stringtranslate.com

Система классификации Кавалье-Смита

Первоначальная версия системы классификации жизни британского зоолога Томаса Кавальер-Смита появилась в 1978 году. [1] [2] Эта первоначальная система продолжала модифицироваться в последующих версиях, которые были опубликованы до его смерти в 2021 году. Как и в классификациях других, таких как Карл Линней , Эрнст Геккель , Роберт Уиттакер и Карл Вёзе , классификация Кавальер-Смита пытается включить последние разработки в таксономии., [3] [4] Кавальер-Смит использовал свои классификации, чтобы выразить свое мнение об эволюционных отношениях между различными организмами, в основном микробными. Его классификации дополняли его идеи, изложенные в научных публикациях, докладах и диаграммах. Различные итерации могли иметь более широкую или узкую область действия, включать различные группировки, обеспечивать большую или меньшую детализацию и размещать группы в различных расположениях по мере изменения его мышления. Его классификации оказали большое влияние на современную таксономию, особенно протистов. [ необходима цитата ]

Кавальер-Смит опубликовал множество работ по классификации простейших . Одним из его главных вкладов в биологию было предложение о новом царстве жизни: Chromista , хотя полезность этой группировки сомнительна, учитывая, что, как правило, она является произвольной (полифилетической) группировкой таксонов. Он также предположил, что все chromista и alveolata имеют одного общего предка, что позже было опровергнуто исследованиями морфологических и молекулярных доказательств в других лабораториях. Он назвал эту новую группу Chromalveolates . Он также предложил и назвал многие другие таксоны высокого ранга, такие как Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) и Excavata (2002), хотя сам он последовательно не включает Opisthokonta в качестве формального таксона в свои схемы. Вместе с Chromalveolata, Amoebozoa (он изменил их описание в 1998 году) и Archaeplastida (которые он называл Plantae с 1981 года) эти шесть легли в основу таксономии эукариот в середине 2000-х годов. Он также опубликовал огромное количество работ по таким вопросам, как происхождение различных клеточных органелл (включая ядро , митохондрии ), эволюция размера генома и эндосимбиоз . Хотя они довольно известны, многие из его утверждений были спорными и до сих пор не получили широкого признания в научном сообществе . Совсем недавно он опубликовал статью, в которой ссылался на парафилию своего бактериального царства, происхождение Neomura от Actinobacteria и таксономию прокариот .

По данным Palaeos.com :

Профессор Кавальер-Смит из Оксфордского университета создал большой объем работ, которые хорошо оценены. Тем не менее, он противоречив в том смысле, что его немного трудно описать. Проблема может быть в стиле письма. Кавальер-Смит имеет тенденцию делать заявления там, где другие использовали бы повествовательные предложения, использовать повествовательные предложения там, где другие выразили бы свое мнение, и выражать мнения там, где ангелы побоялись бы ступить. Кроме того, он может показаться высокомерным, реакционным и даже извращенным. С другой стороны, у него долгая история того, что он был прав, когда все остальные были неправы. На наш взгляд, все это затмевается одним несравненным достоинством: тем фактом, что он будет бороться с деталями. Это делает очень длинные, очень сложные статьи и вызывает всевозможные темные ропоты, рвение волос и скрежет зубов среди тех, кому поручено попытаться объяснить его взгляды на раннюю жизнь. См., [например], Zrzavý (2001) [5] [и] Patterson (1999). [6] [7] [8] Тем не менее, он рассматривает все соответствующие факты. [9]

Модель восьми королевств

Первые два царства жизни: Plantae и Animalia

Использование слова « царство » для описания основной ветви живого мира восходит к Линнею (1707–1778), который разделил естественный мир на три царства: животное , растительное и минеральное . [10] [11] Таксоны «царство животных» (или царство Animalia ) и «царство растений» (или царство Plantae ) по-прежнему используются некоторыми современными эволюционными биологами . Первоначальные цели классификации Кавальер-Смита, простейшие, были классифицированы как члены животного царства, [12] а многие водоросли считались частью растительного царства. С ростом понимания того, что животные и растения охватывают неродственные таксоны, использование системы двух царств было отвергнуто специалистами. Она по-прежнему используется в менее критических кругах.

Третье царство: Протисты

Актиния — животное, напоминающее растение .

К середине девятнадцатого века микроскопические организмы обычно делили на четыре группы:

  1. Простейшие (примитивные животные),
  2. Protophyta (примитивные растения),
  3. Фитозоа (животноподобные растения и растительноподобные животные) и

В 1858 году Ричард Оуэн (1804–1892) предложил возвести тип животных Protozoa в статус царства. [13] В 1860 году Джон Хогг (1800–1869) предложил объединить простейших и протофитов в новое царство, которое он назвал «Regnum Primigenum» (царство примитивных). По словам Хогга, эта новая схема классификации предотвратила «ненужную проблему споров об их предполагаемой природе и бесполезных попыток отличить Protozoa от Protophyta». В 1866 году Эрнст Геккель (1834–1919) предложил название « Protista » для первобытного царства и включил бактерии в это третье царство жизни. [11] [14] )

Четвертое царство: Грибы

Популярные японские грибы, по часовой стрелке слева направо: энокитаке , буна-симедзи, бунапи-симедзи , королевская вешенка и шиитаке .

К 1959 году Роберт Уиттакер предложил выделить грибы, которые ранее классифицировались как растения, в отдельное царство. Поэтому он разделил жизнь на четыре царства, такие как:

  1. Протисты (или одноклеточные организмы);
  2. Plantae (или многоклеточные растения);
  3. Грибы; и
  4. Animalia (или многоклеточные животные).

Уиттекер разделил Протисты на два подцарства:

  1. Монера ( бактерии ) и
  2. Eunucleata (одноклеточные эукариоты ). [15]

Пятое царство: Бактерии (Monera)

Бактерии принципиально отличаются от эукариот (растений, животных, грибов, амеб , простейших и хромист ). У эукариот есть клеточные ядра , у бактерий их нет. В 1969 году Уиттекер возвел бактерии в ранг царства. Его новая система классификации разделила живой мир на пять царств:

  1. Плантае,
  2. Анималия,
  3. Протисты (Eunucleata),
  4. Грибы и
  5. Monera (царство бактерий). [16]

Шестое царство: Архебактерии

Филогенетическое дерево, основанное на анализе рРНК Вёзе и др. в 1990 г. [17]

Царство Monera можно разделить на две отдельные группы: эубактерии (истинные бактерии) и архебактерии ( археи ). В 1977 году Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс установили, что архебактерии (метаногены в их случае) генетически отличаются (на основе их генов рибосомной РНК) от бактерий, поэтому жизнь можно разделить на три основные линии, а именно:

  1. Эубактерии (все типичные бактерии),
  2. Архебактерии (метаногены) и
  3. Уркариоты (все эукариоты). [18]

В 1990 году Вёзе ввел принцип «домен выше королевства», создав трехдоменную систему :

  1. Бактерии,
  2. Археи и
  3. Эукария. [17]

Но Кавальер-Смит считал архебактерии царством. [19]

Седьмое королевство: Хромиста

Бурые водоросли относятся к царству Chromista.

К 1981 году Кавальер-Смит разделил всех эукариот на девять царств. [20] В нем он выделил Chromista в отдельное царство некоторых простейших. [21]

Большинство хромистов фотосинтезируют . Это отличает их от большинства других простейших, у которых отсутствует фотосинтез. И у растений, и у хромистов фотосинтез происходит в хлоропластах . Однако у растений хлоропласты расположены в цитозоле , тогда как у хромистов хлоропласты расположены в просвете их шероховатого эндоплазматического ретикулума . Это отличает хромистов от растений. [13]

Основываясь на добавлении Chromista в качестве царства, он предположил, что даже с его девятью царствами эукариот, «лучшей для общенаучного использования является система из семи царств» [20] , которая включает:

  1. Плантае ,
  2. Анималия ,
  3. Простейшие ,
  4. Хромиста
  5. Грибы ,
  6. Эубактерии и
  7. Архебактерии .

Восьмое царство: Архезоа

В 1983 году Кавальер-Смит адаптировал термин Archezoa, ранее использовавшийся Геккелем, Перти и для простейших, у которых отсутствуют митохондрии . [22] Первоначально таксон включал совершенно не связанные между собой метамонады и микроскопридии, а затем расширился, включив другие не связанные между собой таксоны, так что термин стал относиться ко многим различным группам простейших. [23] [24] [25] [ 26 ] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36] [37] [38] Первоначально он рассматривал его как подцарство, но к 1989 году, с установлением Chromista как отдельного царства, он стал рассматривать его как царство. [19]

Archezoa в настоящее время не существует. [40] Теперь он относит бывших членов царства Archezoa к типу Amoebozoa. [41]

Царство Простейшиев смыслеКавалер-Смит

Кавальер-Смит назвал то, что осталось от царства протистов, после того как он удалил царства Archezoa и Chromista, «царством Protozoa». В 1993 году это царство содержало 18 типов, как показано в следующей таблице. [13] Первое крупное разделение основывалось на наличии или отсутствии диктиосом, хотя впоследствии в «Adictyozoa» был продемонстрирован аппарат Гогли. [42]

Тип Opalozoa был создан Кавальер-Смитом в 1991 году. [45]

Модели Шести королевств

К 1998 году Кавальер-Смит сократил общее количество царств с восьми до шести: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (включая красные и зеленые водоросли ), Chromista и Bacteria. [44]

Пять из царств Кавальера-Смита классифицируются как эукариоты , как показано на следующей схеме:

Эукариоты делятся на две основные группы: Unikont и Bikont. Uniciliates — это клетки с одним жгутиком , и Unikont произошли от Uniciliates. У Unikont клеток часто есть только одна центриоль . У Biciliate клеток два жгутика, и Bikont произошли от Biciliates. Biciliates претерпевают ресничную трансформацию, превращая более молодой передний жгутик в непохожий более старый задний жгутик. Животные и грибы являются Unikont, в то время как растения и хромисты являются Bikont. Некоторые простейшие являются Unikont, в то время как другие являются Bikont.

Бактерии (= прокариоты) подразделяются на эубактерии и архебактерии. По мнению Кавальер-Смита, эубактерии — старейшая группа наземных организмов, которые все еще живут. Он классифицирует группы, которые, по его мнению, моложе (архебактерии и эукариоты), как Neomura.

Модель 1998 года

Королевство Анималия

В 1993 году Кавальер-Смит классифицировал Myxozoa как простейшее parvkingdom . К 1998 году он переклассифицировал его как подцарство животных. Myxozoa содержит три типа: Myxosporidia , Haplosporidia и Paramyxia, которые были переклассифицированы как животные вместе с Myxozoa. Аналогичным образом Кавальер-Смит переклассифицировал тип простейших Mesozoa как подцарство животных.

В его схеме 1998 года царство животных было разделено на четыре подцарства:

Он создал пять новых типов животных:

и выделили в общей сложности 23 типа животных, как показано здесь:

Царство Простейшие

Согласно предложенной Кавальер-Смитом системе классификации, простейшие обладают следующими чертами:

Организмы, не соответствующие этим критериям, были перенесены Кавальер-Смитом в другие царства.

Модель 2003 года

Царство Простейшие

В 1993 году Кавальер-Смит разделил царство Protozoa на два подцарства и 18 типов. [13] К 2003 году он использовал филогенетические данные, чтобы пересмотреть общее количество предложенных типов до 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora и Miozoa. [43]

Униконты и биконты

У амебозоа нет жгутиков, и их трудно классифицировать как униконтных или биконтных на основе морфологии . В своей схеме классификации 1993 года Кавальер-Смит неправильно классифицировал амеб как биконтных. Исследования слияния генов позже показали, что клада Amoebozoa была предковой уникилиатной. В своей схеме классификации 2003 года Кавальер-Смит переназначил амебозоа в кладу униконтных вместе с животными, грибами и типом простейших Choanozoa. Растения и все другие простейшие были отнесены Кавальер-Смитом в кладу Bikont. [43]

Схема классификации Кавалье-Смита 2003 года:

Кладограмма жизни

К сентябрю 2003 года древо жизни Кавалер-Смита выглядело так: [46]

На приведенном выше дереве традиционные царства растений, животных и грибов, а также предложенное Кавальер-Смитом царство Chromista показаны в виде листьев. Листья Eubacteria и Archaebacteria вместе составляют царство Bacteria. Все оставшиеся листья вместе составляют царство Protozoa.

К 2006 году микробное дерево Кавальера-Смита выглядело так: Дерево жизни Кавальера-Смита, 2006 [cstol 1]

Условные обозначения:
[A] Грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой из пептидогликана , подобной хлоросоме . [B] Кислородный фотосинтез , Omp85 и четыре новые каталазы . [C] Гликобактериальная революция: внешняя мембрана со вставкой липополисахаридов , гопаноидов , диаминопимелиновой кислоты , ToIC и TonB . [D] Фикобилиновые хромофоры . [E] Жгутики . [F] Четыре секции: аминокислота в HSP60 и FtsZ и домен в РНК-полимеразах β и σ. [G] Эндоспоры . [H] Грамположительные бактерии: гипертрофия пептидогликана стенки , фермент сортаза и потеря внешней мембраны. [I] Глицерол- 1-P -дегидрогеназа . [J] Протеасома и фосфатидилинозитол . [K] Революция Neomura : Замена пептидогликана гликопротеинами и липопротеинами . [L] Обратная ДНК - гираза и эфирные липидные изопреноиды . [M] Фагоцитоз .












  1. ^ Кавальер-Смит Т (2006). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC  1578732. PMID  16754610 .

К 2010 году появились новые данные, которые показали, что Unikonts и Bikonts, которые изначально считались отдельными из-за явно разной организации ресничек и цитоскелета, на самом деле более похожи, чем считалось ранее. В результате Кавальер-Смит пересмотрел приведенное выше дерево и предложил переместить его корень так, чтобы он находился между царствами Excavata и Euglenozoa. [47]

Модель Семи Королевств

В 1987 году Кавальер-Смит представил классификацию, разделенную на два надцарства (Prokaryota и Eukaryota) и семь царств: два прокариотических царства (Eubacteria и Archaebacteria) и пять эукариотических царств (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae и Animalia). [48]

Кавальер-Смит и его коллеги пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали ее в PLOS ONE . В этой схеме они заново ввели классификацию с разделением суперцарства прокариот на два царства: Бактерии (=Эубактерии) и Археи (=Археобактерии). Это основано на консенсусе в Таксономическом очерке бактерий и архей (TOBA) и Каталоге жизни . [49]

Ссылки

  1. ^ Кавальер-Смит, Т. 1978. Эволюционное происхождение и филогения микротрубочек, митотических веретен и эукариотических жгутиков. BioSystems 10: 93-114.
  2. ^ C. Jeffrey. 1982. Kingdoms, Codes and Classification. Бюллетень Кью: 37: 403-416
  3. ^ Блэквелл, Уилл Х. (2004). «Это королевства или домены? Путаница и решения». Американский учитель биологии . 66 (4): 268–276. doi :10.2307/4451669. JSTOR  4451669.
  4. ^ Скамарделла, Джозеф М. (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–216. PMID  10943416. S2CID  16939886.
  5. ^ Zrzavý, J (2001). «Взаимоотношения метазойных паразитов: обзор гипотез типа и более высокого уровня из недавних морфологических и молекулярно-филогенетических анализов». Folia Parasitologica . 48 (2): 81–103. doi : 10.14411/fp.2001.013 . PMID  11437135.
  6. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариот». The American Naturalist . 154 (S4): S96–S124. doi :10.1086/303287. PMID  10527921. S2CID  4367158.
  7. ^ "Apusomonadida". Архивировано из оригинала 2008-09-07 . Получено 2016-02-11 .
  8. ^ Эукария. Архивировано 20 декабря 2010 г. на Wayback Machine .
  9. ^ "Origins of the Eukarya". Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 г. Получено 9 февраля 2009 г.
  10. ^ Дэн Х. Николсон. Животное, овощ или минерал?. Труды мини-симпозиума по биологической номенклатуре в 21 веке, состоявшегося в Мэрилендском университете 4 ноября 1996 г. Под редакцией Джеймса Л. Ревила
  11. ^ ab Scamardella, JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–16. PMID  10943416.
  12. ^ Пенни, Дуглас А.; Вэрн, Регина (1965). Биология. Введение в аспекты современной биологической науки . Ванкувер Калгари Торонто Монреаль: Pitman Publishing. С. 626–40.
  13. ^ abcd Кавальер-Смит, Т (1993). "Царство простейших и его 18 типов". Microbiological Reviews . 57 (4): 953–94. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC 372943 . PMID  8302218. 
  14. ^ Кучера, У. Древо жизни Геккеля 1866 года и происхождение эукариот. Nat Microbiol 1, 16114 (2016). https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.114
  15. ^ Уиттекер, Р. Х. (1959). «О широкой классификации организмов». The Quarterly Review of Biology . 34 (3): 210–26. doi :10.1086/402733. JSTOR  2816520. PMID  13844483. S2CID  28836075.
  16. ^ Weeks, Benjamin S.; Alcamo, I. Edward (2008). Микробы и общество (2-е изд.). Jones & Bartlett Learning. стр. 32. ISBN 978-0-7637-4649-0. Роберт Уиттакер (1969) пять королевств.
  17. ^ ab Woese, Carl R.; Kandler, Otto; Wheelis, Mark L. (1990). «К естественной системе организмов: предложение по доменам Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  18. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  19. ^ ab Cavalier-Smith, T. (1989). "Archaebacteria and Archezoa". Nature . 339 (6220): 100–101. Bibcode :1989Natur.339..100C. doi : 10.1038/339100a0 . PMID  2497352. S2CID  30405691.
  20. ^ ab Cavalier-Smith, T (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Bio Systems . 14 (3–4): 461–81. Bibcode : 1981BiSys..14..461C. doi : 10.1016/0303-2647(81)90050-2. PMID  7337818.
  21. ^ Кавальер-Смит, Т. (1986). «Царство Chromista: происхождение и систематика». Прогресс в физиологических исследованиях . 4 : 309–347.
  22. ^ Кавальер-Смит, Т. (1987). «Эукариоты без митохондрий». Nature . 326 (6111): 332–333. Bibcode :1987Natur.326..332C. doi : 10.1038/326332a0 . PMID  3561476.
  23. ^ Кавалер Смит, Т. 1983. Классификация шести царств и единая филогения. Эндоцитобиология 2:1027–1034.
  24. ^ Кавалер Смит, Т. 1987. Эукариоты без митохондрий. Nature (Лондон) 326:332–333.
  25. ^ Кавалер Смит, Т. 1987 Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток. Анналы Нью-Йоркской академии наук 503:17–54.
  26. ^ Кавалер Смит, Т. 1989. Архебактерии и архезои. Nature (Лондон) 339:100–101.
  27. ^ Кавалер Смит, Т. 1990. Мегаэволюция микроорганизмов: интеграция ископаемых и живых свидетельств. Revue de Micropalêontologie 33:145–154.
  28. ^ Кавалер Смит, Т. 1991. Архамебы: предковые эукариоты? Биосистемы 25:25–38.
  29. ^ Кавалер Смит, Т. Эволюция клеток. стр. 271–304 в S. Osawa и T. Honjo, ред. Эволюция жизни. Springer, Берлин.
  30. ^ Кавалер Смит, Т. 1992. Percolozoa и симбиотическое происхождение метакариотической клетки. Endocytobiology 5:399–406.
  31. ^ Кавалер Смит, Т. Царство простейших и его 18 типов. Microbiological Reviews 57:953–994.
  32. ^ Кавалер Смит, Т. 1995. Филогения и классификация зоофлагеллят. Цитология 37:1010–1029.
  33. ^ Кавалер Смит, Т. 1997. Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa. Архив простейших 147:237–258.
  34. ^ Кавалер Смит, Т. 1997. Филогения зоофлагеллят и эволюция и классификация простейших. Страница 65 в Программе и тезисах, Десятый Международный конгресс протозоологов, Сидней.
  35. ^ Кавалер Смит, Т. 1998. Пересмотренная система шести царств жизни. Биологические обзоры Кембриджского философского общества 73:203–266.
  36. ^ Кавалер Смит, Т. 1999. Филогения зоофлагеллят и систематика простейших. Biological Bulletin (Woods Hole) 196: 393–395.
  37. ^ Кавальер-Смит, Т. и Чао, Э. 1995. Опалозоа Apusomonas связана с общим предком животных, грибов и хоанофлагеллят. Труды Королевского общества Лондона B, Биологические науки 261:1–6.
  38. ^ Кавальер-Смит, Т. и Чао, Э. 1996. Молекулярное разнообразие свободноживущих архезоев Trepomonas agilis и природа первых эукариот. Журнал молекулярной эволюции 43:551–563.
  39. ^ Паттерсон, DJ 1999. Разнообразие эукариот. American Naturalist, Приложение 65: 96-124.
  40. ^ Кавальер-Смит, Т.; Чао, Э. Э. (1996). «Молекулярная филогения свободноживущего архезоя Trepomonas agilis и природа первого эукариота». Журнал молекулярной эволюции . 43 (6): 551–62. Bibcode : 1996JMolE..43..551C. doi : 10.1007/BF02202103. PMID  8995052. S2CID  28992966.
  41. ^ Кавальер-Смит, Т. (2004). «Только шесть царств жизни». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1545): 1251–62. doi :10.1098/rspb.2004.2705. PMC 1691724. PMID  15306349 . 
  42. ^ Herman, EK; Yiangou, L.; Cantoni, DM; Miller, CN; Marciano-Cabral, F.; Anthonyrajah, E.; Dacks, JB; Tsaousis, AD (2018). «Идентификация и характеристика криптического комплекса Гольджи в Naegleria gruberi». Journal of Cell Science . 131 (7). doi :10.1242/jcs.213306. PMC 5963838 . PMID  29535209. 
  43. ^ abcde Кавальер-Смит, Томас (2003). «Филогения протистов и высокоуровневая классификация простейших». Европейский журнал протистологии . 39 (4): 338–348. doi :10.1078/0932-4739-00002.
  44. ^ abcdef Кавальер-Смит, Т. (2007). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews . 73 (3): 203–66. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  45. ^ Кавальер-Смит, Томас (1993). "Простейший тип Opalozoa". Журнал эукариотической микробиологии . 40 (5): 609–15. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb06117.x. S2CID  84129692.
  46. ^ Штехманн, Александра; Кавальер-Смит, Томас (2003). «Корень эукариотического дерева определен». Current Biology . 13 (17): R665–6. Bibcode : 2003CBio...13.R665S. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00602-X . PMID  12956967.
  47. ^ Кавальер-Смит, Томас (2010). «Происхождение клеточного ядра, митоза и пола: роли внутриклеточной коэволюции». Biology Direct . 5 : 7. doi : 10.1186 /1745-6150-5-7 . PMC 2837639. PMID  20132544. 
  48. ^ Кавальер-Смит, Томас (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Bibcode : 1987NYASA.503...17C. doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314. S2CID  38405158.
  49. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Бейли, Николас; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавальер-Смит, Томас; Гайри, Майкл Д.; Кирк, Пол М.; Туесен, Эрик В. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 .