantae , Animalia ), протисты и бактерии были окончательно разделены, признав разницу между безъядерными ( прокариотическими ) и ядерными ( эукариотическими ) организмами. Чтобы четко отделить простейших от растений, он последовал бластулярному определению настоящих животных, данному Геккелем, и предложил определять настоящие растения как растения с хлорофиллом a и b , каротином , ксантофиллом и производством крахмала . Он также был первым, кто признал, что дихотомия одноклеточных и многоклеточных недействительна. Тем не менее, он сохранил грибы внутри Протоктисты вместе с красными водорослями , бурыми водорослями и простейшими . ^{[8] [37]} Эта классификация легла в основу более позднего определения Уиттакером грибов, животных , растений и протистов как четырех царств жизни. ^[38]

В популярной схеме пяти царств , опубликованной американским экологом растений Робертом Уиттакером в 1969 году, протиста определялась как эукариотические «организмы, которые являются одноклеточными или одноклеточно-колониальными и не образуют тканей ». Как только разделение прокариот/эукариот становилось общепринятым, Уиттекер, спустя десятилетие от системы Коупленда, ^[38] признал фундаментальное разделение жизни между прокариотическими монерами и эукариотическими царствами: Animalia (поедание), Plantae (фотосинтез), Fungi ( поглощение) и оставшийся Протиста. ^{[39] [40] [8]}

В системе пяти царств американского биолога-эволюциониста Линн Маргулис термин «протист» был зарезервирован для микроскопических организмов , в то время как более инклюзивное царство Protoctista (или протоктисты ) включало в себя определенные крупные многоклеточные эукариоты, такие как водоросли , красные водоросли и слизевики . . ^[41] Некоторые используют термин «протист» как синоним термина «протоктист » Маргулиса , охватывая как одноклеточные, так и многоклеточные эукариоты, включая тех, которые образуют специализированные ткани, но не вписываются ни в одно из других традиционных царств. ^[42]

Молекулярная филогенетика и современные определения

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот.

Модель пяти царств оставалась общепринятой классификацией до развития молекулярной филогенетики в конце 20 века, когда стало очевидно, что протисты представляют собой парафилетическую группу, из которой произошли животные, грибы и растения, и трехдоменную систему (бактерии, археи и т. д. ). , эукария ) стали широко распространенными. ^[43] Сегодня простейшие не рассматриваются как формальный таксон , но этот термин обычно используется для удобства двумя способами: ^[44]

• Филогенетическое определение: простейшие — парафилетическая группа. ^[45] Простейший — это любой эукариот , который не является животным, наземным растением или грибом , ^[46] таким образом исключая многие одноклеточные группы, такие как грибковые микроспоридии , хитридиомицеты и дрожжи , а также неодноклеточные миксозойные животные, включенные в прошлом в протиста. ^[47]
• Функциональное определение: протисты — это, по сути, те эукариоты, которые никогда не бывают многоклеточными ^[44] , которые либо существуют как независимые клетки, либо , если они встречаются в колониях , не проявляют дифференциации в ткани. ^[48] ​​Хотя это определение широко используется, оно исключает разнообразие неколониальных типов многоклеточности, которые демонстрируют протисты, такие как агрегативная (например, хоанофлагелляты ) или сложная многоклеточность (например, бурые водоросли ). ^[49]

Система двух королевств протистов

Однако существует одна классификация простейших, основанная на традиционных рангах, которая просуществовала до 21 века. Британский протозоолог Томас Кавалье-Смит с 1998 года разработал модель шести царств : ^[d] Bacteria, Animalia , Plantae , Fungi, Protozoa и Chromista . ^{[14] [50]} В его контексте парафилетические группы отдают предпочтение кладам: ^[14] оба протистских царства Protozoa и Chromista содержат парафилетические типы , такие как Apusozoa , Eolouka или Opisthosporidia . Кроме того, красные и зеленые водоросли считаются настоящими растениями, а группы грибов Microsporidia , Rozellida и Aphelida считаются простейшими из типа Opisthosporidia . Эта схема просуществовала до 2021 года, года его последней публикации. ^[21]

Разнообразие

Видовое разнообразие

Разница между морфологическим (А) и генетическим (Б) представлением об общем эукариотическом разнообразии. Протисты доминируют в анализе штрих-кодирования ДНК , но составляют меньшинство каталогизированных видов. ^[51]

Согласно молекулярным данным , протисты доминируют в разнообразии эукариот , составляя подавляющее большинство последовательностей ДНК окружающей среды или операционных таксономических единиц (ОТЕ). Однако их видовое разнообразие сильно недооценивается традиционными методами дифференциации видов по морфологическим признакам. Число описанных видов протистанов очень невелико (от 26 000 ^[52] до 74 400 ^[51] по состоянию на 2012 г.) по сравнению с разнообразием растений, животных и грибов, которые исторически и биологически хорошо известны и изучены. Прогнозируемое количество видов также сильно варьируется: от 1,4×10 ⁵ до 1,6×10 ⁶ , а в некоторых группах количество прогнозируемых видов произвольно удваивается. Большинство этих прогнозов весьма субъективны. ^[51]

Молекулярные методы, такие как штрих-кодирование ДНК , используются для компенсации отсутствия морфологического диагноза, но это выявило неизвестное огромное разнообразие простейших, которое трудно точно обработать из-за чрезвычайно большого генетического расхождения между различными группами протистанов. Для изучения огромного разнообразия протистанов необходимо использовать несколько различных молекулярных маркеров , поскольку не существует универсального маркера, который можно было бы применить ко всем линиям. ^[51]

Биомасса

Протисты составляют значительную часть биомассы как морских , так и наземных экосистем . Было подсчитано, что на долю протистов приходится 4 гигатонны (Гт) биомассы всей планеты Земля . Это количество меньше 1% всей биомассы, но все же вдвое превышает расчетное количество для всех животных (2 Гт). Вместе протисты, животные, археи (7 Гт) и грибы (12 Гт) составляют менее 10% общей биомассы планеты, ведь растения (450 Гт) и бактерии (70 Гт) составляют оставшиеся 80% и 15 % соответственно. ^[53]

Экология

Протисты очень многочисленны и разнообразны во всех типах экосистем, особенно в свободноживущих (т.е. непаразитических) группах. Неожиданно огромное, таксономически неописанное разнообразие эукариотических микробов обнаруживается повсюду в форме ДНК или РНК окружающей среды . Самые богатые сообщества протистов появляются в почве , за ними следуют океанические и пресноводные места обитания. ^[54]

Фаготрофные протисты (консументы) представляют собой наиболее разнообразную функциональную группу во всех экосистемах, состоящую из трех основных таксономических групп фаготрофов: ризарии (в основном Cercozoa в пресноводных и почвенных местообитаниях и радиолярии в океанах), инфузории (наиболее многочисленные в пресных водах и вторые по численности в почва) и нефотосинтезирующие страменопилы (третье место по представленности в целом, в почве их больше, чем в океанах). Фототрофные протисты (производители) появляются в меньших количествах, что, вероятно, сдерживается интенсивным хищничеством. Они существуют в одинаковом изобилии как в океанах, так и в почве. В основном это динофиты в океанах, хризофиты в пресной воде и архепластиды в почве. ^[54]

морской

Морские диатомовые водоросли являются важными производителями кислорода.

Морские протисты весьма разнообразны, оказывают фундаментальное влияние на биогеохимические циклы (в частности, на углеродный цикл ) ^[55] и лежат в основе морских трофических сетей в составе планктона . ^[56]

Фототрофные морские протисты, расположенные в фотической зоне в виде фитопланктона, являются жизненно важными первичными продуцентами в океанических системах. Они улавливают столько углерода , сколько все наземные растения вместе взятые. ^[54] В самых мелких фракциях, пикопланктоне (<2 мкм) и нанопланктоне (2–20 мкм), преобладают несколько различных водорослей ( примнезиофиты , пелагофиты , празинофиты ); во фракциях размером более 5 мкм вместо этого преобладают диатомеи и динофлагелляты . Гетеротрофная фракция морского пикопланктона включает в себя прежде всего ранневетвящиеся страменопили (например, бикозоециды и лабиринтуломицеты ) , а также альвеоляты , инфузории и радиолярии ; К протистам с меньшей частотой относятся церкозойные и криптофиты . ^[57]

Prymnesium — конститутивный миксотроф , участвующий в цветении токсичных водорослей.

Миксотрофные морские протисты, хотя и не очень изучены, в изобилии и повсеместно присутствуют в Мировом океане, в самых разных морских средах обитания. В анализе метабаркодирования они составляют более 12% последовательностей окружающей среды . Они являются важным и недооцененным источником углерода в эвтрофных и олиготрофных средах обитания. ^[56] Их численность варьируется в зависимости от сезона . ^[58] Планктонные протисты подразделяются на различные функциональные группы или «миксотипы», которые представляют различную биогеографию :

• Конститутивные миксотрофы , также называемые « фитопланктоном , который питается», обладают врожденной способностью к фотосинтезу . У них разнообразное пищевое поведение: некоторым требуется фототрофия , другим — фаготрофия , а третьи являются облигатными миксотрофами. ^[56] Они ответственны за вредное цветение водорослей . Они доминируют в эукариотической микробной биомассе в фотической зоне , в эвтрофных и олиготрофных водах во всех климатических зонах, даже в условиях отсутствия цветения . Они ответственны за значительное, часто доминантное хищничество бактерий . ^[59]

Noctiluca — специализированный неконститутивный миксотроф, фотосинтезирующий посредством эндосимбионтов .

• Неконститутивные миксотрофы приобретают способность к фотосинтезу, крадя хлоропласты у своей добычи. Их можно разделить на две группы: универсалы , которые могут использовать хлоропласты, украденные у различных жертв (например, инфузории -олиготрихи ), или специалисты , у которых возникла необходимость приобретать хлоропласты только от нескольких конкретных жертв. Специалисты делятся на две группы: пластидные , содержащие дифференцированные пластиды (например, Mesodinium , Dinophys ), и эндосимбиотические , содержащие эндосимбионтов (например, миксотрофные ризарии, такие как Foraminifera и Radiolaria , динофлагелляты, такие как Noctiluca ). ^[59] Как пластидные, так и универсальные неконститутивные миксотрофы имеют сходную биогеографию и низкую численность, в основном встречаются в эвтрофных прибрежных водах. Инфузории- универсалы могут составлять до 50% сообществ инфузорий в фотической зоне. Эндосимбиотические миксотрофы — наиболее распространенный неконститутивный тип. ^[56]

Пресноводный

Сообщества пресноводных планктонных протистов характеризуются более высоким «бета-разнообразием» (т.е. высокой гетерогенностью между образцами), чем почвенный и морской планктон. Высокое разнообразие может быть результатом гидрологической динамики привлечения организмов из разных мест обитания в результате экстремальных наводнений . ^[60] Основные продуценты пресной воды ( хризофиты , криптофиты и динофиты ) попеременно ведут себя как консументы ( миксотрофы ). В то же время строгие консументы (нефотосинтезирующие) в пресной воде менее распространены, а это означает, что роль консумента частично берут на себя эти миксотрофы. ^[54]

Земля

Почвенные протистские сообщества являются наиболее экологически богатыми. Это может быть связано со сложным и высокодинамичным распределением воды в осадках , что создает крайне неоднородные условия окружающей среды. Постоянно меняющаяся среда способствует активности только одной части сообщества в каждый момент времени, тогда как остальная часть остается бездействующей; это явление способствует высокому микробному разнообразию как у прокариот , так и у протистов. Описана лишь небольшая часть обнаруженного разнообразия почвенных простейших (8,1% по состоянию на 2017 г.). ^[54] Почвенные протисты также морфологически и функционально разнообразны и делятся на четыре основные категории: ^[61]

Диктиостелиды — грибоподобные протисты, присутствующие в почве.

Церкомонады ( Rizaria ) — важные фаготрофные простейшие в почве.

• Фотоавтотрофные почвенные протисты, или водоросли , столь же многочисленны, как и их морские собратья. Учитывая важность морских водорослей, почвенные водоросли могут внести больший вклад в глобальный углеродный цикл , чем считалось ранее, но масштабы их фиксации углерода еще предстоит определить количественно. ^[54] Большинство почвенных водорослей принадлежат к супергруппам Stramenopiles ( диатомовые водоросли , Xanthophyceae и Eustigmatophyceae ) и Archaeplastida ( Chlorophyceae и Trebouxiophyceae ). В почве также присутствует ДНК окружающей среды динофлагеллят и гаптофитов , но живых форм обнаружено не было . ^[61]

• Грибоподобные простейшие в изобилии присутствуют в почве. Большинство последовательностей в окружающей среде принадлежит Oomycetes (Stramenopiles), осмотрофной и сапротрофной группе, которая содержит свободноживущие и паразитические виды других простейших, грибов, растений и животных. Другой важной группой в почве являются слизевики (обнаружены у Amoebozoa , Opisthokonta , Rhizaria и Heterolobosea ), которые размножаются путем формирования плодовых тел, известных как спорокарпы (происходящие из одной клетки) и сорокарпы (из скоплений клеток). ^[61]

• Фаготрофные протисты широко распространены и необходимы в почвенных экосистемах. Как бактерии, питающиеся травой, они играют важную роль в пищевой сети: выделяют азот в форме NH 3 , делая его доступным для растений и других микробов. ^[62] Многие почвенные протисты также являются микофагами , а факультативная (то есть необлигатная) микофагия является широко распространенным эволюционным способом питания среди почвенных простейших. ^[63] Амебофлагелляты, такие как глиссомонады и церкомонады (у Rhizaria ), являются одними из наиболее распространенных почвенных простейших: они обладают как жгутиками, так и псевдоподиями, морфологическая изменчивость, хорошо подходящая для поиска пищи между частицами почвы. Раковинные амебы (например, арцеллиниды и эвглифиды ) имеют раковины , которые защищают от высыхания и нападения хищников, и их вклад в круговорот кремнезема посредством биоминерализации раковин так же важен, как и вклад лесных деревьев. ^[61]

• Паразитические почвенные протисты (у Apicomplexa ) разнообразны, повсеместно распространены и играют важную роль паразитов почвенных беспозвоночных животных. В неотропических лесах ДНК окружающей среды апикомплексных грегарин доминирует в разнообразии протистов. ^[61]

паразитический

Blastocystis ( Stramenopiles ) — широко распространенный кишечный паразит у человека.

Паразитические протисты составляют около 15–20% всей ДНК окружающей среды в морских и почвенных системах, но только около 5% в пресноводных системах, где хитридиевые грибы, вероятно, заполняют эту экологическую нишу . В океанических системах паразитоиды (т.е. те, которые убивают своих хозяев, например Syndiniales ) более распространены. В почвенных экосистемах настоящими паразитами (то есть теми, которые не убивают своих хозяев) являются в первую очередь Apicomplexa , находящиеся в животных ( Alveolata ), а также оомицеты , находящиеся в растениях ( Stramenopiles ) и плазмодиофориды ( Rizaria ). В пресноводных экосистемах паразитоидами являются преимущественно Perkinsea и Syndiniales (Alveolata), а также гриб Chytridiomycota . Настоящими паразитами пресной воды являются в основном оомицеты , Apicomplexa и Ichthyosporea . ^[54]

Некоторые протисты являются значимыми паразитами животных (например, пять видов паразитического рода Plasmodium вызывают малярию у человека, а многие другие вызывают аналогичные заболевания у других позвоночных), растений ^{[64] [65]} ( оомицет Phytophthora infestans вызывает фитофтороз картофеля). ^[66] или даже других протистов. ^{[67] [68]}

Около 100 видов протистов могут заразить человека. ^[61] В двух статьях 2013 года было предложено использовать вирусы для лечения инфекций, вызванных простейшими . ^{[69] [70]}

Исследователи из Службы сельскохозяйственных исследований используют протистов как патогены для борьбы с популяциями завезенных красных огненных муравьев ( Solenopsis invicta ) в Аргентину . Протисты, производящие споры, такие как Kneallhazia solenopsae ( ныне признанная сестринской кладой или ближайшим родственником грибного царства ) ^[71] могут сократить популяцию красных огненных муравьев на 53–100%. ^[72] Исследователи также смогли заразить форидных мух -паразитоидов муравья простейшими, не причинив вреда мухам. Это превращает мух в переносчиков , которые могут распространять патогенных простейших между колониями красных огненных муравьев. ^[73]

Биология

Физиологическая адаптация

Paramecium aurelia с сократительными вакуолями

Хотя в целом протисты являются типичными эукариотическими клетками и следуют тем же принципам физиологии и биохимии , которые описаны для клеток «высших» эукариот (животных, грибов или растений), ^[74] они развили множество уникальных физиологических адаптаций, которые не появляются у этих эукариот. ^[75]

• Осморегуляция . Пресноводные протисты без клеточных стенок способны регулировать свой осмос через сократительные вакуоли , специализированные органеллы , которые периодически выделяют жидкость с высоким содержанием калия и натрия в течение цикла диастолы и систолы. Цикл останавливается, когда клетки помещаются в среду с разной соленостью, пока клетка не адаптируется. ^[75]

Световая микрофотография динофлагелляты , содержащей оцеллоид . n: ядро , двойная стрелка: оцеллоид, масштабная линейка: 10 мкм. ^[76]

• Энергетическая адаптация . Последний общий предок эукариот был аэробным и нес митохондрии для окислительного метаболизма . Многие линии свободноживущих и паразитических простейших независимо эволюционировали и адаптировались к обитанию в анаэробных или микроаэрофильных средах обитания путем модификации ранних митохондрий в гидрогеносомы , органеллы, которые генерируют АТФ анаэробно посредством ферментации пирувата . Параллельно у микроаэрофильных трипаносоматидных простейших ферментативная гликосома развилась из пероксисомы . ^[75]

• Сенсорные адаптации . Многие жгутиконосцы и, вероятно, все подвижные водоросли обладают положительным фототаксисом (т.е. плавают или скользят к источнику света). Для этой цели у них имеются три вида фоторецепторов или « глазных пятен »: (1) рецепторы со светлыми усиками, обнаруженные у многих зеленых водорослей , динофлагеллят и криптофитов ; (2) рецепторы с непрозрачными экранами; и (3) сложные оцеллоиды с внутриклеточными линзами, обнаруженные у одной группы хищных динофлагеллят , Warnowiaceae . Кроме того, некоторые инфузории ориентируются относительно гравитационного поля Земли при движении ( геотаксис ), а другие плавают в зависимости от концентрации растворенного кислорода в воде. ^[75]

• Эндосимбиоз . Протисты имеют усиленную тенденцию включать эндосимбионтов в свои клетки, и это открыло новые физиологические возможности. Некоторые ассоциации более постоянны, например, Paramecium bursaria и ее эндосимбионт хлорелла ; другие более преходящи. Многие протисты содержат захваченные хлоропласты, хлоропластно-митохондриальные комплексы и даже глазковые пятна водорослей. Ксеносомы представляют собой бактериальные эндосимбионты , обнаруженные у инфузорий, иногда играющие метаногенную роль внутри анаэробных инфузорий. ^[75]

Половое размножение

Два внешне похожих, но различающихся по половому признаку партнера Колепса , соединенные своими передними концами, обмениваются генетическим материалом через плазменный мост.

Протисты обычно размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но имеют тенденцию размножаться половым путем в стрессовых условиях, таких как голод или тепловой шок. Окислительный стресс , который приводит к повреждению ДНК , также является важным фактором индукции секса у простейших. ^[77]

Эукариоты возникли в эволюции более 1,5 миллиардов лет назад. ^[78] Самые ранние эукариоты были протистами. Хотя половое размножение широко распространено среди многоклеточных эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол может быть изначальным и фундаментальным признаком эукариот. Основная причина этой точки зрения заключалась в том, что у некоторых патогенных протистов, чьи предки рано ответвились от генеалогического древа эукариот, по- видимому, отсутствовал пол . Однако теперь известно, что некоторые из этих «ранневетвящихся» простейших, которые, как считалось, возникли еще до возникновения мейоза и пола (например, Giardia Lamblia и Trichomonas vaginalis ), происходят от предков, способных к мейозу и мейотической рекомбинации , поскольку у них есть набор ядро мейотических генов, присутствующих у половых эукариот. ^{[79] [80]} Большинство этих мейотических генов, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот , ^[81] который, вероятно, был способен к факультативному (необязательному) половому размножению. ^[82]

Эта точка зрения была дополнительно подтверждена исследованием амеб , проведенным в 2011 году . Амебы считались бесполыми организмами , но в исследовании приводятся доказательства того, что большинство амебоидных линий имеют половое происхождение и что большинство бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. ^[83] Еще в начале 20 века некоторые исследователи интерпретировали явления, связанные с хромидиями ( свободные в цитоплазме хроматиновые гранулы ) у амеб, как половое размножение. ^[84]

Секс у патогенных простейших

Некоторые часто встречающиеся патогены протистов, такие как Toxoplasma gondii , способны заражать и подвергаться бесполому размножению у широкого круга животных, которые действуют как вторичные или промежуточные хозяева , но могут подвергаться половому размножению только у первичного или окончательного хозяина (например, у кошачьих , таких как в данном случае как домашние кошки ). ^{[85] [86] [87]}

Некоторые виды, например Plasmodium falciparum , имеют чрезвычайно сложные жизненные циклы, в которых участвуют несколько форм организма, некоторые из которых размножаются половым путем, а другие бесполым. ^[88] Однако неясно, насколько часто половое размножение вызывает генетический обмен между различными штаммами плазмодий в природе, и большинство популяций паразитических простейших могут представлять собой клональные линии, которые редко обмениваются генами с другими представителями своего вида. ^[89]

Было показано, что патогенные паразитические протисты рода Leishmania способны к половому циклу у беспозвоночных-переносчиков, подобно мейозу, осуществляемому в трипаносомах. ^[90]

Окаменелости

Мезопротерозой

По определению, все эукариоты до появления растений , животных и грибов считались протистами. По этой причине в этом разделе содержится информация о глубоком происхождении всех эукариот.

Все ныне живущие эукариоты , включая протистов, произошли от последнего общего предка эукариот (LECA). Потомки этого предка известны как « коронная группа » или «современные» эукариоты. Молекулярные часы предполагают, что LECA возникла между 1200 и более 1800 миллионами лет назад (млн лет назад). Судя по всем молекулярным предсказаниям, современные эукариоты достигли морфологического и экологического разнообразия до 1000 млн лет назад в виде многоклеточных водорослей , способных к половому размножению , и одноклеточных протистов, способных к фагоцитозу и передвижению . Однако летопись окаменелостей современных эукариот в этот период очень скудна, что противоречит предсказанному разнообразию. ^[91]

Вместо этого летопись окаменелостей этого периода содержит « эукариоты стволовой группы ». Эти окаменелости не могут быть отнесены к какой-либо известной кронной группе, поэтому они, вероятно, принадлежат к вымершим линиям, возникшим до LECA. Они появляются постоянно на протяжении всей мезопротерозойской летописи окаменелостей (1650–1000 млн лет назад). Они представляют определяющие характеристики эукариот, такие как сложная орнаментация клеточной стенки и выступы клеточной мембраны , которые требуют гибкой эндомембранной системы . Однако у них было главное отличие от коронных эукариор: состав их клеточной мембраны. В отличие от корончатых эукариот, которые производят «коронковые стерины » для своих клеточных мембран (например, холестерин и эргостерин ), стеблевые эукариоты производят « протостерины », которые появляются раньше в пути биосинтеза . ^[91]

Краун-стерины, хотя и более дорогие с точки зрения метаболизма, возможно, предоставили потомкам LECA несколько эволюционных преимуществ. Особый характер ненасыщенности краун-стеринов защищает от осмотического шока во время циклов высыхания и регидратации. Краун-стерины также могут получать этильные группы, тем самым усиливая сцепление между липидами и адаптируя клетки к экстремальному холоду и жаре. Более того, дополнительные этапы биосинтетического пути позволяют клеткам регулировать долю различных стеринов в их мембранах, что, в свою очередь, обеспечивает более широкий диапазон пригодных для жизни температур и уникальные механизмы, такие как асимметричное деление клеток или восстановление мембран под воздействием ультрафиолетового света . Более спекулятивная роль этих стеринов заключается в их защите от изменения уровня кислорода в протерозое . Предполагается, что все эти механизмы, основанные на стеролах, позволили потомкам LECA жить как экстремофилы своего времени, диверсифицируясь в экологические ниши , которые испытывали циклы высыхания и регидратации, ежедневные экстремальные высокие и низкие температуры и повышенное УФ-излучение (например, илистые отмели) . , реки, взволнованные береговые линии и субаэральный грунт). ^[91]

Напротив, названные механизмы отсутствовали у эукариот стволовой группы, поскольку они были способны продуцировать только протостерины. Вместо этого эти формы жизни, основанные на протостеринах, обитали в открытых морских водах. Это были факультативные анаэробы , которые процветали в мезопротерозойских водах, в которых в то время было мало кислорода. В конце концов, в тонийский период ( неопротерозойская эра) уровень кислорода увеличился, и коронные эукариоты смогли распространиться в открытую морскую среду благодаря их предпочтению более насыщенных кислородом мест обитания. В результате этой конкуренции стволовые эукариоты, возможно, вымерли. Кроме того, их протостериновые мембраны, возможно, представляли собой недостаток во время криогенного оледенения « Земли - снежка » и экстремальной глобальной жары, которая пришла после этого. ^[91]

неопротерозой

Современные эукариоты начали обильно появляться в тонийский период (1000–720 млн лет назад), чему способствовало распространение красных водорослей . Самые древние окаменелости, отнесенные к современным эукариотам, принадлежат двум фотосинтезирующим протистам: многоклеточной красной водоросли Bangiomorpha (от 1050 млн лет назад) и хлорофитной зеленой водоросли Proterocladus (от 1000 млн лет назад). ^[91] Обильные окаменелости гетеротрофных простейших появляются позже, около 900 млн лет назад, с появлением грибов . ^[91] Например, самые старые окаменелости Amoebozoa представляют собой микроокаменелости вазообразной формы, напоминающие современные раковинчатые амебы , найденные в породах возрастом 800 миллионов лет. ^{[92] [93] Раковины} радиолярий в изобилии обнаруживаются в летописи окаменелостей после кембрийского периода (~ 500 млн лет назад), но более поздние палеонтологические исследования начинают интерпретировать некоторые докембрийские окаменелости как самые ранние свидетельства существования радиолярий. ^{[94] [95] [96]}

Смотрите также

• Эволюция полового размножения
• Морские протисты
• Протистское передвижение
• Протистология

Сноски

1. Согласно некоторым классификациям, ^[14] все Archaeplastida рассматриваются как Kingdom Plantae, но другие считают водоросли (или неназемные «растения») протистами. ^[7]
2. Согласно традиционным классификациям, группы Microsporidia , Aphelida и Rozellida считаются протистами, обычно группируются под названием Opisthosporidia и рассматриваются как непосредственные родственники Eumycota или настоящих грибов . ^[21] Однако многие исследователи в настоящее время считают эти три группы частью более крупного царства грибов. ^{[1] [22] [23]}
3. Карл фон Линней не упоминал ни одного рода протистов до десятого издания Systema Naturae 1758 года, где был записан Volvox . ^[28]
4. В 2015 году первоначальная модель шести королевств Кавальер-Смита была преобразована в модель семи королевств после включения архей . ^[50]

Рекомендации

1. Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка I, Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б. , Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р., Митчелл Е.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ПМК  6492006 . ПМИД  30257078.
2. Тихоненков Д.В., Михайлов К.В., Гаврилюк Р.М.Р. и др. (2022). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Природа . 612 (7941): 714–719. Бибкод : 2022Natur.612..714T. дои : 10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
3. Фабьен Бурки; Мигель М. Сандин; Махваш Джейми (2021). «Разнообразие и экология простейших, выявленные с помощью метабаркодирования». Современная биология . 31 (19): Р1267–Р1280. дои : 10.1016/j.cub.2021.07.066 . PMID  34637739. S2CID  238588753.
4. Симонит Т (ноябрь 2005 г.). «Протисты оттесняют животных в обновлении правил» . Природа . 438 (7064): 8–9. Бибкод : 2005Natur.438....8S. дои : 10.1038/438008b . ПМИД  16267517.
5. Харпер Д. , Бентон, Майкл (2009). Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей . Уайли-Блэквелл. п. 207. ИСБН 978-1-4051-4157-4.
6. Сиддики Р., Кулсум Х., Лалани С., Хан Н.А. (июль 2016 г.). «Выделение фрагментов антител, специфичных для Balamuthia mandrillaris, из библиотеки дисплея антител к бактериофагу». Экспериментальная паразитология . 166 : 94–96. doi :10.1016/j.exppara.2016.04.001. ПМИД  27055361.
7. Симпсон AGB, Сламовиц CH, Арчибальд JM (2017). «Разнообразие протистов и филогения эукариот». В Арчибальде Дж. М., Симпсоне А.Г.Б., Сламовице Ч.Х. (ред.). Справочник протистов. Том. 1 (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. стр. 1–22. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_45. ISBN 978-3-319-28147-6.
8. Скамарделла Дж. М. (1999). «Не растения и не животные: Краткая история происхождения королевств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–221. ПМИД  10943416.
9. Де Брюин, PPH (март 1947 г.). «Теории амебоидного движения». Ежеквартальный обзор биологии . Издательство Чикагского университета. 22 (1): 1–24. дои : 10.1086/395577. JSTOR  2813332. PMID  20287832.
10. Браун М.В., Колиско М., Зильберман Дж.Д., Роджер А.Дж. (2012). «Агрегативная многоклеточность развилась независимо в эукариотической супергруппе Rhizaria». Современная биология . 22 (12): 1123–1127. дои : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID  22608512. S2CID  17510471.
11. «Факты о малярии». www.ecdc.europa.eu . 9 июня 2017 г.
12. Корлисс, Дж.О. (1995). «Амбирегнальные протисты и номенклатурные коды: краткий обзор проблемы и предлагаемых решений». Бюллетень зоологической номенклатуры . 52 : 11–17. дои : 10.5962/bhl.part.6717 .
13. Ричард Барнс; Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: синтез . Уайли-Блэквелл. п. 41. ИСБН 978-0-632-04761-1.
14. Кавальер-Смит Т (август 1998 г.). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 73 (3): 203–266. дои : 10.1017/s0006323198005167. ПМИД  9809012.
15. Гаврилюк Р.М.Р., Тихоненков Д.В., Хехенбергер Э. и др. (2019). «Нефотосинтезирующие хищники — сестры красных водорослей». Природа . 572 (7768): 240–243. дои : 10.1038/s41586-019-1398-6. PMID  31316212. S2CID  197542583.
16. Оливье Де Клерк; Кенни А. Богерт; Фредерик Лелиарт (2012). «Глава вторая – Разнообразие и эволюция водорослей: первичный эндосимбиоз». В Гвенаэль Пигано (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Том. 64. Академическая пресса. стр. 55–86. дои : 10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296.
17. Гаврилюк, Райан М.Р.; Тихоненков Денис Владимирович; Хехенбергер, Элизабет; Гусник, Филип; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (август 2019 г.). «Нефотосинтезирующие хищники — сестры красных водорослей». Природа . 572 (7768): 240–243. дои : 10.1038/s41586-019-1398-6. ISSN  1476-4687. PMID  31316212. S2CID  197542583.
18. Манн Д.Г., Кроуфорд Р.М., Round FE (2017). «Бацилляриофиты». В Арчибальде Дж. М., Симпсоне А.Г.Б., Сламовице Ч.Х. (ред.). Справочник протистов. Том. 1 (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. стр. 205–266. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_29. ISBN 978-3-319-28147-6.
19. Каваи Х, Генри ЕС (2017). «Феофита». В Арчибальде Дж. М., Симпсоне А.Г.Б., Сламовице Ч.Х. (ред.). Справочник протистов. Том. 1 (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. стр. 267–304. дои : 10.1007/978-3-319-28149-0_31. ISBN 978-3-319-28147-6.
20. Фойснер, В.; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие и географическое распространение протистов. Темы биоразнообразия и охраны природы. Том. 8. Спрингер Нидерланды. п. 111. дои : 10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
21. Кавальер-Смит Т (май 2022 г.). «Эволюция ресничной переходной зоны и корень дерева эукариот: значение для происхождения опистоконтов и классификации царств простейших, растений и грибов». Протоплазма . 259 (3): 487–593. дои : 10.1007/s00709-021-01665-7. ПМК 9010356 . ПМИД  34940909. 
22. Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кылялг, Урмас; Бахрам, Мохаммед; Дёринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; Мэй, Том; Райберг, Мартин; Абаренков, Кесси (2018), «Классификация грибов высокого уровня и инструмент для эволюционного экологического анализа», Fungal Diversity , 90 : 135–159, doi : 10.1007/s13225-018-0401-0, hdl : 10138/238983 , S2CID  21714270
23. Виджаявардене, Нью-Йорк; Хайд, К.Д.; Дай, ДК; Санчес-Гарсия, М.; Гото, БТ; Саксена, РК; и другие. (2022). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов – 2021». Микосфера . 13 (1): 53–453. дои : 10.5943/микосфера/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
24. Тихоненков Д.В., Михайлов К.В., Хехенбергер Э., Мыльников А.П., Алеошин В.В., Килинг П.Дж. и др. (2020). «Новая линия микробных хищников усложняет реконструкцию эволюционного происхождения животных». Современная биология . 30 (22): 4500–4509. дои : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . ПМИД  32976804.
25. Торруэлла Г., Галиндо Л.Дж., Морейра Д., Чобану М., Хейсс А.А., Юбуки Н. и др. (2022). «Расширение молекулярного и морфологического разнообразия Apusomonadida, глубоко разветвленной группы планирующих бактериоядных простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 70 (2): e12956. дои : 10.1111/jeu.12956. PMID  36453005. S2CID  253460648.
26. Лакс, Гордон; Эглит, Яна; Эме, Лаура; Бертран, Эрин М.; Роджер, Эндрю Дж.; Симпсон, Аластер ГБ (14 ноября 2018 г.). «Гемимастигофора - это новая линия эукариот, принадлежащая к сверхцарству». Природа . 564 (7736): 410–414. Бибкод : 2018Natur.564..410L. дои : 10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN  0028-0836. PMID  30429611. S2CID  205570993.
27. Браун MW и др. (2018), «Филогеномика помещает сиротские линии протистанов в новую супергруппу эукариот», Genome Biology and Evolution , 10 (2): 427–433, doi : 10.1093/gbe/evy014 , PMC 5793813 , PMID  29360967 
28. Барри СК Ледбитер; Шэрон М.М. Макриди (2000). «Глава 1. Жгутиконосцы: исторические перспективы». В Барри СК Ледбитер; Джей Си Грин (ред.). Жгутиконосцы. Единство, многообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. стр. 1–26. дои : 10.1201/9781482268225. ISBN 9780429182136.
29. Марк Дж. Рэтклифф (2009). «Появление систематики инфузорий». В поисках невидимого: микроскопия в эпоху Просвещения. Эшгейт. стр. 177–216. ISBN 9781409480266.
30. Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.Из стр. 1008: «Эрсте Класс. Уртьер. Простейшие». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка на каждой странице этого журнала пронумерована; на странице есть две колонки.]
31. Карл Теодор Эрнст фон Зибольд; Герман Станниус (1846–1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Vol. 1: Wirbellose Thiere [ Учебник сравнительной анатомии Том. 1: Беспозвоночные животные ] (на немецком языке). Том. 1. Берлин, Германия: Файт. п. 3. п. 3: Первая главная группа. Простейшие. В то же время, в различных системах органов, которые не используются, а также недопустимая форма и основная организация, которую можно сократить. [Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.]
32. Джон Хогг (1860). «О различии растения и животного и о четвертом царстве природы». Эдинбургский новый философский журнал . 2-я серия. 12 : 216–225. п. 223: ... Здесь я предлагаю четвертое или дополнительное царство под названием Первородное царство... Это Первородное царство будет включать в себя всех низших существ или первичных органических существ - «Протоктиста» - от πρώτος , первый , и χτιστά, сотворенные существа ; ...
33. Геккель, Эрнст (1878). Das protistenreich. Eine populäre uebersicht über das formengebiet der niedersten lebewesen [ Протистанское королевство. Популярный обзор форм низших живых существ ] (на немецком языке). Лейпциг: Э. Гюнтер. дои : 10.5962/bhl.title.58542.
34. Тейлор, FJR «Макс» (11 января 2003 г.). «Крах системы двух королевств, подъем протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. дои : 10.1099/ijs.0.02587-0 . ПМИД  14657097.
35. Геккель, Эрнст (1866). Geneelle Morphologie der Organismen [ Общая морфология организмов ] (на немецком языке). Том. 1. Берлин, (Германия): Г. Раймер. стр. 215 и далее. Из стр. 215: «VII. Характер Protistenreiches». (VII. Характер королевства Протистов.)
36. Ротшильд, Линн Дж. (1989). «Простейшие, Протиста, Протоктиста: что в имени?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. дои : 10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
37. Коупленд HF (1938). «Царства организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 13 (4): 383–420. дои : 10.1086/394568. JSTOR  2808554. S2CID  84634277.
38. Уиттакер Р.Х. (1959). «О широкой классификации организмов». Ежеквартальный обзор биологии . 34 (3): 210–226. дои : 10.1086/402733. JSTOR  2816520. PMID  13844483. S2CID  28836075.
39. Уиттакер Р.Х. (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150. ПМИД  5762760. 
40. Хаген Дж.Б. (2012). «изображение ранней системы четырех царств Уиттекера, основанной на трех режимах питания и различии между одноклеточным и многоклеточным строением тела». Бионаука . 62 : 67–74. дои : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .
41. Маргулис Л., Чепмен MJ (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле. Академическая пресса. ISBN 9780080920146.
42. Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. стр. ix. ISBN 978-3-319-28147-6.
43. Штехманн А, Кавальер-Смит Т (сентябрь 2003 г.). «Определен корень дерева эукариот» (PDF) . Современная биология . 13 (17): 665–667 рэндов. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00602-X . PMID  12956967. S2CID  6702524.
44. О'Мэлли М.А., Симпсон А.Г., Роджер А.Дж. (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Биология и философия . 28 (2): 299–330. doi : 10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID  85406712.
45. Шлегель, М.; Хульсманн, Н. (2007). «Протисты - хрестоматийный пример парафилетического таксона ☆». Разнообразие и эволюция организмов . 7 (2): 166–172. дои : 10.1016/j.ode.2006.11.001.
46. "Протиста". microbeworld.org. Архивировано из оригинала 13 июня 2016 года . Проверено 11 июня 2016 г.
47. Штольц А (1899). «Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires, родитель миксоспоридий». Бык. Межд. л'акад. наук. Богема . 12 : 1–12.
48. Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р., Баузер С.С., Брюгероль Г., Фенсом Р.А., Фредерик С., Джеймс Т.Я., Карпов С., Кугренс П., Круг Дж., Лейн CE, Льюис Л.А., Лодж Дж., Линн Д.Х., Манн Д.Г., МакКорт Р.М., Мендоса Л., Моэструп О., Мозли-Стэндридж С.Е., Нерад Т.А., Ширер К.А., Смирнов А.В., Шпигель Ф.В., Тейлор М.Ф. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
49. О'Мэлли, Морин А. (2022). «Основы многоклеточности». В Херроне, Мэтью Д.; Конлин, Питер Л.; Рэтклифф, Уильям К. (ред.). Эволюция многоклеточности . Эволюционная клеточная биология (1-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 9–24. дои : 10.1201/9780429351907. ISBN 9780429351907. S2CID  248578172.
50. Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М.; Туесен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
51. Павловски Дж, Audic S, Адл С, Басс Д, Белбахри Л, Берни С, Баузер СС, Чепичка I, Деселле Дж, Данторн М, Фиоре-Донно AM, Джайл Г.Х., Хольцманн М, Ян Р., Йирку М, Килинг П.Дж., Костка М., Кудрявцев А., Лара Е., Лукеш Дж., Манн Д.Г., Митчелл Е.Д., Нитше Ф., Ромерало М., Сондерс Г.В., Симпсон А.Г.Б., Смирнов А.В., Спудж Дж.Л., Стерн Дж.Ф., Сток Т., Циммерманн Дж., Шиндель Д., де Варгас С (2012). «Рабочая группа CBOL по протистам: штрих-кодирование эукариотического богатства за пределами царств животных, растений и грибов». ПЛОС Биология . 10 (11): e1001419. дои : 10.1371/journal.pbio.1001419 . ПМК 3491025 . PMID  23139639. S2CID  6330045. 
52. Мора С, Титтенсор ДП, Адл С, Симпсон AGB, Червь B (2011). «Сколько видов существует на Земле и в океане?». ПЛОС Биология . 9 (8): e1001127. дои : 10.1371/journal.pbio.1001127 . ПМК 3160336 . ПМИД  21886479. 
53. Бар-Он, Инон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Бибкод : 2018PNAS..115.6506B. дои : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. ПМК 6016768 . ПМИД  29784790. 
54. Сингер, Дэвид; Сеппи, Кристоф Фольксваген; Лентенду, Гийом; Данторн, Мика; Басс, Дэвид; Бельбахри, Лассаад; Бланденье, Квентин; Деброа, Дидье; де Гроот, Г. Арьен; де Варгас, Колумбан; Домаизон, Изабель; Дакерт, Клеман; Исагирре, Ирина; Кениг, Изабель; Маталони, Габриэла; Скьяффино, М. Ромина; Митчелл, Эдвард А.Д.; Гейзен, Стефан; Лара, Энрике (январь 2021 г.). «Таксономическое и функциональное разнообразие протистов в почвенных, пресноводных и морских экосистемах». Интернационал окружающей среды . 146 (106262): 106262. doi : 10.1016/j.envint.2020.106262 . hdl : 10261/265020 . ПМИД  33221595.
55. Килинг П.Дж., Кампо Дж.Д. (июнь 2017 г.). «Морские протисты — это не просто большие бактерии». Современная биология . 27 (11): Р541–Р549. дои : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . ПМИД  28586691.
56. Фор, Эмиль; Нет, Фабрис; Бенуастон, Анн-Софи; Лабади, Карин; Биттнер, Люси; Аята, Сакина-Доротея (апрель 2019 г.). «Миксотрофные протисты демонстрируют контрастную биогеографию в мировом океане». Журнал ISME . 13 (4): 1072–1083. дои : 10.1038/s41396-018-0340-5. ПМК 6461780 . ПМИД  30643201. 
57. Эпштейн, Слава; Лопес-Гарсия, Очищение (2007). "«Пропавшие» протисты: молекулярная перспектива». Биоразнообразие и охрана . 17 (2): 261–276. doi : 10.1007/s10531-007-9250-y. S2CID  3960288.
58. Лелес С.Г., Митра А., Флинн К.Дж., Стокер Д.К., Хансен П.Дж., Калбет А., Макманус ГБ, Сандерс Р.В., Кэрон Д.А., Нот Ф, Халлеграефф Г.М., Питта П., Рэйвен Дж.А., Джонсон М.Д., Глиберт П.М., Воге С. (август) 2017). «Океанические протисты с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастную биогеографию и численность». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. ПМЦ 5563798 . ПМИД  28768886. 
59. Митра, Адите; Флинн, Кевин Дж.; Тильманн, Урбан; Рэйвен, Джон А.; Кэрон, Дэвид; Стокер, Дайан К.; Нет, Фабрис; Хансен, Пер Дж.; Халлеграефф, Густав; Сандерс, Роберт; Уилкен, Сюзанна; Макманус, Джордж; Джонсон, Мэтью; Питта, Параскеви; Воге, Селина; Берге, Терье; Кальбет, Альберт; Тингстад, Фреде; Чон, Хэ Джин; Беркхолдер, Джоанн; Глиберт, Патрисия М.; Гранели, Эдна; Лундгрен, Вероника (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий». Протист . 167 (2): 106–120. дои : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . ПМИД  26927496.
60. Мец С., Хубер П., Аккаттатис В., Лопес душ Сантос А., Бигерд Э., Унрейн Ф., Шамбуве А., Нот Ф., Лара Э., Деверчелли М. (2022). «Пресноводные протисты: открытие неизведанного в большой пойменной системе». Экологическая микробиология . 24 (4): 1731–1745. дои : 10.1111/1462-2920.15838. PMID  34783136. S2CID  244133100.
61. Гейзен, Стефан; Митчелл, Эдвард А.Д.; Адл, Сина; Бонковски, Майкл; Данторн, Мика; Экелунд, Флемминг; Фернандес, Леонардо Д.; Жуссе, Александр; Крашевская Валентина; Певец, Дэвид; Шпигель, Фредерик В.; Валочник, Юлия; Лара, Энрике (май 2018 г.). «Почвенные протисты: плодородный рубеж в исследованиях биологии почвы». Обзоры микробиологии FEMS . 42 (3): 293–323. дои : 10.1093/femsre/fuy006 . ПМИД  29447350.
62. Хардер С., Рённ Р., Брейнрод А. и др. (8 марта 2016 г.). «Местное разнообразие пустошей Cercozoa, изученное путем углубленного секвенирования». Журнал ISME . 10 (10): 2488–2497. дои : 10.1038/ismej.2016.31 . ПМК 5030685 . ПМИД  26953604. 
63. Гейзен, Стефан; Коллер, Роберт; Хюннингхаус, Майке; Думак, Кеннет; Урих, Тим; Бонковски, Майкл (2016). «Возвращение к почвенной пищевой сети: разнообразные и широко распространенные почвенные протисты-микофаги». Биология и биохимия почвы . 94 : 10–18. doi :10.1016/j.soilbio.2015.11.010.
64. Швельм А., Бадстёбер Дж., Булман С., Дезуаньи Н., Этемади М., Фаллун Р.Э., Гачон С.М., Легрев А., Лукеш Дж., Мерц У., Ненарокова А., Стриттматтер М., Салливан Б.К., Нойхаузер С. (апрель 2018 г.). «Нет в привычном топ-10: протисты, поражающие растения и водоросли». Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. дои : 10.1111/mpp.12580. ПМЦ 5772912 . ПМИД  29024322. 
65. Камун С., Фурзер О, Джонс Дж.Д., Джудельсон Х.С., Али Г.С., Далио Р.Дж., Рой С.Г., Шена Л., Замбунис А., Панабьер Ф., Кэхилл Д., Руокко М., Фигейредо А., Чен XR, Халви Дж., Стам Р., Ламур К., Гийзен М., Тайлер Б.М., Грюнвальд Н.Дж., Мухтар М.С., Томе Д.Ф., Тор М., Ван Ден Акервекен Дж., Макдауэлл Дж., Даайф Ф., Фрай В.Е., Линдквист-Кройце Х., Мейер Х.Дж., Петре Б., Ристайно Дж., Йошида К. , Берч П.Р., Говерс Ф. (май 2015 г.). «10 основных патогенов оомицетов в молекулярной патологии растений». Молекулярная патология растений . 16 (4): 413–34. дои : 10.1111/mpp.12190. ПМЦ 6638381 . ПМИД  25178392. 
66. Кэмпбелл, Н. и Риз, Дж. (2008) Биология . Пирсон Бенджамин Каммингс; 8 изд. ISBN 0805368442 . стр. 583, 588 
67. Лаукнер, Г. (1980). «Болезни простейших». В: Болезни морских животных . Кинн, О. (ред.). Том. 1, с. 84, John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
68. Кокс, FEG (1991). «Систематика паразитических простейших». В: Крайер, Дж. П. и Дж. Р. Бейкер (ред.). Паразитические простейшие , 2-е изд., т. 1, с. 1. Сан-Диего: Академик Пресс.
69. Keen EC (июль 2013 г.). «За пределами фаготерапии: виротерапия протозойных заболеваний». Будущая микробиология . 8 (7): 821–3. дои : 10.2217/FMB.13.48. ПМИД  23841627.
70. Хайман П., Аттербери Р., Барроу П. (май 2013 г.). «Блохи и более мелкие блохи: виротерапия паразитарных инфекций». Тенденции в микробиологии . 21 (5): 215–220. дои : 10.1016/j.tim.2013.02.006. ПМИД  23540830.
71. Лю YJ, Ходсон MC, Холл BD (сентябрь 2006 г.). «Потеря жгутика произошла только один раз в линии грибов: филогенетическая структура царства грибов выведена из генов субъединицы РНК-полимеразы II». Эволюционная биология BMC . 6:74 . дои : 10.1186/1471-2148-6-74 . ПМК 1599754 . ПМИД  17010206. 
72. «Коллекции паразитов ARS помогают в исследованиях и диагностике» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 28 января 2010 г.
73. Дарем, Шэрон (28 января 2010 г.) Коллекции паразитов ARS помогают в исследованиях и диагностике. Ars.usda.gov. Проверено 20 марта 2014 г.
74. Платтнер Х (2018). «Эволюционная клеточная биология белков от простейших до человека и растений». Дж. Эукариот. Микробиол . 65 (2): 255–289. дои : 10.1111/jeu.12449. PMID  28719054. S2CID  206055044.
75. Левандовски, Майкл (2012). «Физиологические адаптации протистов». В Сперелакисе, Николас (ред.). Справочник по клеточной физиологии: Основы мембранной биофизики (Четвертое изд.). Амстердам; Бостон: Эльзевир/AP. стр. 874–890. ISBN 978-0-12-387738-3.
76. Хоппенрат, М; Бачваров, Т.Р.; Хэнди, СМ; Делвич, CF; Леандер, Б.С. (25 мая 2009 г.). «Молекулярная филогения динофлагеллят, несущих оцеллоид (Warnowiaceae), как следует из последовательностей рДНК SSU и LSU». Эволюционная биология BMC . 9 :116. дои : 10.1186/1471-2148-9-116 . ПМК 2694157 . ПМИД  19467154. 
77. Бернштейн Х, Бернштейн С, Мишод Р.Э. (2012). «Глава 1. Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». Кимура С., Симидзу С. (ред.). Восстановление ДНК: новые исследования . Хауппож, Нью-Йорк: Nova Sci. Опубл. стр. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8.
78. Javaux EJ, Knoll AH, Уолтер MR (июль 2001 г.). «Морфологическая и экологическая сложность экосистем ранних эукариот». Природа . 412 (6842): 66–69. Бибкод : 2001Natur.412...66J. дои : 10.1038/35083562. PMID  11452306. S2CID  205018792.
79. Рамеш М.А., Малик С.Б., Логсдон Дж.М. (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у Giardia и раннего эукариотического происхождения мейоза». Современная биология . 15 (2): 185–191. дои : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
80. Купер М.А., Адам Р.Д., Воробей М., Стерлинг Ч.Р. (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика свидетельствует о рекомбинации лямблий». Современная биология . 17 (22): 1984–1988. дои : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
81. Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Шурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). Хан М.В. (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов свидетельствует о наличии пола у Trichomonas vaginalis». ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M. дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД  18663385. 
82. Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Бибкод : 1999JMolE..48..779D. дои : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
83. Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. дои :10.1098/rspb.2011.0289. ПМК 3107637 . ПМИД  21429931. 
84. Добелл, К. (1909). «Хромидии и гипотезы двуядерности: обзор и критика» (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 53 : 279–326.
85. «CDC - Токсоплазмоз - Биология» . 17 марта 2015 г. Проверено 14 июня 2015 г.
86. «Кошачий паразит связан с психическим заболеванием, шизофренией» . ЦБС. 5 июня 2015 г. Проверено 23 сентября 2015 г.
87. «CDC – О паразитах» . Проверено 12 марта 2013 г.
88. Талман А.М., Домарл О., Маккензи Ф.Е., Ари Ф., Роберт В. (июль 2004 г.). «Гаметоцитогенез: половое созревание Plasmodium falciparum». Журнал малярии . 3:24 . дои : 10.1186/1475-2875-3-24 . ПМК 497046 . ПМИД  15253774. 
89. Тибайренц М. и др. (июнь 1991 г.). «Являются ли эукариотические микроорганизмы клональными или половыми? Преимущество популяционной генетики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (12): 5129–33. Бибкод : 1991PNAS...88.5129T. дои : 10.1073/pnas.88.12.5129 . ПМК 51825 . ПМИД  1675793. 
90. Акопьянц Н.С. и др. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития Leishmania у переносчика москитов». Наука . 324 (5924): 265–268. Бибкод : 2009Sci...324..265A. дои : 10.1126/science.1169464. ПМК 2729066 . ПМИД  19359589. 
91. Брокс, Йохен Дж.; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Адам, Пьер; Шеффер, Филипп; Джарретт, Эмбер Дж. М.; Гюнели, Нур; Лиянаге, Тарика; ван Мальдегем, Леннарт М.; Халлманн, Кристиан; Надежда, Джанет М. (2023). «Затерянный мир сложной жизни и позднее появление эукариотической короны». Природа . 618 (7966): 767–773. doi : 10.1038/s41586-023-06170-w. PMID  37286610. S2CID  259111647.
92. Портер С.М., Мейстерфельд Р., Нолл А.Х. (май 2003 г.). «Микрокаменелости в форме вазы из неопротерозойской группы чуар, Гранд-Каньон: классификация, основанная на современных раковинных амеб» (PDF) . Журнал палеонтологии . 77 (3): 409–429. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
93. Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД  21810989. 
94. Чанг, Шан; Фэн, Цинлай; Чжан, Лэй (14 августа 2018 г.). «Новые кремнистые микрофоссилии из терренёвской формации Яньцзяхэ, Южный Китай: возможные самые ранние ископаемые останки радиолярий». Журнал наук о Земле . 29 (4): 912–919. дои : 10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID  134890245.
95. Чжан, Кэ; Фэн, Цин-Лай (сентябрь 2019 г.). «Раннекембрийские радиолярии и спикулы губок из формации Нюцзяохэ в Южном Китае». Палеомир . 28 (3): 234–242. дои : 10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID  146452469.
96. Малец, Йорг (июнь 2017 г.). «Идентификация предполагаемых нижнекембрийских радиолярий». Ревю микропалеонтологии . 60 (2): 233–240. doi :10.1016/j.revmic.2017.04.001.

Библиография

Общий

• Хаусманн, К., Н. Хульсманн, Р. Радек. Протистология . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Штутгарт, 2003 г.
• Маргулис Л., Дж. О. Корлисс, М. Мелконян, Д. Д. Чепмен. Справочник Протоктиста . Издательство Jones and Bartlett, Бостон, 1990.
• Маргулис Л., Шварц К.В. Пять королевств: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле , 3-е изд. Нью-Йорк: WH Freeman, 1998.
• Маргулис, Л., Л. Олендзенски, Х.И. МакХанн. Иллюстрированный словарь протоктиста , 1993.
• Маргулис Л., М.Дж. Чепмен. Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле . Амстердам: Academic Press/Elsevier, 2009.
• Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Академик Пресс, 2012.

Физиология, экология и палеонтология

• Фонтането, Д. Биогеография микроскопических организмов. Везде все маленькое? Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 2011.
• Мур, Р.К. и другие редакторы. Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Protista, часть B (том 1 ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} , Charophyta, том 2, Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrophyta), часть C (Саркодина, в основном «текамебы» и фораминифериды) и часть D [ ^{постоянная мертвая ссылка ]} (главным образом радиолярии и тинтиннины). Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки; И Лоуренс, Канзас: Издательство Канзасского университета.

Внешние ссылки

• Приложение UniEuk Taxonomy
• Древо жизни: эукариоты
• Цуки, Ю. (1996). Информационный сервер протистов (база данных изображений протистов). Лаборатория биологии Университета Хосэй. Информационный сервер протистов. Обновлено: 22 марта 2016 г.