Глазно -пятнистый аппарат (или стигма ) представляет собой фоторецепторную органеллу , обнаруженную в жгутиковых или (подвижных) клетках зеленых водорослей и других одноклеточных фотосинтезирующих организмов, таких как эвглениды . Это позволяет клеткам чувствовать направление и интенсивность света и реагировать на него, побуждая организм либо плыть к свету (положительный фототаксис ), либо от него (отрицательный фототаксис). Похожая реакция («фотошок» или фотофобная реакция) возникает, когда клетки кратковременно подвергаются воздействию света высокой интенсивности, заставляя клетку останавливаться, ненадолго плыть назад, а затем менять направление плавания. Восприятие света, опосредованное глазными пятнами, помогает клеткам найти среду с оптимальными световыми условиями для фотосинтеза. Глазные пятна — это самые простые и наиболее распространенные «глаза», встречающиеся в природе, состоящие из фоторецепторов и участков ярких оранжево-красных пигментных гранул. [1] Сигналы, передаваемые от фоторецепторов глазных пятен, приводят к изменению характера биения жгутиков, вызывая фототаксическую реакцию. [2]
Под световым микроскопом глазные пятна выглядят как темные оранжево-красноватые пятна или стигматы . Свой цвет они получают благодаря каротиноидным пигментам, содержащимся в телах, называемых пигментными гранулами. Фоторецепторы находятся в плазматической мембране , покрывающей пигментированные тельца.
Глазно-пятнистый аппарат эвглены состоит из парафлагеллярного тела, соединяющего глазное пятно со жгутиком . В электронной микроскопии аппарат глазных пятен выглядит как высокоупорядоченная пластинчатая структура, образованная перепончатыми стержнями, расположенными по спирали. [3]
У Chlamydomonas глазное пятно является частью хлоропласта и приобретает вид перепончатой сэндвич-структуры. Он состоит из мембран хлоропластов (внешней, внутренней и тилакоидной мембраны) и заполненных каротиноидами гранул, покрытых плазматической мембраной . Стопки гранул действуют как четвертьволновая пластина , отражая входящие фотоны обратно к вышележащим фоторецепторам, одновременно защищая фоторецепторы от света, идущего с других направлений. Он разбирается во время клеточного деления и преобразуется в дочерних клетках асимметричным образом по отношению к цитоскелету . Такое асимметричное расположение глазного пятна в клетке важно для правильного фототаксиса. [4]
Наиболее важными белками глазных пятен являются белки фоторецепторов , которые воспринимают свет. Фоторецепторы, обнаруженные у одноклеточных организмов, делятся на две основные группы: флавопротеины и ретинилиденовые белки (родопсины). Для флавопротеинов характерно наличие молекул флавина в качестве хромофоров , тогда как ретинилиденовые белки содержат ретиналь . Фоторецепторный белок эвглены, вероятно, является флавопротеином. [3] Напротив, фототаксис Chlamydomonas опосредуется родопсинами архейного типа. [5]
Помимо белков фоторецепторов, глазные пятна содержат большое количество структурных, метаболических и сигнальных белков. Протеом глазных пятен клеток Chlamydomonas состоит примерно из 200 различных белков. [6]
Фоторецептор эвглены был идентифицирован как аденилатциклаза, активируемая синим светом . [7] Возбуждение этого белка-рецептора приводит к образованию циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в качестве вторичного мессенджера . Химическая передача сигнала в конечном итоге вызывает изменения в характере биения жгутиков и движении клеток.
Родопсины архейного типа Chlamydomonas содержат полностью транс- ретинилиденовый хроматофор, который подвергается фотоизомеризации до 13- цис- изомера. Это активирует канал фоторецептора, что приводит к изменению мембранного потенциала и концентрации ионов кальция в клетках. [5] Трансдукция фотоэлектрического сигнала в конечном итоге вызывает изменения в движениях жгутиков и, следовательно, в движении клеток. [2]