stringtranslate.com

Красные водоросли

Красные водоросли , или Rhodophyta ( / r ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r d ə ˈ f t ə / ; от древнегреческого ῥόδον ( rhódon )  'роза' и φυτόν ( футон )  'растение' ), являются одной из древнейших групп эукариотических водорослей . [3] Rhodophyta включает в себя один из крупнейших типов водорослей, содержащий более 7000 признанных в настоящее время видов, таксономические изменения которых продолжаются. [4] Большинство видов (6793) относятся к классу Florideophyceae ( класс ) и в основном состоят из многоклеточных морских водорослей, включая многие известные морские водоросли . [4] [5] Красные водоросли широко распространены в морской среде обитания, но относительно редки в пресной воде. [6] Примерно 5% видов красных водорослей встречаются в пресноводной среде, причем более высокие концентрации встречаются в более теплых районах. [7] За исключением двух видов, обитающих в прибрежных пещерах, из бесполого класса Cyanidiophyceae , здесь нет наземных видов, что может быть связано с эволюционным узким местом, в котором последний общий предок потерял около 25% своих основных генов и большую часть своей эволюционной пластичности. . [8] [9]

Красные водоросли образуют отдельную группу, характеризующуюся наличием эукариотических клеток без жгутиков и центриолей , хлоропластов , лишенных внешней эндоплазматической сети и содержащих несложенные (строма) тилакоиды , а также использующих фикобилипротеины в качестве вспомогательных пигментов , которые придают им красный цвет. [10] Но, несмотря на свое название, красные водоросли могут сильно различаться по цвету: от ярко-зеленого, нежно-розового, напоминающего бурые водоросли, до оттенков красного и фиолетового, а на больших глубинах могут быть почти черными. [11] [12] В отличие от зеленых водорослей, красные водоросли хранят сахара вне хлоропластов в виде флоридского крахмала , типа крахмала, который состоит из сильно разветвленного амилопектина без амилозы , [13] в качестве запасов пищи за пределами своих пластид. Большинство красных водорослей также являются многоклеточными , макроскопическими, морскими и размножаются половым путем . История жизни красных водорослей обычно представляет собой чередование поколений , в которых может быть три поколения, а не два. [14] Сюда относятся коралловые водоросли , которые выделяют карбонат кальция и играют важную роль в построении коралловых рифов . Красные водоросли, такие как Palmaria palmata (dulse) и виды Porphyra ( лавер / нори / гим ), являются традиционной частью европейской и азиатской кухни и используются для изготовления других продуктов, таких как агар , каррагинаны и другие пищевые добавки . [15]

Эволюция

Масштабная линейка Botryocladia occidentalis : 2 см.

Хлоропласты, вероятно, возникли в результате эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей цианобактерией и ранним эукариотическим фаготрофом . [16] Это событие (называемое первичным эндосимбиозом ) лежит в основе красных и зеленых водорослей (включая наземные растения или эмбриофиты , которые возникли внутри них)) и глаукофитов , которые вместе составляют старейшие эволюционные линии фотосинтезирующих эукариот, Археопластида . [17] Вторичный эндосимбиоз с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привел к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, таких как Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . [17] По оценкам, помимо многоклеточных бурых водорослей, более половины всех известных видов микробных эукариот содержат пластиды, полученные из красных водорослей. [18]

Красные водоросли делятся на Cyanidiophyceae , класс одноклеточных и термоацидофильных экстремофилов , встречающихся в серных горячих источниках и других кислых средах . имеющие такое происхождение, [21] и две сестринские клады, называемые SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae и Porphyridiophyceae ) и BF ( Bangiophyceae и Florideophyceae ), которые встречаются как в морской, так и в пресноводной среде. Клада SCRP представляет собой микроводоросли, состоящие как из одноклеточных форм, так и из многоклеточных микроскопических нитей и пластинок. BF — это макроводоросли, морские водоросли, которые обычно не вырастают более чем на 50 см в длину, но некоторые виды могут достигать длины 2 м. [22] Большинство родофитов являются морскими и распространены по всему миру и часто встречаются на больших глубинах по сравнению с другими морскими водорослями. Хотя раньше это объяснялось наличием пигментов (таких как фикоэритрин ), которые позволяли красным водорослям заселять большую глубину, чем другим макроводорослям, благодаря хроматической адаптации, недавние данные ставят это под сомнение (например, открытие зеленых водорослей на большой глубине на Багамских островах). ). [23] Некоторые морские виды обитают на песчаных берегах, в то время как большинство других можно найти прикрепленными к каменистым субстратам. [24] Пресноводные виды составляют 5% разнообразия красных водорослей, но они также распространены по всему миру в различных средах обитания; [7] они обычно предпочитают чистые, полноводные ручьи с прозрачной водой и каменистым дном, но с некоторыми исключениями. [25] Несколько пресноводных видов встречаются в черных водах с песчаным дном [26] и еще меньше — в более стоячих водах. [27] Как морские, так и пресноводные таксоны представлены свободноживущими формами макроводорослей и более мелкими эндо/эпифитными/зойскими формами, то есть они живут в других водорослях, растениях и животных или на них. [10] Кроме того, некоторые морские виды переняли паразитический образ жизни и могут быть обнаружены на близкородственных или более отдаленных хозяевах из красных водорослей. [28] [29]

Таксономия

В системе классификации Adl et al. В 2005 году красные водоросли отнесены к Archaeplastida вместе с глаукофитами и зелеными водорослями, а также наземными растениями ( Viridiplantae или Chloroplastida). Авторы используют иерархическую структуру, в которой названия клад не обозначают ранг; название класса Rhodophyceae используется для красных водорослей. Подразделения не указаны; авторы говорят: «Традиционные подгруппы являются искусственными конструкциями и больше не действительны». [30] Многие последующие исследования предоставили доказательства, подтверждающие монофилию архепластид (включая красные водоросли). [31] [32] [33] [34] Однако другие исследования показали, что Archaeplastida является парафилетическим заболеванием . [35] [36] По состоянию на январь 2011 года ситуация кажется неразрешенной. [ нужны разъяснения ]

Ниже приведены другие опубликованные таксономии красных водорослей с использованием молекулярных и традиционных альфа-таксономических данных; однако таксономия красных водорослей все еще находится в состоянии изменения (классификация выше уровня порядка уделяла мало научного внимания на протяжении большей части 20-го века). [37]

Крупная исследовательская инициатива по реконструкции Древа жизни из красных водорослей ( RedToL ) с использованием филогенетического и геномного подхода финансируется Национальным научным фондом в рамках программы «Сборка Древа жизни».

Сравнение классификаций

Некоторые источники (например, Ли) относят все красные водоросли к классу Rhodophyceae. (Организация Ли — это не всеобъемлющая классификация, а набор приказов, считающихся общими или важными. [39] ).

Подтип - Proteorhodophytina - был предложен для включения существующих классов Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae и Stylonematophyceae . [40] Это предложение было сделано на основе анализа пластидных геномов.

Виды красных водорослей

В настоящее время описано более 7000 видов красных водорослей [4] , но таксономия постоянно меняется, и каждый год описываются новые виды. [37] [38] Подавляющее большинство из них морские, около 200 из них живут только в пресной воде .

Некоторые примеры видов и родов красных водорослей:

Морфология

Морфология красных водорослей разнообразна: от одноклеточных форм до сложных паренхиматозных и непаренхиматозных слоевищ. [41] Красные водоросли имеют двойные клеточные стенки . [42] Наружные слои содержат полисахариды агарозу и агаропектин, которые можно извлечь из клеточных стенок в виде агара при кипячении. [42] Внутренние стенки в основном состоят из целлюлозы. [42] Они также имеют наиболее богатые генами пластидные геномы из известных. [43]

Клеточная структура

Красные водоросли не имеют жгутиков и центриолей на протяжении всего жизненного цикла. Отличительные признаки клеточной структуры красных водорослей включают наличие нормальных веретенообразных волокон, микротрубочек, несложенных фотосинтетических мембран, гранул пигмента фикобилина, [44] ямочных связей между клетками, нитчатых родов и отсутствие эндоплазматического ретикулума хлоропластов. [45]

Хлоропласты

Наличие водорастворимых пигментов, называемых фикобилинами ( фикоцианобилин , фикоэритробилин , фикоуробилин и фикобиливиолин), которые локализованы в фикобилисомах , придает красным водорослям характерный цвет. [46] Их хлоропласты содержат равномерно расположенные и разгруппированные тилакоиды [47] и содержат пигменты хлорофилл а, α- и β-каротин, лютеин и зеаксантин. Их хлоропласты заключены в двойную мембрану, лишены гран и фикобилисом на стромальной поверхности тилакоидной мембраны. [48]

Продукты для хранения

Основные продукты фотосинтеза включают флоридозид (основной продукт), D-изофлоридозид, дигенеазид, маннит, сорбит, дульцит и т. д. [49] Флоридский крахмал (похожий на амилопектин в наземных растениях), продукт длительного хранения, откладывается свободно (рассеянно). ) в цитоплазме. [50] Концентрация продуктов фотосинтеза изменяется под воздействием условий окружающей среды, таких как изменение pH, соленость среды, изменение интенсивности света, ограничение питательных веществ и т. д. [51] Когда соленость среды увеличивается, производство флоридозида увеличивается в чтобы предотвратить выход воды из клеток водорослей.

Соединения для приямков и заглушки для приямков

Соединения ямы

Соединения ямок и пробки ямок — уникальные и отличительные особенности красных водорослей, которые образуются в процессе цитокинеза после митоза . [52] [53] У красных водорослей цитокинез неполный. Обычно в середине вновь образованной перегородки остается небольшая пора. Соединение ямок образуется там, где дочерние клетки остаются в контакте.

Вскоре после образования ямочного соединения непрерывность цитоплазмы блокируется образованием ямочной пробки, которая откладывается в щели стенки, соединяющей клетки.

Связи между клетками, имеющими общую родительскую клетку, называются первичными ямочными связями. Поскольку апикальный рост является нормой для красных водорослей, большинство клеток имеют два первичных соединения ямок, по одному с каждой соседней клеткой.

Соединения, существующие между ячейками, не имеющими общей родительской ячейки, называются вторичными ямочными соединениями. Эти связи образуются, когда в результате неравномерного деления клеток образуется ядросодержащая дочерняя клетка, которая затем сливается с соседней клеткой. Паттерны вторичных связей ямок можно увидеть в отряде Ceramiales . [53]

Пробки для ям

После образования ямочного соединения появляются трубчатые мембраны. Затем вокруг мембран формируется гранулярный белок, называемый ядром пробки. Трубчатые мембраны со временем исчезают. В то время как некоторые отряды красных водорослей имеют просто пробковое ядро, у других есть связанные мембраны с каждой стороны белковой массы, называемые колпачковыми мембранами. Пробка ямы продолжает существовать между клетками до тех пор, пока одна из клеток не погибнет. Когда это происходит, живая клетка образует слой материала стенки, который изолирует пробку.

Функция

Было высказано предположение, что соединения ямок функционируют как структурное усиление или как пути межклеточной коммуникации и транспорта у красных водорослей, однако мало данных подтверждают эту гипотезу. [54]

Воспроизведение

Репродуктивный цикл красных водорослей может быть вызван такими факторами, как длина дня. [3] Красные водоросли размножаются как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение может происходить путем образования спор и вегетативным путем (фрагментация, деление клеток или образование размножений). [55]

Оплодотворение

У красных водорослей отсутствуют подвижные сперматозоиды . Следовательно, они полагаются на потоки воды для транспортировки своих гамет к женским органам, хотя их сперматозоиды способны «скользить» к трихогине карпогония . [3] Животные также помогают в распространении и оплодотворении гамет. Первым видом, который обнаружил это, является изопода Idotea balthica. [56]

Трихогина будет продолжать расти, пока не встретит сперматозоид ; после оплодотворения клеточная стенка у его основания постепенно утолщается, отделяя его от остальной части карпогония у его основания. [3]

При их столкновении стенки спермия и карпогония растворяются. Мужское ядро ​​делится и переходит в карпогоний; половина ядра сливается с ядром карпогония. [3]

Производится полиамин спермин, который запускает образование карпоспор . [3]

Сперматангии могут иметь длинные и нежные придатки, что увеличивает вероятность их «сцепления». [3]

Жизненный цикл

Они демонстрируют смену поколений . В дополнение к поколению гаметофитов у многих есть два поколения спорофитов : карпоспоры , продуцирующие карпоспорофиты , которые прорастают в тетраспорофит - в результате образуются тетрады спор, которые диссоциируют и прорастают в гаметофиты. [3] Гаметофит обычно (но не всегда) идентичен тетраспорофиту. [57]

Карпоспоры также могут прорастать непосредственно в таллоидные гаметофиты, или карпоспорофиты могут производить тетраспоры, не проходя через (свободноживущую) фазу тетраспорофита. [57] Тетраспорангии могут располагаться в ряд ( зонат ), крестообразно (крестообразно) или тетрадой. [3]

Карпоспорофит может быть заключен в гаметофит, который может покрывать его ветвями, образуя цистокарпий . [57]

Два следующих тематических исследования могут быть полезны для понимания некоторых жизненных историй, которые могут проявляться водорослями:

В простом случае, например, Rhodochorton Investments :

У карпоспорофита: сперматий сливается с трихогинией (длинным волоском на женском половом органе), который затем делится с образованием карпоспорангиев, образующих карпоспоры.
Карпоспоры прорастают в гаметофиты, из которых образуются спорофиты. Оба они очень похожи; они производят моноспоры из моноспорангиев «чуть ниже поперечной стенки нити» [3] , и их споры «высвобождаются через вершину спорангиальной клетки». [3]
Споры спорофита образуют тетраспорофиты. Моноспоры, образующиеся в этой фазе, прорастают немедленно, без фазы покоя, образуя идентичную копию родительского элемента. Тетраспорофиты также могут производить карпоспоры, которые прорастают и образуют другой тетраспорофит. [ нужна проверка ] [3]
Гаметофит может размножаться бесполым путем с использованием моноспор, но также производит неподвижные сперматозоиды в сперматангиях и нижней, содержащей ядро, «яйцевой» области карпогония. [3] [58]

Совсем другой пример — Porphyra gardneri :

В диплоидной фазе карпоспора может прорастать с образованием нитевидной «стадии конхоцелиса», которая также может самовоспроизводиться с использованием моноспор. На стадии конхоцелиса в конечном итоге образуются конхоспорангии. Образующаяся конхоспора прорастает, образуя крошечный заросток с ризоидами , который развивается до листового слоевища размером в см. Он также может размножаться через моноспоры, которые образуются внутри самого слоевища. [3] Они также могут размножаться с помощью сперматозоидов, вырабатываемых внутри организма, которые высвобождаются для встречи с перспективным карпогонием в его концепции . [3]

Химия

Значения δ 13 C красных водорослей отражают их образ жизни. Наибольшее различие обусловлено их фотосинтетическим метаболическим путем : водоросли, использующие HCO 3 в качестве источника углерода, имеют менее отрицательный δ 13 C.значения, чем те, которые используют только CO 2 . [59] Дополнительная разница примерно в 1,71 ‰ отделяет группы, расположенные в приливной зоне, от групп, расположенных ниже самой нижней линии прилива, которые никогда не подвергаются воздействию атмосферного углерода. Последняя группа использует более 13 C-отрицательный CO 2 , растворенный в морской воде, тогда как те, у кого есть доступ к атмосферному углероду, отражают более положительную характеристику этого резерва.

Фотосинтетические пигменты Rhodophyta — хлорофиллы а и d . Красные водоросли имеют красный цвет благодаря фикоэритрину . В аморфных участках клеточных стенок они содержат сульфатированный полисахарид каррагинан , хотя красные водоросли рода Porphyra содержат порфиран . Они также производят особый тип танина, называемый флоротаннином , но в меньшем количестве, чем бурые водоросли.

Геномы и транскриптомы красных водорослей

Как указано в RealDB, [60] доступно 27 полных транскриптомов и 10 полных последовательностей геномов красных водорослей. Ниже перечислены 10 полных геномов красных водорослей.

Окаменелости

Одна из старейших окаменелостей, идентифицированных как красная водоросль, также является старейшим ископаемым эукариотом , принадлежащим к определенному современному таксону . Bangiomorpha pubescens , многоклеточная окаменелость из арктической Канады , сильно напоминает современную красную водоросль Bangia и встречается в породах, датируемых 1,05 миллиарда лет назад. [2]

Два вида окаменелостей, напоминающих красные водоросли, были найдены где-то между 2006 и 2011 годами в хорошо сохранившихся осадочных породах в Читракуте, центральная Индия. Предполагаемые красные водоросли заключены в ископаемых матах цианобактерий, называемых строматолитами, в индийском фосфорите возрастом 1,6 миллиарда лет, что делает их самыми старыми растительноподобными окаменелостями, когда-либо обнаруженными, примерно на 400 миллионов лет назад. [72]

Красные водоросли — важные строители известняковых рифов. Самые ранние такие коралловые водоросли, соленопоры , известны с кембрийского периода. Другие водоросли различного происхождения выполняли аналогичную роль в позднем палеозое и на более поздних рифах.

Кальцитовые корки, которые были интерпретированы как остатки коралловых красных водорослей, относятся к эдиакарскому периоду. [73] Таллофиты , напоминающие коралловые красные водоросли, известны из позднепротерозойской формации Доушантуо . [74]

Отношения с другими водорослями

Водоросли Chromista и Alveolata (например, хризофиты, диатомовые водоросли, феофиты, динофиты), по-видимому, произошли от биконтов , которые приобрели красные водоросли в качестве эндосимбионтов . Согласно этой теории, эти эндосимбионтные красные водоросли со временем превратились в хлоропласты. Эта часть эндосимбиотической теории подтверждается различными структурными и генетическими сходствами. [75]

Потребление человеком

Красные водоросли имеют долгую историю использования в качестве источника питательных, функциональных пищевых ингредиентов и фармацевтических веществ. [76] Они являются источником антиоксидантов, включая полифенолы и фикобилипротеины [ нужна ссылка ] , и содержат белки, минералы, микроэлементы, витамины и незаменимые жирные кислоты. [77] [78] Традиционно красные водоросли едят сырыми, в салатах, супах, еде и приправах. Несколько видов являются продовольственными культурами, в частности дульсе ( Palmaria palmata ) [79] и представители рода Porphyra , известные как нори (Япония), гим (Корея), зикай 紫菜(Китай) и умывальник (Британские острова). [80] Некоторые виды красных водорослей, такие как Gracilaria и Laurencia , богаты полиненасыщенными жирными кислотами (эйкопентаеновая кислота, докогексаеновая кислота, арахидоновая кислота ) [81] и имеют содержание белка до 47% от общей биомассы. [76] Там, где большая часть населения мира получает недостаточное ежедневное потребление йода, потребность в йоде в 150 мкг/день достигается из одного грамма красных водорослей. [82] Красные водоросли, такие как Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora и Palmaria , в первую очередь известны своим промышленным использованием фикоколлоидов (агар, альгин, фурцелларан и каррагинан) в качестве загустителя, текстиля, продуктов питания, антикоагулянтов, связывающих воду. агенты и т. д. [83] Дульса ( Palmaria palmata ) является одной из наиболее потребляемых красных водорослей и является источником йода, белка, магния и кальция. [84] Китай, Япония и Республика Корея являются крупнейшими производителями морских водорослей. [85] В Восточной и Юго-Восточной Азии агар чаще всего производят из Gelidium amansii . Эти родофиты легко выращивать, и, например, выращивание нори в Японии насчитывает более трех столетий. [ нужна цитата ]

Галерея

Родофита (красные водоросли)

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Нью-Джерси Баттерфилд (2000). «Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: значение для эволюции пола, многоклеточности и мезопротерозойской/неопротерозойской радиации эукариот». Палеобиология . 26 (3): 386–404. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  36648568.
  2. ^ ab ТМ Гибсон (2018). «Точный возраст Bangiomorpha pubescens датирует возникновение эукариотического фотосинтеза». Геология . 46 (2): 135–138. Бибкод : 2018Geo....46..135G. дои : 10.1130/G39829.1.
  3. ^ abcdefghijklmno Ли, RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-63883-8.
  4. ^ abc Гири, доктор медицины; Гири, генеральный менеджер (2016). «Альгебаза». www.algaebase.org . Проверено 20 ноября 2016 г.
  5. ^ Д. Томас (2002). Морские водоросли . Серия «Жизнь». Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
  6. ^ Доддс, Уолтер К. (Уолтер Кеннеди), 1958- (7 мая 2019 г.). Экология пресной воды: концепции и экологические применения лимнологии. Пока, Мэтт Р. (Третье изд.). Лондон, Великобритания. ISBN 9780128132555. ОСЛК  1096190142.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  7. ^ ab Sheath, Роберт Г. (1284). «Биология пресноводных красных водорослей». Прогресс психологических исследований . 3 : 89–157.
  8. ^ Почему мы не живем на красной планете?
  9. ^ Азуа-Бустос, А; Гонсалес-Сильва, Ц; Аренас-Фахардо, К; Викунья, Р. (2012). «Экстремальные условия как потенциальные движущие силы конвергентной эволюции путем экзаптации: случай прибрежного хребта пустыни Атакама». Передний микробиол . 3 : 426. дои : 10.3389/fmicb.2012.00426 . ПМК 3526103 . ПМИД  23267354. 
  10. ^ ab WJ Woelkerling (1990). "Введение". В К.М. Коуле; Р.Г. Шит (ред.). Биология красных водорослей . Издательство Кембриджского университета , Кембридж. стр. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5.
  11. ^ Campbell Biology, издание для Австралии и Новой Зеландии
  12. ^ Введение в биологию морской жизни
  13. ^ Виола, Р.; Нивалл, П.; Педерсен, М. (2001). «Уникальные особенности метаболизма крахмала у красных водорослей». Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1474): 1417–1422. дои :10.1098/rspb.2001.1644. ПМЦ 1088757 . ПМИД  11429143. 
  14. ^ «Водоросли». autocww.colorado.edu. Архивировано из оригинала 15 марта 2012 г. Проверено 30 ноября 2012 г.
  15. ^ Доктор медицины Гири. «Родофита: красные водоросли». Национальный университет Ирландии, Голуэй . Архивировано из оригинала 4 мая 2007 г. Проверено 28 июня 2007 г.
  16. ^ Гулд, С.Б.; Уоллер, РФ; Макфадден, солдат (2008). «Пластидная эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  17. ^ Аб Макфадден, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и эволюция пластид». Журнал психологии . 37 (6): 951–959. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  18. ^ Укради мое солнце | Журнал Ученый
  19. ^ Чинилья, К.; Юн, Х.; Поллион, А.; Бхаттачарья, Д. (2004). «Скрытое биоразнообразие экстремофильных красных водорослей Cyanidiales». Молекулярная экология . 13 (7): 1827–1838. Бибкод : 2004MolEc..13.1827C. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02180.x. PMID  15189206. S2CID  21858509.
  20. ^ Растения и животные иногда берут гены у бактерий, показывают исследования водорослей - Sciencemag.org
  21. ^ Геномы полиэкстремофильных цианидий содержат 1% горизонтально переносимых генов с разнообразными адаптивными функциями.
  22. ^ Броули, SH (2017). «Изучение красных водорослей и эволюции эукариот на основе генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Бибкод : 2017PNAS..114E6361B. дои : 10.1073/pnas.1703088114 . ПМЦ 5547612 . ПМИД  28716924. 
  23. ^ Норрис, Дж. Н.; Олсен, Дж.Л. (1991). «Глубоководные зеленые водоросли с Багамских островов, включая Cladophora vandenhoekii sp. nov. (Cladophorales)». Психология . 30 (4): 315–328. Бибкод : 1991Phyco..30..315N. дои : 10.2216/i0031-8884-30-4-315.1. ISSN  0031-8884.
  24. ^ Каин, Дж. М .; Нортон, штат Калифорния (1990). «Морская экология». В Коуле, Дж. М.; Шит, Р.Г. (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 377–423. ISBN 978-0521343015.
  25. ^ Элоранта, П.; Квандранс, Дж. (2004). «Индикаторное значение пресноводных красных водорослей в проточных водах для оценки качества воды» (PDF) . Международный журнал океанографии и гидробиологии . XXXIII (1): 47–54. ISSN  1730-413X. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г.
  26. ^ Вис, МЛ; Оболочка, Р.Г.; Чиассон, ВБ (2008). «Обследование Rhodophyta и связанных с ними макроводорослей из прибрежных ручьев во Французской Гвиане». Алгология криптогамии . 25 : 161–174.
  27. ^ Оболочка, Р.Г.; Хэмбрук, Дж. А. (1990). «Экология пресной воды». В Коуле, КМ; Шит, Р.Г. (ред.). Биология красных водорослей . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 423–453. ISBN 978-0521343015.
  28. ^ Гофф, LJ (1982). «Биология паразитических красных водорослей». Прогресс психологических исследований . 1 : 289–369.
  29. ^ Саломаки, ЭД; Лейн, CE (2014). «Все ли паразиты красных водорослей сделаны из одной ткани?». Acta Societatis Botanicorum Poloniae . 83 (4): 369–375. дои : 10.5586/asbp.2014.047 .
  30. ^ Адл, Сина М.; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  31. ^ Фабьен Бурки; Кямран Шалчян-Тебризи; Марианна Минге; Осмунд Скьевеланд; Сергей Иванович Николаев; Кжетилл С. Якобсен; Ян Павловский (2007). Батлер, Джеральдин (ред.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот». ПЛОС ОДИН . 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B. дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД  17726520. 
  32. ^ Бурки, Фабьен; Инагаки, Юдзи; Брате, Джон; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Кавалер-Смит, Томас; Сакагути, Миако; Хашимото, Тецуо; Горак, Алесь; Кумар, Сурендра; Клавенесс, Даг; Якобсен, Кжетилл С.; Павловский, Ян; Шалчиан-Тебризи, Кямран (2009). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, телонемия и центрогелиозоа, связаны с фотосинтетическим хромальвеолатами». Геномная биология и эволюция . 1 : 231–8. doi : 10.1093/gbe/evp022. ПМК 2817417 . ПМИД  20333193. 
  33. ^ Кавалер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева». Письма по биологии . 6 (3): 342–5. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948. ПМК 2880060 . ПМИД  20031978. 
  34. ^ Рогозин, И.Б.; Басу, МК; Чюрёш М. и Кунин Е.В. (2009). «Анализ редких геномных изменений не подтверждает филогению Униконт-Биконт и предполагает цианобактериальный симбиоз как точку первичного излучения эукариот». Геномная биология и эволюция . 1 : 99–113. doi : 10.1093/gbe/evp011. ПМК 2817406 . ПМИД  20333181. 
  35. ^ Ким, Э.; Грэм, Л.Э. и Грэм, Линда Э. (2008). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata». ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K. дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД  18612431. 
  36. ^ Нодзаки, Х.; Маруяма, С.; Мацузаки, М.; Накада, Т.; Като, С.; Мисава, К. (2009). «Филогенетические положения Glaucophyta, зеленых растений (Archaeplastida) и Haptophyta (Chromalveolata), выведенные на основе медленно развивающихся ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (3): 872–880. doi :10.1016/j.ympev.2009.08.015. ПМИД  19698794.
  37. ^ abc Г.В. Сондерс и М.Х. Хоммерсанд (2004). «Оценка супраординального разнообразия и таксономии красных водорослей в контексте современных систематических данных». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1494–1507. дои : 10.3732/ajb.91.10.1494. PMID  21652305. S2CID  9925890.
  38. ^ Аб Хван Су Юн; К.М. Мюллер; РГ ножны; Ф.Д. Отт и Д. Бхаттачарья (2006). «Определение основных линий красных водорослей (Rhodophyta)» (PDF) . Журнал психологии . 42 (2): 482–492. Бибкод : 2006JPcgy..42..482Y. дои : 10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x. S2CID  27377549. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 9 декабря 2011 г.
  39. ^ Роберт Эдвард Ли (2008). Психология . Издательство Кембриджского университета. стр. 107. ISBN 978-0-521-68277-0. Проверено 31 января 2011 г.
  40. ^ Муньос-Гомес, SA; Мехия-Франко, ФГ; Дурнин, К; Колп, М; Грисдейл, CJ; Арчибальд, Дж. М.; Ч, Сламовиц (2017). «Новый подтип красных водорослей Proteorhodophytina включает в себя самые большие и наиболее расходящиеся известные пластидные геномы». Курр Биол . 27 (11): 1677–1684. дои : 10.1016/j.cub.2017.04.054 . ПМИД  28528908.
  41. ^ Гофф, ЖЖ; Коулман, AW (1986). «Новая закономерность полиплоидии апикальных клеток, последовательной редукции полиплоидии и межклеточного переноса ядер у красных водорослей Polysiphonia». Американский журнал ботаники . 73 (8): 1109–1130. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb08558.x.
  42. ^ abc Fritsch, FE (1945), Структура и размножение водорослей , Кембридж: Cambridge Univ. Пресса, ISBN 0521050421, OCLC  223742770
  43. ^ Янушковец, Ян; Лю, Шао-Лунь; Мартоне, Патрик Т.; Карре, Уилфрид; Леблан, Катрин; Коллен, Йонас; Килинг, Патрик Дж. (2013). «Эволюция пластидных геномов красных водорослей: древняя архитектура, интроны, горизонтальный перенос генов и таксономическая полезность пластидных маркеров». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e59001. Бибкод : 2013PLoSO...859001J. дои : 10.1371/journal.pone.0059001 . ПМЦ 3607583 . ПМИД  23536846. 
  44. ^ WJ Woelkerling (1990). "Введение". В К.М. Коуле; Р.Г. Шит (ред.). Биология красных водорослей . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. стр. 1–6. ISBN 978-0-521-34301-5
  45. ^ Скотт, Дж.; Синтия, Б.; Шорнштейн, К.; Томас, Дж. (1980). «Ультраструктура деления клеток и репродуктивная дифференциация мужских растений Florideophyceae (Rhodophyta): деление клеток при полисифонии1». Журнал психологии . 16 (4): 507–524. Бибкод : 1980JPcgy..16..507S. doi :10.1111/j.1529-8817.1980.tb03068.x. S2CID  83062611.
  46. ^ Гантт, Э (1969). «Свойства и ультраструктура фикоэритрина из Porphyridium cruentum 12». Физиология растений . 44 (11): 1629–1638. дои : 10.1104/стр.44.11.1629. ПМЦ 396315 . ПМИД  16657250. 
  47. ^ «Тонкая структура клеток водорослей - 1-е издание». shop.elsevier.com . Проверено 16 августа 2023 г.
  48. ^ Цекос, И.; Рейсс, Х.-Д.; Орфанидис, С.; Орологас, Н. (1996). «Ультраструктура и супрамолекулярная организация фотосинтетических мембран некоторых морских красных водорослей». Новый фитолог . 133 (4): 543–551. дои : 10.1111/j.1469-8137.1996.tb01923.x .
  49. ^ Карстен, У.; Уэст, Дж.А.; Зуккарелло, GC; Энгбродт, Р.; Ёкояма, А.; Хара, Ю.; Броди, Дж. (2003). «Низкомолекулярные углеводы Bangiophycidae (Rhodophyta)1». Журнал психологии . 39 (3): 584–589. Бибкод : 2003JPcgy..39..584K. дои : 10.1046/j.1529-8817.2003.02192.x. S2CID  84561417.
  50. ^ Ли, RE (1974). Структура хлоропластов и продукция крахмального зерна как филогенетические индикаторы низших Rhodophyceae. Британский психологический журнал, 9 (3), 291–295. дои : 10.1080/00071617400650351
  51. ^ Эггерт, Аня; Карстен, Ульф (2010), Зекбах, Йозеф; Чепмен, Дэвид Дж. (ред.), «Низкомолекулярные углеводы в красных водорослях - экофизиологическая и биохимическая перспектива», Красные водоросли в эпоху генома , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, Дордрехт: Springer Нидерланды, том. 13, стр. 443–456, номер документа : 10.1007/978-90-481-3795-4_24, ISBN. 978-90-481-3795-4, получено 16 августа 2023 г.
  52. ^ Клинтон Дж.Д., Скотт Ф.М., Боулер Э. (ноябрь – декабрь 1961 г.). «Световое и электронно-микроскопическое исследование клеточных стенок водорослей. I. Phaeophyta и Rhodophyta». Американский журнал ботаники . 48 (10): 925–934. дои : 10.2307/2439535. JSTOR  2439535.
  53. ^ Аб Ли Р.Э. (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-63883-8.
  54. ^ "Пробки ямы" . ФХЛ Морская ботаника . Проверено 30 июня 2016 г.
  55. ^ Арчибальд, Дж. М., Симпсон, AGB, и Сламовиц, CH (2017). Справочник протистов .
  56. ^ Тамисия, Джек. «Впервые обнаружено, что крошечные ракообразные «опыляют» морские водоросли, как морские пчелы». Научный американец . Проверено 16 августа 2023 г.
  57. ^ abc Кольмейер, Дж. (февраль 1975 г.). «Новые ключи к возможному происхождению аскомицетов». Бионаука . 25 (2): 86–93. дои : 10.2307/1297108. JSTOR  1297108.
  58. ^ Рэйвен, Питер Х.; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений 7-е изд . Издательство WH Freeman and Company, Нью-Йорк. п. 324. ИСБН 0-7167-1007-2.
  59. ^ аб Маберли, Южная Каролина; Рэйвен, Дж.А.; Джонстон, AM (1992). «Дискриминация 12 C и 13 C морскими растениями». Экология . 91 (4): 481. doi : 10.1007/BF00650320. JSTOR  4220100.
  60. ^ Чен, Фей; Чжан, Цзявэй; Чен, Цзюньхао; Ли, Сяоцзян; Донг, Вэй; Ху, Цзянь; Лин, Мейгуи; Лю, Яньхуэй; Ли, Говей; Ван, Чжэнцзя; Чжан, Ляншэн (01 января 2018 г.). «realDB: ресурс генома и транскриптома красных водорослей (тип Rhodophyta)». База данных . 2018 . doi : 10.1093/база данных/bay072. ISSN  1758-0463. ПМК 6051438 . ПМИД  30020436. 
  61. ^ Мацузаки; и другие. (апрель 2004 г.). «Последовательность генома ультрамаленькой одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae 10D». Природа . 428 (6983): 653–657. Бибкод : 2004Natur.428..653M. дои : 10.1038/nature02398 . ПМИД  15071595.
  62. ^ Нодзаки; и другие. (2007). «100% полная последовательность обнаруживает необычайно простые геномные особенности красной водоросли из горячих источников Cyanidioschyzon merolae». БМК Биология . 5:28 . дои : 10.1186/1741-7007-5-28 . ЧВК 1955436 . ПМИД  17623057. 
  63. ^ Шёнкнехт; и другие. (март 2013 г.). «Перенос генов от бактерий и архей способствовал эволюции экстремофильных эукариот». Наука . 339 (6124): 1207–1210. Бибкод : 2013Sci...339.1207S. дои : 10.1126/science.1231707. PMID  23471408. S2CID  5502148.
  64. ^ Накамура; и другие. (2013). «Первая последовательность генома морской красной водоросли Сусабинори (Pyropia yezoensis) без симбионтов». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57122. Бибкод : 2013PLoSO...857122N. дои : 10.1371/journal.pone.0057122 . ПМЦ 3594237 . ПМИД  23536760. 
  65. ^ Коллен; и другие. (2013). «Структура генома и особенности метаболизма красных морских водорослей Chondrus Crispus проливают свет на эволюцию Archaeplastida». ПНАС . 110 (13): 5247–5252. Бибкод : 2013PNAS..110.5247C. дои : 10.1073/pnas.1221259110 . ПМЦ 3612618 . ПМИД  23503846. 
  66. ^ Бхаттачарья; и другие. (2013). «Геном красной водоросли Porphyridium purpureum». Природные коммуникации . 4 : 1941. Бибкод : 2013NatCo...4.1941B. doi : 10.1038/ncomms2931. ПМЦ 3709513 . ПМИД  23770768. 
  67. ^ Броули, SH ; Блуэн, Северная Каролина; Фицко-Блин, Э; Уиллер, Г.Л.; и другие. (1 августа 2017 г.). «Изучение красных водорослей и эволюции эукариот на основе генома Porphyra umbilicalis (Bangiophyceae, Rhodophyta)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): E6361–E6370. Бибкод : 2017PNAS..114E6361B. дои : 10.1073/pnas.1703088114 . ПМЦ 5547612 . ПМИД  28716924. 
  68. ^ Хо, К.-Л.; Ли, В.-К.; Лим, Э.-Л. (2018). «Раскрытие ядерного и хлоропластного генома агара, производящего красные макроводоросли Gracilaria changii (Rhodophyta, Gracilariales)». Геномика . 110 (2): 124–133. дои : 10.1016/j.ygeno.2017.09.003 . ПМИД  28890206.
  69. ^ Цю, Х.; Цена, округ Колумбия; Вебер, АПМ; Риб, В.; Ян, ЕС; Ли, Дж. М.; Бхаттачарья, Д. (2013). «Адаптация посредством горизонтального переноса генов у криптоэндолитической красной водоросли Galdieria phlegrea». Современная биология . 23 (19): Р865–Р866. дои : 10.1016/j.cub.2013.08.046 . ПМИД  24112977.
  70. ^ Чжоу, В.; Ху, Ю.; Суй, З.; Фу, Ф.; Ван, Дж.; Чанг, Л.; Ли, Б. (2013). «Секвенирование генома и характеристика генетического фона Gracilariopsis lemaneiformis (Rhodophyta) на основе секвенирования следующего поколения». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69909. Бибкод : 2013PLoSO...869909Z. дои : 10.1371/journal.pone.0069909 . ПМК 3713064 . ПМИД  23875008. 
  71. ^ ДжунМо Ли, Ын Чан Ян, Луис Граф, Джи Хён Ян, Хуан Цю, Уди Зельцион, Чонг Синь Чан, Тимоти Дж. Стивенс, Андреас П.М. Вебер, Га Хун Бу, Сон Мин Бу, Кён Ми Ким, Ёнхи Шин, Мёнхи Юнг , Сын Джэ Ли, Хён-Сун Йим, Юнг-Хюн Ли, Дебашиш Бхаттачарья, Хван Су Юн, «Анализ проекта генома красной морской водоросли Gracilariopsis chorda дает представление об эволюции размера генома» в журнале Rhodophyta, Molecular Biology and Evolution , Volume 35, выпуск 8, август 2018 г., стр. 1869–1886, doi :10.1093/molbev/msy081
  72. ^ Бенгтсон, С; Сальстедт, Т; Беливанова, В; Уайтхаус, М (2017). «Трехмерная сохранность клеточных и субклеточных структур позволяет предположить, что красным водорослям коронной группы возрастом 1,6 миллиарда лет». ПЛОС Биол . 15 (3): e2000735. doi : 10.1371/journal.pbio.2000735 . ПМК 5349422 . ПМИД  28291791. 
  73. ^ Грант, SWF; Нолл, АХ; Микробы, GJB (1991). «Вероятные кальцинированные метафиты в новейшей протерозойской группе Нама, Намибия: происхождение, диагенез и последствия». Журнал палеонтологии . 65 (1): 1–18. Бибкод : 1991JPal...65....1G. дои : 10.1017/S002233600002014X. JSTOR  1305691. PMID  11538648. S2CID  26792772.
  74. ^ Юн, З.; Сюнь-лал, Ю. (1992). «Новые данные о многоклеточных таллофитах и ​​фрагментах клеточных тканей из фосфатных пород позднего протерозоя, Южный Китай». Летайя . 25 (1): 1–18. Бибкод : 1992Лета..25....1Г. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01788.x.
  75. ^ Краткое изложение в книге Кавальер-Смит, Томас (апрель 2000 г.). «Мембранная наследственность и ранняя эволюция хлоропластов». Тенденции в науке о растениях . 5 (4): 174–182. дои : 10.1016/S1360-1385(00)01598-3. ПМИД  10740299.
  76. ^ Аб Ван, Т., Йонсдоттир, Р., Кристинссон, Х.Г., Хреггвидссон, ГО, Йонссон, Дж. О., Торкельссон, Г., и Олафсдоттир, Г. (2010). «Усиленная ферментами экстракция антиоксидантных ингредиентов из красных водорослей Palmaria palmata». LWT – Пищевая наука и технология , 43 (9), 1387–1393. дои :10.1016/j.lwt.2010.05.010
  77. ^ МакАртен, П.; Гилл, CIR; Брукс, М.; Кэмпбелл, Р.; Роуленд, ИК (2007). «Пищевая ценность съедобных морских водорослей». Обзоры питания . 65 (12): 535–543. дои : 10.1111/j.1753-4887.2007.tb00278.x . PMID  18236692. S2CID  494897.
  78. ^ Беккер, EW (март 2007 г.). «Микроводоросли как источник белка». Достижения биотехнологии . 25 (2): 207–210. doi :10.1016/j.biotechadv.2006.11.002. ПМИД  17196357.
  79. ^ "Дульсе: Пальмария пальмата" . Качественные морские овощи. Архивировано из оригинала 22 февраля 2012 г. Проверено 28 июня 2007 г.
  80. ^ Т.Ф. Мамфорд и А. Муира (1988). « Порфира как продукт питания: выращивание и экономика». В CA Лемби и Дж. Вааланде (ред.). Водоросли и дела человека . Издательство Кембриджского университета , Кембридж. ISBN 978-0-521-32115-0.
  81. ^ Гресслер, В., Йокоя, Н.С., Фуджи, М.Т., Колепиколо, П., Фильо, Дж.М., Торрес, Р.П. и Пинто, Э. (2010). «Содержание липидов, жирных кислот, белков, аминокислот и золы в четырех бразильских видах красных водорослей». Пищевая химия , 120 (2), 585–590. doi :10.1016/j.foodchem.2009.10.028
  82. ^ Хук, К. ван ден, Манн, Д.Г. и Янс, Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета, Кембридж. ISBN 0521304199 
  83. ^ Дхаргалкар В.К., Верлекар XN. «Морские водоросли Южного океана: ресурс для исследования продуктов питания и лекарств». Аквакультура 2009; 287: 229–242.
  84. ^ «О потреблении человеком красных морских водорослей dulse (Palmaria palmata (L.) Weber & Mohr)» . www.researchgate.net . Декабрь 2013.
  85. ^ Маниванан, К., Тирумаран, Г., Картикаи, Д.Г., Анантараман. П., Баласубраманян П. (2009). «Примерный состав различных групп морских водорослей из прибрежных вод Ведалаи (залив Маннар): юго-восточное побережье Индии». Ближний Восток J. Scientific Res. , 4: 72–77.

Внешние ссылки