Томас ( Том ) Кавальер-Смит , FRS , FRSC , профессорский научный сотрудник NERC (21 октября 1942 — 19 марта 2021 [1] ), был профессором эволюционной биологии на факультете зоологии Оксфордского университета . [2]
Его исследования привели к открытию ряда одноклеточных организмов ( протистов ) и защитили ряд основных таксономических групп, таких как Chromista , Chromalveolata , Opisthokonta , Rhizaria и Excavata . Он был известен своими системами классификации всех организмов .
Кавальер-Смит родился 21 октября 1942 года в Лондоне. Его родителями были Мэри Мод (урожденная Брэтт) и Алан Хейлс Спенсер Кавалер Смит. [3]
Он получил образование в Нориджской школе , колледже Гонвилл и Кайус в Кембридже (магистратура) и Королевском колледже Лондона (доктор философии). В период с 1964 по 1967 год он работал под руководством сэра Джона Рэндалла над докторской диссертацией; его диссертация называлась « Развитие органелл у Chlamydomonas Reinhardii». [4]
С 1967 по 1969 год Кавальер-Смит был приглашенным исследователем в Рокфеллеровском университете . В 1969 году он стал преподавателем биофизики в Королевском колледже Лондона. В 1982 году он получил звание читателя. С начала 1980-х годов Смит продвигал взгляды на таксономические отношения между живыми организмами. Он был плодовитым человеком, опираясь на почти беспрецедентное количество информации, чтобы предложить новые отношения. В 1989 году он был назначен профессором ботаники в Университете Британской Колумбии . В 1999 году он поступил в Оксфордский университет , став профессором эволюционной биологии в 2000 году. [5]
Томас Кавалье-Смит умер в марте 2021 года от рака.
Кавальер-Смит был плодовитым систематиком, опиравшимся на почти беспрецедентное количество информации, чтобы предложить новые взаимоотношения. Его предложения были преобразованы в таксономические концепции и классификации, с которыми он связал новые имена или, в некоторых случаях, повторно использовал старые имена. Кавалье-Смит не следовал и не поддерживал четкой таксономической философии, но его подход был наиболее близок к эволюционной таксономии. Он и несколько других коллег были против кладистических подходов к таксономии, утверждая, что цели классификации и классификации разные; [6] его подход был аналогичен подходу многих других широкомасштабных методов лечения протистов. [7] [8]
Объем таксономических предложений Кавальер-Смита был велик, но численность и состав компонентов (таксонов), а зачастую и их отношения, не были стабильными. Предложения часто были двусмысленными и недолговечными; он часто вносил поправки в таксоны без изменения названия. Его подход не был общепринятым: другие пытались подкрепить таксономию протистов с помощью вложенной серии атомизированных, фальсифицируемых положений, следуя философии трансформированной кладистики. [9] Однако этот подход больше не считается оправданным. [10]
Идеи Кавалье-Смита, которые привели к созданию таксономических структур, обычно сначала представлялись в виде таблиц и сложных аннотированных диаграмм. Представленные на научных конференциях, они иногда были слишком насыщенными и зачастую написанными слишком мелко, чтобы идеи можно было легко уловить. Некоторые такие диаграммы попали в публикации, где было возможно тщательное изучение и где предположительность некоторых утверждений была очевидна. Богатство его идей, их продолжающаяся эволюция и переход в таксономии придали исследованиям Кавалье-Смита путей эволюции ( филогении ) и возникающим на их основе классификациям своеобразный характер.
Кавальер-Смит смело придерживался раннего традиционалистского стиля, характерного для Чарльза Дарвина , который опирался на повествования. Одним из примеров была его защита Chromista, которая объединяла линии, которые имели пластиды с хлорофиллами a и c (в первую очередь хризофиты и другие страменопилы , криптофиты и гаптофиты), несмотря на явные доказательства того, что группа соответствовала кладе.
Кавальер-Смит утверждал, что произошло единственное эндосимбиотическое событие, в результате которого хлорофилл-ас-содержащие пластиды были приобретены общим предком всех трех групп, и что различия (такие как цитологические компоненты и их расположение) между группами были результатом последующие эволюционные изменения. Эта интерпретация монофилетичности хромистов также требовала, чтобы гетеротрофные ( простейшие ) представители всех трех групп произошли от предков с пластидами.
Альтернативная гипотеза заключалась в том, что три хромофитные линии не были тесно связаны (за исключением других линий) (т.е. были полифилетическими), вероятно, что все они изначально были без пластид, и что отдельные симбиотические события установили хлорофилловые пластиды a/c, страменопилы, криптомонады. и гаптофиты. Полифилия хромистов была подтверждена в последующих исследованиях. [11]
Отсутствие у Кавалье-Смита объективной и воспроизводимой методологии, которая могла бы воплотить эволюционные идеи в таксоны и иерархические схемы, часто сбивало с толку тех, кто не следил внимательно за его публикациями. Многие из его таксонов требуют частой корректировки, как показано ниже. В свою очередь, это привело к путанице в отношении объема таксонов, к которым применялось таксономическое название.
Кавальер-Смит также повторно использовал знакомые названия (например, Protozoa) для инновационных таксономических концепций. Это создало путаницу, поскольку слово Protozoa использовалось и до сих пор используется в старом смысле [12] наряду с его использованием в новых значениях. Из-за склонности Кавальер-Смита быстро публиковаться и часто менять свои повествования и таксономические обзоры, его подход и утверждения часто обсуждались.
Palaeos.com описал его стиль письма следующим образом:
Профессор Кавальер-Смит из Оксфордского университета написал большой объем работ, которые получили высокую оценку. Тем не менее, он противоречив, и его сложно описать. Проблема может быть в стиле письма. Кавальер-Смит имеет тенденцию делать заявления там, где другие использовали бы повествовательные предложения, использовать повествовательные предложения там, где другие выражали бы свое мнение, и выражать мнения там, где ангелы боялись бы ступить. Кроме того, он может звучать высокомерно, реакционно и даже извращенно. С другой стороны, у него долгая история того, как он был прав, когда все остальные ошибались. На наш взгляд, все это затмевается одним несравненным достоинством: тем, что он разбирается в деталях. Это приводит к созданию очень длинных и очень сложных статей и вызывает всевозможные мрачные ропоты, рвение на себе волос и скрежет зубов среди тех, кому поручено попытаться объяснить его взгляды на молодость. См., [например,] Зрзавы (2001) [13] [и] Паттерсон (1999). [14] [15] [16] Тем не менее, он имеет дело со всеми соответствующими фактами. [17]
Кавальер-Смит много писал о таксономии и классификации всех форм жизни, особенно протистов . Одним из его главных вкладов в биологию было предложение нового царства жизни: Хромиста , хотя его монофилетичность не получила широкого признания (см. выше).
Он также представил новые таксономические группы эукариот, такие как Chromalveolata (1981), Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) и Excavata (2002). Хотя его утверждения хорошо известны, многие из его утверждений были спорными и не получили широкого признания в научном сообществе . Его таксономические изменения часто влияли на общую классификацию всех форм жизни.
Первой крупной классификационной системой Кавалье-Смита было разделение всех организмов на восемь царств. В 1981 году он предположил, что путем полного пересмотра системы Пяти царств Роберта Уиттекера можно было бы создать восемь царств: Бактерии, Эуфунги, Цилиофунги, Животные, Билифиты, Виридиплантае, Криптофиты и Эвгленозоа. [18]
В 1983 году он пересмотрел свою систему, особенно в свете растущих доказательств того, что архебактерии были отдельной группой от бактерий, [19] и включил ряд линий, которые были исключены из его лечения 1981 года, для решения проблем полифилии и для решения проблем полифилии. продвигать новые идеи взаимоотношений. Кроме того, были обнаружены некоторые протисты, лишенные митохондрий. [20] Поскольку было известно, что митохондрии являются результатом эндосимбиоза протеобактерий , считалось, что эти амитохондриальные эукариоты изначально были такими, что знаменует собой важный этап в эукариогенезе . В результате эти амитохондриальные протисты получили особый статус протозанского подцарства Archezoa , которое он позже повысил до статуса королевства. [20] Позже это было названо гипотезой Archezoa . [21] В 1993 году восемь королевств стали: Eubacteria, Archaebacteria, Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi и Animalia. [22]
Царство Архезоа претерпело множество изменений в составе из-за свидетельств полифилии и парафилии, прежде чем было заброшено. [23] [24] Он отнес некоторых бывших членов царства Archezoa к типу Amoebozoa . [25]
К 1998 году Кавальер-Смит сократил общее количество царств с восьми до шести: Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae (включая глаукофиты, красные и зеленые водоросли ), Chromista и Bacteria. [26] Тем не менее, он уже впервые представил эту упрощенную схему в своей статье 1981 года [18] и одобрил ее в 1983 году. [27]
Пять королевств Кавальера-Смита классифицируются как эукариоты , как показано на следующей схеме:
Царство Animalia было разделено на четыре подцарства: Radiata (типы Porifera , Cnidaria , Placozoa и Ctenophora ), Myxozoa , Mesozoa и Bilateria (все остальные типы животных).
Он создал три новых типа животных: Acanthognatha ( коловратки , скребни , гастротрихи и гнатостомулиды ), Brachiozoa ( брахиоподы и форониды ) и Lobopoda ( онихофоры и тихоходки ) и выделил в общей сложности 23 типа животных. [26]
Классификационная схема Кавальер-Смита 2003 г.: [28]
Кавалье-Смит и его коллеги пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали ее в PLOS ONE . В этой схеме они вновь ввели разделение прокариот на два царства: бактерии (ранее «эубактерии») и археи (ранее «архебактерии»). Это основано на консенсусе в « Таксономическом очерке бактерий и архей» (TOBA) и « Каталоге жизни» . [29]
В 2006 году Кавальер-Смит предположил, что последним универсальным общим предком всего живого была нежгутиковая грамотрицательная бактерия («негиббактерия») с двумя мембранами (также известная как дидермическая бактерия ). [30]
Кавальер-Смит был избран членом Лондонского Линнеевского общества (FLS) в 1980 году, Института биологии (FIBiol) в 1983 году, Королевского общества искусств (FRSA) в 1987 году, Канадского института перспективных исследований (CIFAR) в 1988 году. , Королевское общество Канады (FRSC) в 1997 году и Лондонское королевское общество (FRS) в 1998 году. [31]
Он получил Международную премию по биологии от императора Японии в 2004 году и медаль Линнея в области зоологии в 2007 году. В период с 1998 по 2007 год он был назначен научным сотрудником Канадского института перспективных исследований (CIFAR) и советником Интегрированного микробного биоразнообразия. СИФАР. [32] В 2007 году он выиграл медаль Фринка Лондонского зоологического общества . [5]
