stringtranslate.com

Опалиновые

Опалины — это небольшая группа своеобразных гетероконтов , в настоящее время отнесенных к семейству Opalinidae, в отряде Slopalinida. Их название происходит от опалесцирующего вида этих микроскопических организмов при освещении полным солнечным светом. [2] Большинство опалинов живут в толстом кишечнике и клоаке бесхвостых амфибий ( лягушек и жаб ), хотя иногда их можно встретить у рыб , рептилий , моллюсков и насекомых ; являются ли они паразитами, неизвестно. Необычные особенности опалинов, впервые обнаруженные Антони ван Левенгуком в 1683 году, [3] привели к многочисленным спорам относительно их филогенетического положения среди простейших .

Таксономия и филогения

Связь между опалинами и другими простейшими была предметом больших споров с конца 19 века и до сих пор полностью не решена. Первоначально микроскописты считали, что тысячи ритмично бьющихся волосовидных структур, покрывающих их поверхность, были ресничками , и они помещали опалин в Ciliophora . В начале 20 века другие аспекты биологии опалин четко отличали их от инфузорий [4], и они были помещены в Sarcomastigophora , вместе с амебами и жгутиконосцами . [5] В 1980-х годах подробные ультраструктурные исследования Opalina ranarum показали, что они имеют много общих черт с гетероконтами семейства Proteromonadidae. Новый отряд — Slopalinida Patterson 1985 — был предложен для включения членов семейств Proteromonadidae Grassé 1952 и Opalinidae Claus 1874. [6] В 2004 году первые надежные данные о генетической последовательности опаланов подтвердили монофилетическую природу отряда Slopalinida. [7] Авторы этого исследования считали опаланов семейством (Opalinidae) в пределах отряда Slopalinida.

В настоящее время известно около 200 видов опалинов в 5 родах: Opalina Purkinje и Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 и Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Два дополнительных рода, Hegneriella Earl 1971 и Bezzenbergeria Earl 1973, не были признаны валидными последующими авторами (стр. 249) [2]. 5 признанных родов различаются по количеству ядер, внешнему виду и расположению серпа (два коротких серповидных ряда жгутиков), а также по тому, покрывают ли длинные ряды жгутиков (называемые «кинетиями») тело равномерно или имеется «лысое пятно». Из-за различий в форме тела на разных стадиях жизненного цикла внутри вида, использование общей формы тела (плоской или цилиндрической) для дифференциации родов было утрачено.

Жизненный цикл

Protoopalina pingi [1] из прямой кишки лягушек Sylvirana guentheri и Pelophylax nigromaculatus

Как и у многих паразитов, жизненный цикл опалинов довольно сложен [1]. Наиболее полное исследование, опубликованное на данный момент, пришло к выводу, что жизненные циклы 10 видов Opalina , 1 вида Zelleriella и 1 вида Protoopalina «удивительно похожи» (стр. 321). [8] Более недавнее исследование показало, что Cepedea couillardi соответствует стандартной модели жизненного цикла опалинов, описанной ниже, в то время как у Opalina proteus жизненный цикл полностью завершается на стадии головастика хозяина. [9] Очень мало известно о жизненных циклах опалинов в хозяевах-рыбах, рептилиях или членистоногих.

Бесполая фаза у взрослого хозяина-бесхвостого амфибии. Основной жизненный цикл опалина начинается с крупных многоядерных трофонтов в клоаке взрослого хозяина-бесхвостого амфибии. На протяжении большей части года трофонты растут и непрерывно делятся, чтобы дать больше трофонтов. Ядерные деления поддерживают соответствующее количество ядер в течение этой фазы. По мере приближения сезона размножения хозяина трофонты вступают в фазу, известную как палинтомия — серия клеточных делений с небольшим или нулевым общим ростом или ядерными делениями. Полученные опалины, которые постепенно становятся меньше с меньшим количеством ядер на особь, называются томонтами. В какой-то момент маленькие томонты подвергаются инцистированию, и цисты высвобождаются в окружающую среду (т. е. в репродуктивный пул хозяина-бесхвостого амфибии) вместе с фекалиями.

Половая и бесполая фазы у личинок-хозяев-бесхвостых. После того, как цисты съедены головастиками, они эксцистируются (вылупляются), давая гамонты. Гамонты делятся дальше, включая мейотическое деление, давая гаплоидные гаметы . Каждая гамета имеет только одно ядро ​​и может быть либо микрогаметой , либо макрогаметой . Конъюгация происходит между одной микрогаметой и одной макрогаметой, давая диплоидную зигоцисту с одним ядром. Зигоциста имеет две возможные судьбы. Она может быть сброшена вместе с фекалиями хозяина-головастика; и если ее съест другой головастик, она эксцистируется (вылупится), давая больше гамонтов в новом хозяине. В качестве альтернативы зигоциста может эксцистироваться в своем исходном хозяине и вырасти в многоядерный протрофонт. В этом случае протрофонт вырастает в трофонт, и весь цикл начинается снова. Цикл от протрофонта до цисты может происходить как у головастика, так и у взрослых хозяев. Некоторые данные свидетельствуют о том, что переходы жизненного цикла опалин могут регулироваться гормональными циклами хозяина. [10]

Хозяева и комменсальный образ жизни

Не имея рта, опалины питаются, забирая питательные вещества из окружающей среды с помощью пиноцитоза . Хотя опалины часто называются «паразитами», два ряда доказательств предполагают, что на самом деле они являются комменсалами , которые не причиняют вреда своим хозяевам-бесхвостым.

  1. Они встречаются почти исключительно в толстом кишечнике и клоаке. Поскольку бесхвостые амфибии поглощают питательные вещества из своей пищи в тонком кишечнике, опалины, вероятно, не лишают своих хозяев питательных веществ. Считается, что опалины просто живут за счет «остатков» питательных веществ в фекалиях, возможно, дополненных биохимическим вкладом богатой бактериальной флоры, которая также там находится.
  2. Хозяева бесхвостых амфибий, содержащие многие тысячи опалинов, кажутся совершенно здоровыми, без явного раздражения или других патологических признаков на стенках кишечника или клоаки.

Было опубликовано всего около дюжины сообщений об опалинах у рыб, и еще меньше об опалинах у рептилий или саламандр . Их редкость за пределами бесхвостых хозяев заставила многих предположить, что другие являются просто случайными заражениями — например, зараженная змея только что съела зараженную лягушку. Однако опалины были обнаружены у морских рыб, которые не имеют доступа к бесхвостым амфибиям. Кроме того, популяции опалин у рыб-хозяев часто очень высоки, что позволяет предположить, что они, вероятно, размножаются в рыбе-хозяине. [11]

Патогенность (если таковая имеется) опалинов в хозяевах-рыбах пока неизвестна. В одном исследовании не было обнаружено раздражения или других патологических признаков на ректальном эпителии Symphysodon aequifasciata , зараженного Protoopalina symphysodonis , но было заявлено, что «большинство инфицированных животных погибло». [12]

Культура опалинов in vitro

Сообщалось об успешном культивировании опалинов в искусственных средах в течение 1 месяца и более. [13] Этот метод окажет огромную помощь в будущих исследованиях всех аспектов биологии опалинов.

Ссылки

  1. ^ Аб Ли, Вэйдун; Ван, Чонг; Хуан, Фэн; Ли, Мин; Нильсен, Франк; Лю, Хуэйю; Сюй, Цзяньлун (2014). «Переописание Protoopalinapingi Nie, 1935, обитающего в прямых кишках Hylarana guentheri и Pelophylax nigromaculatus в Китае». Паразит . 21 : 46. doi : 10.1051/parasite/2014021. ПМК  4160848 . ПМИД  25208482. Значок открытого доступа
  2. ^ аб Дельвинкье, .LJ; Паттерсон, диджей (1993). «Опалины». В Крайере, Юлиус П.; Бейкер, Джон Р. (ред.). Паразитические простейшие . Том. 3 (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9.
  3. ^ Добелл, К. (1932). Энтони ван Левенгук и его «маленькие животные» . Лондон: Bale, Sons and Danielson.
  4. ^ Корлисс, Дж. О. (1955). «Инфузории опалинид: жгутиконосцы или инфузории?». Журнал протозоологии . 2 (3): 107–114. doi :10.1111/j.1550-7408.1955.tb02410.x.
  5. ^ Корлисс, Дж. О.; Баламут, В. (1963). «Рассмотрение опалинид как нового суперкласса в подтипе Sarcomastigophora». Журнал протозоологии . 10 (Suppl): 26.
  6. ^ Паттерсон, DJ (1985). «Тонкая структура Opalina ranarum (семейство Opalinidae): филогения и классификация Opalinid». Protistologica . 21 (4): 413–428.
  7. ^ Kostka M, Hampl V, Cepicka I, Flegr J (2004). «Филогенетическое положение Protoopalina intestinalis на основе последовательности гена рРНК SSU». Mol. Phylogenet. Evol . 33 (1): 220–4. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.009. PMID  15324850.
  8. ^ Вессенберг, Х. (1961). «Исследования жизненного цикла и морфогенеза Opalina ». Калифорнийский университет, исследования по зоологии . 61 (6): 315–370.
  9. ^ Аффаа, Ф.-М.; Миньо, Ж.-П.; Амиет, Ж.-Л. (1996). «Морфологические и цитологические наблюдения за двумя эндокомменсалами опалинид Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)». Канадский журнал зоологии . 74 (8): 1573–84. doi :10.1139/z96-171.
  10. ^ El Mofty MM, Sadek IA (1975). «Влияние свежей желчи жабы на индукцию инцистирования у Opalina sudafricana , паразитирующей в Bufo regularis ». Int. J. Parasitol . 5 (2): 219–24. doi :10.1016/0020-7519(75)90032-6. PMID  803935.
  11. ^ Сэндон, Х. (1980). «Заметки об африканских опалинидах (Protozoa, Opalinata). 1. Zelleriella spp». Систематическая паразитология . 1 (3–4): 171–188. doi :10.1007/BF00009844.
  12. ^ Фойснер, В.; Шуберт, Г.; Уилберт, Н. (1979). «Морфология, Infraciliatur und Silberliniensystem von Protoopalina Symphysodonis nov. Spec. (Protozoa: Opalinata), einer Opalinidae aus dem Intestinum von Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)». Зоологический обзор . 202 (1–2): 71–85.
  13. ^ Ханамура, К.; Эндо, Х. (2001). «Двоичное деление и инцистирование Opalina sp. в аксенной среде» (PDF) . Зоологическая наука . 18 (3): 381–7. doi :10.2108/zsj.18.381. Архивировано из оригинала (PDF) 25-10-2017 . Получено 14-11-2008 .(и ссылки, цитируемые в нем)