stringtranslate.com

Инфузория

Инфузории представляют собой группу альвеолятов , характеризующихся наличием волосообразных органелл, называемых ресничками , которые по структуре идентичны эукариотическим жгутикам , но в целом короче и присутствуют в гораздо большем количестве, с волнистым рисунком , отличным от жгутиков. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя у своеобразных Suctoria они есть только в течение части жизненного цикла ) и по-разному используются при плавании, ползании, прикреплении, питании и ощущениях.

Инфузории — важная группа простейших , распространенная практически везде, где есть вода — в озерах, прудах, океанах, реках и почвах, включая бескислородные и обедненные кислородом среды обитания. [2] Описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное число существующих видов оценивается в 27 000–40 000. [3] В это число входят многие эктосимбиотические и эндосимбиотические виды, а также некоторые облигатные и условно-патогенные паразиты . Виды инфузорий имеют размеры от 10 мкм у некоторых колподов до 4 мм в длину у некоторых гелеид и включают некоторые из наиболее морфологически сложных простейших. [4] [5]

В большинстве систем таксономии « Ciliophora » причисляется к типу [6] любого из нескольких царств , включая Chromista , [7] Protista [8] или Protozoa . [9] В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфреда Каля , реснитчатые простейшие относят к классу « Ciliata » [10] [11] (термин, который также может относиться к роду рыб ). В таксономической схеме, одобренной Международным обществом протистологов, которая исключает формальные обозначения рангов , такие как «тип» и «класс», «Ciliophora» является таксоном без ранга внутри Alveolata . [12] [13]

Клеточная структура

Схема инфузории Paramecium

Ядра

В отличие от большинства других эукариот , инфузории имеют два разных типа ядер : крошечное диплоидное микронуклеус («генеративное ядро», несущее зародышевую линию клетки) и большой амплиплоидный макронуклеус («вегетативное ядро», которое заботится о общей клеточной регуляции, выражающей фенотип организма). [14] [15] Последний генерируется из микроядра путем амплификации генома и тяжелого редактирования. Микроядро передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает малую ядерную РНК для вегетативного роста. [16] [15]

Деление макронуклеуса происходит у большинства видов инфузорий, за исключением представителей класса Karyorelictea, у которых макронуклеусы заменяются каждый раз при делении клетки. [17] Макронуклеарное деление осуществляется путем амитоза , а сегрегация хромосом происходит в результате процесса, механизм которого неизвестен. [15] После определенного количества поколений (200–350 у Paramecium aurelia и до 1500 у Tetrahymena [17] ) клетка проявляет признаки старения, и макронуклеусы должны регенерироваться из микроядер. Обычно это происходит после конъюгации , после которой из постконъюгального микронуклеуса образуется новый макронуклеус. [15]

Цитоплазма

Пищевые вакуоли образуются в результате фагоцитоза и обычно следуют определенному пути через клетку, поскольку их содержимое переваривается и расщепляется лизосомами , поэтому вещества, содержащиеся в вакуоли , затем становятся достаточно маленькими, чтобы диффундировать через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что остается в пищевой вакуоли к моменту достижения цитопрокта ( анальной поры ), высвобождается путем экзоцитоза . У большинства инфузорий также есть одна или несколько заметных сократительных вакуолей , которые собирают воду и вытесняют ее из клетки для поддержания осмотического давления или для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, таких как Paramecium , они имеют характерную форму звезды, каждая точка которой представляет собой собирающую трубку.

Специализированные структуры инфузорий

Преимущественно реснички тела расположены в моно- и дикинетидах , которые включают соответственно одну и две кинетосомы (базальные тельца), каждая из которых может поддерживать ресничку. Они расположены в ряды, называемые кинетиями , которые идут от передней части клетки к задней. Тело и оральные кинетиды составляют инфрацилиатуру — организацию , уникальную для инфузорий и важную для их классификации, и включают различные фибриллы и микротрубочки , участвующие в координации ресничек. У некоторых форм встречаются и телесные поликинетиды, например у спиротрих , у которых они обычно образуют щетинки, называемые усами .

Инфрацилиатура — один из основных компонентов клеточной коры . Другие — это альвеолы , небольшие пузырьки под клеточной мембраной, которые прилегают к ней, образуя пленку , поддерживающую форму клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. Также обычно присутствуют многочисленные митохондрии и экструсомы . Наличие альвеол, строение ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесное родство инфузорий, Apicomplexa и динофлагеллят . Эти внешне несходные группы составляют альвеолаты .

Кормление

Большинство инфузорий являются гетеротрофами , питающимися более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли , а детрит заносится в ротовую бороздку (рот) модифицированными ротовыми ресничками. Обычно это включает ряд мембран слева от рта и околоротовую мембрану справа, обе из которых возникают из поликинетид , групп многих ресничек вместе с соответствующими структурами. Пища продвигается ресничками через ротовую пору в пищевод, где образуются пищевые вакуоли.

Многие виды также являются миксотрофами , сочетая фаготрофию и фототрофию посредством клептопластики или симбиоза с фотосинтезирующими микробами. [18] [19]

Было замечено, что инфузория Halteria питается хлорвирусами . [20]

Однако методы кормления значительно различаются. Некоторые инфузории лишены рта и питаются путем всасывания ( осмотрофия ), другие хищны и питаются другими простейшими и в частности другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют на животных , хотя известно, что только один вид, Balantidium coli , вызывает заболевания у человека. [21]

Репродукция и сексуальные явления

Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие виды бинарного деления.

Воспроизведение

Инфузории размножаются бесполым путем , путем различных видов деления . [17] Во время деления микронуклеус подвергается митозу , а макронуклеус удлиняется и подвергается амитозу (за исключением кариореликтовых инфузорий, макронуклеусы которых не делятся). Затем клетка делится на две части, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса.

Инфузория претерпевает последние процессы бинарного деления.

Обычно клетка делится поперечно: передняя половина инфузории ( протер ) образует один новый организм, а задняя половина ( описта ) образует другой. Однако в некоторых группах инфузорий встречаются и другие типы деления. К ним относятся почкование (появление мелких ресничных потомков, или «роевиков», из тела зрелого родителя); стробилация (множественные деления по телу клетки, образующие цепочку новых организмов); и палинтомия (множественные деления, обычно внутри кисты ). [22]

Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла . Альтернативно, это может происходить в результате самооплодотворения ( автогамия ) [23] или может следовать за конъюгацией - половым явлением, при котором инфузории совместимых типов спаривания обмениваются генетическим материалом. Хотя конъюгацию иногда называют формой размножения, она не связана напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению числа отдельных инфузорий или их потомства. [24]

Спряжение

Обзор

Конъюгация инфузорий — это половой феномен, который приводит к генетической рекомбинации и ядерной реорганизации внутри клетки. [24] [22] Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мост между своими цитоплазмами . Микроядра подвергаются мейозу , макронуклеусы исчезают, и происходит обмен гаплоидными микроядрами по мостику. У некоторых инфузорий (перитрихов, хонотрихов и некоторых суккторий ) конъюгирующие клетки постоянно сливаются, и один конъюгант поглощается другим. [21] [25] Однако в большинстве групп инфузорий клетки разделяются после конъюгации, и оба образуют новые макроядра из своих микроядер. [26] За конъюгацией и автогамией всегда следует деление. [22]

У многих инфузорий, например Paramecium , конъюгирующие партнеры (гамонты) сходны или неразличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтическим» сопряжением. В некоторых группах партнеры различаются по размеру и форме. Это называется «анизогамонтной» конъюгацией. Например, у сидячих перитрихов один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) крупный и сидячий . [24]

Стадии конъюгации
Стадии конъюгации у Paramecium caudatum

У Paramecium caudatum этапы конъюгации следующие (см. схему справа):

  1. Совместимые спаривающиеся штаммы встречаются и частично сливаются.
  2. Микроядра подвергаются мейозу, образуя четыре гаплоидных микроядра на клетку.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертый подвергается митозу.
  4. Две клетки обмениваются микроядрами.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз происходит трижды, в результате чего образуется восемь микроядер.
  8. Четыре новых микроядра трансформируются в макронуклеусы, а старый макронуклеус распадается.
  9. Бинарное деление происходит дважды, в результате чего образуются четыре идентичные дочерние клетки.

Перестройки ДНК (скремблирование генов)

Инфузории содержат два типа ядер: соматические « макронуклеусы » и зародышевые « микронуклеусы ». Во время полового размножения (конъюгации) передается только ДНК в микроядре. С другой стороны, только ДНК в макронуклеусе активно экспрессируется и влияет на фенотип организма. Макронуклеарная ДНК образуется из микроядерной ДНК путем поразительно обширной перестройки и амплификации ДНК.

Развитие макронуклеарного генома Oxytricha из микроядерного генома

Макронуклеус начинается как копия микронуклеуса. Микроядерные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и амплифицируются, образуя множество копий. Образующиеся макронуклеарные хромосомы часто содержат только один ген . У Tetrahymena микроядро имеет 10 хромосом (по пять на гаплоидный геном), тогда как макронуклеус имеет более 20 000 хромосом. [27]

Кроме того, микроядерные гены прерываются многочисленными «внутренними элиминированными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся сегменты гена, макронуклеарные последовательности (MDS), соединяются вместе, образуя рабочий ген. Tetrahymena содержит около 6000 IES, и во время этого процесса удаляется около 15% микроядерной ДНК. Процесс управляется малыми РНК и эпигенетическими метками хроматина . [27]

У спиротрих- инфузорий (таких как Oxytricha ) этот процесс еще более сложен из-за «перемешивания генов»: MDS в микроядре часто располагаются в другом порядке и ориентации, чем в макронуклеарном гене, поэтому помимо делеции происходит инверсия ДНК. и транслокация необходимы для «расшифровки». Этот процесс управляется длинными РНК, происходящими из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макроядер спиротрихов. [27]

Старение

В клональных популяциях Paramecium старение происходит в течение последующих поколений, что приводит к постепенной потере жизнеспособности, если только клеточная линия не оживляется путем конъюгации или автогамии . У Paramecium тетраурелия клонально стареющая линия теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клеточная линия не омолаживается путем конъюгации или самооплодотворения. Основы клонального старения были прояснены в экспериментах по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 г. [28] , который продемонстрировал, что за клональное старение ответственен макронуклеус, а не цитоплазма. Дополнительные эксперименты Смита-Зоннеборна [29] , Холмса и Холмса [30] и Гилли и Блэкберна [31] продемонстрировали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко увеличивается. Таким образом, повреждение ДНК, по-видимому, является причиной старения P. Tetraurelia .

Окаменелости

До недавнего времени самыми старыми известными окаменелостями инфузорий были тинтинниды ордовикского периода . В 2007 году Ли и др. опубликовал описание ископаемых инфузорий из формации Доушантуо около 580 миллионов лет назад, в эдиакарский период . В их число входили два типа тинтиннид и возможный предок сукториан. [32] Ископаемая вортицелла была обнаружена внутри кокона пиявки триасового периода , около 200 миллионов лет назад. [33]

Филогения

Согласно филогенетическому анализу 2016 года, [1] Mesodiniea неизменно считается сестринской группой для всех других инфузорий. Кроме того, внутри подтипа Intramacronucleata выделяют две большие подгруппы : SAL ( Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea ) и CONthreeP или Ventrata ( Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea ). [1] Класс Protocruziea является сестринской группой Ventrata / CONthreeP . Класс Cariacotrichea был исключен из анализа, но первоначально он был установлен в составе Intramacronucleata [1] .
Одонтостоматиды были выделены в 2018 году [34] как отдельный класс Odontostomatea , родственный Armophorea .

Классификация

Стентор розелии

Для инфузорий было предложено несколько различных схем классификации. Следующая схема основана на молекулярно- филогенетическом анализе до четырех генов из 152 видов, представляющих 110 семейств: [1]

Подтип Постцилиодесматофора

Подтип Intramacronucleata

Окситриха трифаллакс

Другой

Некоторые старые классификации включали Opalinidae в состав инфузорий. Принципиальным отличием многоресничных жгутиконосцев (например, гемимастигид , Стефанопогона , Мультицилий , опалинов ) от инфузорий является наличие макронуклеусов только у инфузорий. [35]

Патогенность

Единственным представителем типа инфузорий, который, как известно, является патогенным для человека, является Balantidium coli , [36] [37] , который вызывает заболевание балантидиаз . Он не патогенен для домашних свиней, являющихся основным резервуаром этого патогена. [38]

Рекомендации

  1. ^ abcde Гао, Фэн; Уоррен, Алан; Чжан, Цяньцянь; Гонг, Цзюнь; Мяо, Мяо; Солнце, Пинг; Сюй, Дапэн; Хуан, Цзе; Йи, Чжэньчжэнь (29 апреля 2016 г.). «Эволюционная гипотеза ресничных простейших, основанная на всех данных, с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)». Научные отчеты . 6 : 24874. Бибкод : 2016NatSR...624874G. дои : 10.1038/srep24874. ISSN  2045-2322. ПМЦ  4850378 . ПМИД  27126745.
  2. ^ Роттерова, Дж.; Эджкомб, вице-президент; Чепичка, И.; Бейнарт, Р. (2022). «Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения симбиозов в обедненных кислородом средах». Журнал эукариотической микробиологии . 69 (5): e12912. дои : 10.1111/jeu.12912. PMID  35325496. S2CID  247677842.
  3. ^ Фойснер, В.; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие и географическое распространение протистов. Темы биоразнообразия и охраны природы. Том. 8. Спрингер Нидерланды. п. 111. дои : 10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
  4. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Кьёрбо, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в прибрежной экосистеме умеренного климата. 2. Инфузории». Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519. Бибкод : 1994LimOc..39..508N. дои : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  5. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие, 3-е издание . Спрингер. стр. 129. ISBN 978-1-4020-8238-2.
  6. ^ «Отчет ИТИС». Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 11 декабря 2014 г.
  7. ^ Кавальер-Смит, Томас (01 января 2018 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3. ISSN  1615-6102. ПМЦ 5756292 . ПМИД  28875267. 
  8. ^ Йи Z, Сун W, Clamp JC, Чен Z, Гао С, Чжан Q (декабрь 2008 г.). «Пересмотр систематических взаимоотношений внутри отряда Euplotida (Protista, Ciliophora) с использованием новых последовательностей гена, кодирующего рРНК малых субъединиц, и тестирование использования комбинированных наборов данных для построения филогении комплекса Diophrys». Мол. Филогенет. Эвол . 50 (3): 599–607. doi :10.1016/j.ympev.2008.12.006. ПМИД  19121402.
  9. ^ Мяо М, Сун В, Чен З и др. (2007). «Уникальная эуплотидная инфузория, Gastrocirrus (Protozoa, Ciliophora): оценка ее филогенетического положения, сделанная на основе последовательности гена малой субъединицы рРНК». Дж. Эукариот. Микробиол . 54 (4): 371–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2007.00271.x. PMID  17669163. S2CID  25977768.
  10. ^ Альфред Каль (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata - Том I, общий раздел и простоматы.
  11. ^ «Медицинское определение CILIATA». www.merriam-webster.com . Проверено 22 декабря 2017 г.
  12. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ISSN  1550-7408. ПМК 6492006 . ПМИД  30257078. 
  13. ^ Адл, Сина М.; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД  16248873.
  14. ^ Райков, И.Б. (1969). «Макронуклеус инфузорий». Исследования в области протозоологии . 3 :4–115. ISBN 9781483186146.
  15. ^ abcd Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Международное издательство Спрингер. п. 691. ИСБН 978-3-319-28147-6.
  16. ^ Прескотт, DM (июнь 1994 г.). «ДНК мерцательных простейших». Микробиологические обзоры . 58 (2): 233–267. дои : 10.1128/мр.58.2.233-267.1994. ISSN  0146-0749. ПМК 372963 . ПМИД  8078435. 
  17. ^ abc H., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 324. ИСБН 9781402082382. ОСЛК  272311632.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Эстебан, Г.Ф.; Фенчел, Т.; Финли, Би Джей (2010). «Миксотрофия у инфузорий». Протист . 161 (5): 621–641. doi :10.1016/j.protis.2010.08.002. ПМИД  20970377.
  19. ^ Альтенбургер, А.; Блоссом, ОН; Гарсия-Куэтос, Л.; Якобсен, Х.Х.; Карстенсен, Дж.; Лундхольм, Н.; Хансен, П.Дж.; Харагути, Л.; Харагути, Л. (2020). «Диморфизм криптофитов - случай Teleaulax amphioxeia/Plagioselmis prolonga и его экологические последствия». Достижения науки . 6 (37). Бибкод : 2020SciA....6.1611A. doi : 10.1126/sciadv.abb1611. ПМЦ 7486100 . ПМИД  32917704. 
  20. ^ Делонг, Джон П.; Ван Эттен, Джеймс Л.; Аль-Амели, Зейна; Агаркова Ирина В.; Дуниган, Дэвид Д. (3 января 2023 г.). «Потребление вирусов возвращает энергию в пищевые цепи». Труды Национальной академии наук . 120 (1): e2215000120. Бибкод : 2023PNAS..12015000D. дои : 10.1073/pnas.2215000120 . ПМЦ 9910503 . ПМИД  36574690. 
  21. ^ Аб Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе (3-е изд.). Спрингер. стр. 58. ISBN 978-1-4020-8238-2. 1007/978-1-4020-8239-9
  22. ^ abc H., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN 9781402082382. ОСЛК  272311632.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Бергер JD (октябрь 1986 г.). «Автогамия у Paramecium. Приверженность мейозу на каждой стадии клеточного цикла». Эксп. Сотовый Res . 166 (2): 475–85. дои : 10.1016/0014-4827(86)90492-1. ПМИД  3743667.
  24. ^ abc Райков, ИБ (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий». Исследования в области протозоологии . 4 : 149.
  25. ^ Финли, Гарольд Э. «Конъюгация микростомы Vorticella ». Труды Американского микроскопического общества (1943): 97–121.
  26. ^ «Знакомство с реснитчатыми» . Проверено 16 января 2009 г.
  27. ^ abc Мочизуки, Кадзуфуми (2010). «Перестройки ДНК, направляемые некодирующими РНК у инфузорий». Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК . 1 (3): 376–387. дои : 10.1002/wrna.34. ПМЦ 3746294 . ПМИД  21956937. 
  28. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение Paramecium Tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений макронуклеуса с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. дои : 10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  29. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия Paramecium тетраурелия». Наука . 203 (4385): 1115–1117. Бибкод : 1979Sci...203.1115S. дои : 10.1126/science.424739. ПМИД  424739.
  30. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium Tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–114. дои : 10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  31. ^ Гилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Бибкод : 1994ПНАС...91.1955Г. дои : 10.1073/пнас.91.5.1955 . ПМЦ 43283 . ПМИД  8127914. 
  32. ^ Ли, C.-W.; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Душантуо, Вэньгань, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 151–156. Бибкод : 2007GSLSP.286..151L. дои : 10.1144/SP286.11. S2CID  129584945.
  33. ^ Бомфлер, Бенджамин; Керп, Ганс; Тейлор, Томас Н.; Моэструп, Эйвинд; Тейлор, Эдит Л. (18 декабря 2012 г.). «Кокон триасовой пиявки из Антарктиды содержит ископаемое животное-колокольчик». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 20971–20974. Бибкод : 2012PNAS..10920971B. дои : 10.1073/pnas.1218879109 . ISSN  1091-6490. ПМК 3529092 . ПМИД  23213234. 
  34. ^ аб Фернандес, Ноэми М.; Виццони, Винисиус Ф.; Борхес, Барбара ду Н.; Соареш, Карлос АГ; да Силва-Нето, Инасио Д.; Пайва, Тьяго да С. (2018), «Молекулярная филогения и сравнительная морфология указывают на то, что одонтостоматиды (Alveolata, Ciliophora) образуют отдельный таксон классового уровня, родственный Armophorea», Molecular Phylogenetics and Evolution , 126 : 382–389, doi : 10.1016 /j.ympev.2018.04.026, ISSN  1055-7903, PMID  29679715, S2CID  5032558
  35. ^ Кавальер-Смит, Т. (2000). Мегаэволюция жгутиковых: основа диверсификации эукариот. В: Ледбитер, BSC, Грин, Дж.К. (ред.). Жгутиконосцы. Единство, многообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис, стр. 361–390, с. 362, [1].
  36. ^ «Балантидиаз». DPDx — Лабораторная идентификация паразитарных заболеваний, вызывающих обеспокоенность общественного здравоохранения . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2013.
  37. ↑ Рамачандран, Амби (23 мая 2003 г.). "Введение". Паразит: Balantidium coli Болезнь: Балантидиаз . Стэндфордский Университет. Архивировано из оригинала 14 апреля 2013 года . Проверено 3 сентября 2018 г. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  38. ^ Шистер, Фредерик Л. и Линн Рамирес-Авила (октябрь 2008 г.). «Текущий мировой статус Balantidium coli». Обзоры клинической микробиологии . 21 (4): 626–638. дои : 10.1128/CMR.00021-08. ПМК 2570149 . ПМИД  18854484. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки