Диктиостелиды ( Dictyostelia /Dictyostelea , ICZN , Dictyosteliomycetes , ICBN ) или клеточные слизевики представляют собой группу слизевиков или общественных амеб .
Когда пища (обычно бактерии) легкодоступна, диктиостелиды ведут себя как отдельные амебы, которые питаются и делятся нормально. Однако, когда запасы пищи истощаются, они объединяются, образуя многоклеточную совокупность, называемую псевдоплазмодием, грексом или слизнем (не путать с брюхоногим моллюском , называемым слизнем ). Грекс имеет четко выраженную переднюю и заднюю части, реагирует на свет и температурные градиенты и обладает способностью к миграции. При правильных обстоятельствах грекс созревает, образуя сорокарпий ( плодовое тело) со стеблем, поддерживающим один или несколько сорусов (шариков спор). Эти споры представляют собой неактивные клетки, защищенные устойчивыми клеточными стенками, и становятся новыми амебами, как только появляется пища.
У Acytostelium сорокарпий поддерживается стеблем, состоящим из целлюлозы , но у других диктиостелид стебель состоит из клеток, иногда занимая большую часть исходных амеб. За некоторыми исключениями, эти клетки умирают во время формирования стебля, и существует определенное соответствие между частями грекса и частями плодового тела. Агрегация амеб обычно происходит в сходящихся потоках. Амебы передвигаются с помощью нитевидных ложноножек и привлекаются химическими веществами, вырабатываемыми другими амебами. У Dictyostelium discoideum агрегация сигнализируется цАМФ , но другие используют другие химические вещества. У вида Dictyostelium purpureum группировка осуществляется по родству, а не только по близости.
Dictyostelium использовался как модельный организм в молекулярной биологии и генетике и изучался как пример клеточной коммуникации , дифференциации и запрограммированной клеточной смерти . Это также интересный пример эволюции кооперации и обмана. [1] [2] [3] Большой объем исследовательских данных, касающихся D. discoideum, доступен в сети на DictyBase .
Механизм агрегации амеб основан на циклическом аденозинмонофосфате (цАМФ) как сигнальной молекуле. Одна клетка, основательница колонии, начинает секретировать цАМФ в ответ на стресс. Другие обнаруживают этот сигнал и реагируют двумя способами:
Эффект этого заключается в передаче сигнала всей близлежащей популяции амеб и в движении внутрь к области с самой высокой концентрацией цАМФ.
Внутри отдельной клетки механизм выглядит следующим образом:
Поскольку внутренняя концентрация цАМФ инактивирует рецептор внешнего цАМФ, отдельная клетка демонстрирует колебательное поведение. Это поведение производит красивые спирали, наблюдаемые в сходящихся колониях, и напоминает реакцию Белоусова-Жаботинского и двумерные циклические клеточные автоматы .
Полный геном Dictyostelium discoideum был опубликован в журнале Nature в 2005 году генетиком Людвигом Эйхингером и его коллегами. [4] Гаплоидный геном содержит приблизительно 12 500 генов на 6 хромосомах. Для сравнения, диплоидный геном человека содержит 20 000–25 000 генов (представленных дважды) на 23 парах хромосом. Существует высокий уровень нуклеотидов аденозина и тимидина (~77%), что приводит к использованию кодона, которое благоприятствует большему количеству аденозинов и тимидинов в третьей позиции. Тандемные повторы тринуклеотидов широко распространены у Dictyostelium, что у людей вызывает нарушения тринуклеотидных повторов .
Половое развитие может происходить, когда амебоидные клетки испытывают нехватку бактериальной пищи и присутствуют темные влажные условия. [5] Как гетероталличные, так и гомоталличные штаммы Dictostelium могут подвергаться спариванию. Гетероталлическое половое развитие наиболее подробно изучено у D. discoideum , а гомоталличное половое развитие наиболее хорошо изучено у D. mucoroides . [6] Гетероталлические спаривания инициируются слиянием гаплоидных клеток (гамет) из двух штаммов противоположного типа спаривания. Это контрастирует с гомоталличными штаммами, которые, по-видимому, выражают оба типа спаривания. [7]
Спаривание инициируется гаметогенезом, который производит маленькие подвижные гаметы, которые сливаются, образуя маленькую двуядерную клетку . Затем объем двуядерной клетки увеличивается, образуя гигантскую двуядерную клетку. По мере роста ядра набухают, а затем сливаются, образуя настоящую диплоидную зиготную гигантскую клетку. Пока это происходит, амебы подвергаются цАМФ-индуцированному хемотаксису по направлению к поверхности гигантской клетки. Это образует клеточный агрегат, и в центре агрегата гигантская клетка зиготы поглощает окружающие амебы. За фагоцитозом следует переваривание поглощенных амеб. Затем зигота образует макроцисту, характеризующуюся окружающей внеклеточной целлюлозной оболочкой. После того, как макроциста сформирована, она обычно остается в состоянии покоя в течение некоторого периода, прежде чем может произойти прорастание. [8] Внутри макроцисты диплоидная зигота претерпевает мейоз, за которым следуют последовательные митотические деления. При прорастании макроциста высвобождает множество гаплоидных амебоидных клеток.
Филогенетическое дерево Dictyostelium претерпело множество изменений за последние десятилетия. Первым диктиостелидом, описанным в 1869 году, был Dictyostelium mucoroides Оскера Брефельда, а первоначальное открытие Dictyostelium discoideum произошло в 1935 году [9] с дальнейшими открытиями Кеннета Рэпера , за которыми последовали глобальные усилия под руководством Джеймса Кавендера и его коллег. Dictyostelium discoideum изначально относился к «низшим грибам», но с тех пор классификация переместилась в тип Amoebozoa, где он находится и в настоящее время. [4]
Группы в древе филогении диктиостелид часто перестраивались из-за доступности новых доказательств. Большинство принятых в настоящее время филогений диктиостелид используют секвенирование генома и малую субъединицу рибосомной ДНК (ssu-rDNA). Диктиостелиды могут быть далее подразделены на четыре группы. В частности, группа 4 содержит вид Dictyostelium discoideum и отличается от других групп использованием цАМФ в качестве аттрактанта, выделяемого во время агрегации. [10]
Калибровка ископаемых показывает, что класс диктиостелид изначально разделился на две основные ветви примерно 0,52 миллиарда лет назад. Современные теории предполагают, что стебель и спорообразование диктиостелид изначально развились как адаптация к глобальным ледниковым образованиям. Дальнейшее подразделение видов диктиостелид, вероятно, возникло по мере таяния большинства ледниковых образований. Большинство видов в основных группах 1, 2 и 3 демонстрируют способность к инцистированию, которая позволяет особям выживать при низких температурах, но споры показали повышенную способность противостоять более низким температурам. Группа 4 отличается от других основных групп общим отсутствием способности к инцистированию, но ее споры показали лучшую устойчивость к более низким температурам по сравнению со спорами из других групп. [11]
Внутренняя филогения диктиостелид представлена на кладограмме . [12]
Класс Dictyostelia Lister 1909 см. Олива 1970 [13]
Dictyostelium разделяет многие молекулярные особенности с макрофагами , человеческим хозяином Legionella . Состав цитоскелета D. discoideum похож на состав клеток млекопитающих, как и процессы, управляемые этими компонентами, такие как фагоцитоз, мембранный трафик, эндоцитарный транзит и сортировка везикул. Подобно лейкоцитам, D. discoideum обладает хемотаксической способностью. Следовательно, D. discoideum представляет собой подходящую модельную систему для определения влияния различных факторов клетки-хозяина во время инфекций Legionella . [14]
