В биологии королевство занимает второй по величине таксономический ранг , сразу после домена . Королевства делятся на более мелкие группы, называемые типами .
Традиционно в некоторых учебниках из США и Канады использовалась система шести царств ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea /Archaebacteria и Bacteria или Eubacteria), в то время как в учебниках в других частях мира, например в Соединенном Королевстве, Пакистан, Бангладеш, Индия, Греция, Бразилия используют только пять королевств (Animalia, Plantae, Fungi, Protista и Monera ).
Некоторые недавние классификации, основанные на современной кладистике , явно отказались от термина « царство» , отметив, что некоторые традиционные королевства не являются монофилетическими , то есть они не состоят из всех потомков общего предка. Термины флора (для растений), фауна (для животных) и, в 21 веке, грибы (для грибов) также используются для обозначения жизни, присутствующей в определенном регионе или времени. [1] [2]
Когда Карл Линней в 1735 году ввел в биологию ранговую систему номенклатуры , высший ранг получил название «царство», а за ним последовали четыре других основных или главных ранга: класс , отряд , род и вид . [3] Позже были введены еще два основных ранга, образующие царство последовательности, тип или подразделение , класс , отряд , семейство , род и вид . [4] В 1990 году был введен ранг домена выше королевства. [5]
Могут быть добавлены префиксы, поэтому подкоролевство ( subregnum ) и инфракоролевство (также известное как infraregnum ) являются двумя рангами, расположенными непосредственно после королевства. Суперкоролевство можно рассматривать как эквивалент домена или империи или как независимый ранг между королевством и доменом или субдоменом. В некоторых классификационных системах между подцарством и инфрацарством может быть вставлена дополнительная ветвь ранга (лат. ramus ), например, Protostomia и Deuterostomia в классификации Кавалера-Смита. [6]
Классификация живых существ на животных и растения является древней. Аристотель (384–322 до н. э.) классифицировал виды животных в своей «Истории животных» , а его ученик Теофраст ( ок. 371 – ок. 287 до н. э .) написал параллельную работу « Historia Plantarum» о растениях. [7]
Карл Линней (1707–1778) заложил основы современной биологической номенклатуры , которая теперь регулируется Номенклатурными кодексами , в 1735 году. Он выделил два царства живых существ: Regnum Animale (« царство животных ») и Regnum Vegetabile («растительное царство»), для растений ). Линней также включил минералы в свою систему классификации , поместив их в третье царство, Regnum Lapideum .
В 1674 году Антони ван Левенгук , которого часто называют «отцом микроскопии», отправил Лондонскому королевскому обществу копию своих первых наблюдений микроскопических одноклеточных организмов. До тех пор существование таких микроскопических организмов было совершенно неизвестно. Несмотря на это, Линней не включил в свою первоначальную систематику никаких микроскопических существ.
Сначала микроскопические организмы были отнесены к царствам животных и растений. Однако к середине XIX века многим стало ясно, что «существующая дихотомия растительного и животного царств [стала] быстро размытой в своих границах и устаревшей». [8]
В 1860 году Джон Хогг предложил Протоктиста , третье царство жизни, состоящее из «всех низших существ или первичных органических существ»; он сохранил Regnum Lapideum как четвертое царство минералов. [8] В 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, Протиста , для «нейтральных организмов» или «царства примитивных форм», которые не были ни животными, ни растениями; он не включил Regnum Lapideum в свою схему. [8] Геккель несколько раз пересматривал содержание этого царства, прежде чем остановился на разделении на основе того, были ли организмы одноклеточными (Protista) или многоклеточными (животные и растения). [8]
Развитие микроскопии выявило важные различия между организмами, клетки которых не имеют четко выраженного ядра ( прокариоты ), и организмами, клетки которых имеют отчетливое ядро ( эукариоты ). В 1937 году Эдуард Шаттон ввел термины «прокариот» и «эукариот», чтобы различать эти организмы. [9]
В 1938 году Герберт Ф. Коупленд предложил классификацию четырех царств, создав новое Королевство прокариотических организмов Монера; как пересмотренный тип Monera Protista, он включал организмы, которые теперь классифицируются как бактерии и археи . Эрнст Геккель в своей книге «Чудеса жизни» 1904 года поместил сине-зеленые водоросли (или фикохромацеи) в Монеру; постепенно это получит признание, и сине-зеленые водоросли будут классифицированы как бактерии типа Cyanobacteria . [8] [9]
В 1960-х годах Роджер Станье и К. Б. ван Ниль продвигали и популяризировали более ранние работы Эдуарда Чаттона, особенно в их статье 1962 года «Концепция бактерии»; это впервые создало ранг выше царства — суперкоролевство или империю — с системой двух империй прокариотов и эукариотов. [9] Система двух империй позже была расширена до трехдоменной системы архей, бактерий и эукариот. [10]
Различия между грибами и другими организмами, считающимися растениями, кое-кто уже давно осознал; Геккель переместил грибы из Plantae в Protista после своей первоначальной классификации [8] , но это разделение было в значительной степени проигнорировано учеными его времени. Роберт Уиттакер признал дополнительное царство грибов . [11] Полученная в результате система пяти королевств, предложенная в 1969 году Уиттакером, стала популярным стандартом и с некоторыми доработками до сих пор используется во многих работах и формирует основу для новых систем нескольких королевств. Оно основано главным образом на различиях в питании ; его Plantae были в основном многоклеточными автотрофами , его Animalia — многоклеточными гетеротрофами , а его Fungi — многоклеточными сапротрофами .
Остальные два царства, Протиста и Монера, включали одноклеточные и простые клеточные колонии. [11] Систему пяти королевств можно объединить с системой двух империй. В системе Уиттекера в состав Plantae вошли некоторые водоросли. В других системах, таких как система пяти царств Линн Маргулис , растения включали только наземные растения ( Embryophyta ), а Protoctista имеет более широкое определение. [12]
После публикации системы Уиттекера модель пяти королевств стала широко использоваться в школьных учебниках по биологии. [13] Но, несмотря на развитие от двух царств к пяти среди большинства ученых, некоторые авторы даже в 1975 году продолжали использовать традиционную систему двух царств животных и растений, разделяя царство растений на подцарства: Прокариоты (бактерии и цианобактерии), Микота (грибы и предполагаемые родственники) и Chlorota (водоросли и наземные растения). [14]
В 1977 году Карл Везе и его коллеги предложили фундаментальное подразделение прокариот на эубактерии (позже названные бактериями) и архебактерии (позже названные археями) на основе структуры рибосомальной РНК ; [15] это позже привело к предложению трех «доменов» жизни: бактерий, архей и эукариот. [5] В сочетании с моделью пяти королевств это создало модель шести королевств, в которой королевство Монера заменено королевствами Бактерии и Археи. [16] Эта модель шести царств широко используется в последних учебниках биологии для средней школы США, но подверглась критике за нарушение нынешнего научного консенсуса. [13] Но деление прокариот на два царства по-прежнему используется в недавней схеме семи царств Томаса Кавальера-Смита, хотя она в первую очередь отличается тем, что Protista заменена Protozoa и Chromista . [17]
Томас Кавалье-Смит поддерживал тогдашнее мнение о том, что разница между эубактериями и архебактериями настолько велика (особенно учитывая генетическое расстояние между рибосомными генами), что прокариотов необходимо разделить на два разных царства. Затем он разделил эубактерии на два подцарства: негибактерии ( грамотрицательные бактерии ) и позибактерии ( грамположительные бактерии ). Технологические достижения в электронной микроскопии позволили отделить Chromista от царства Plantae . Действительно, хлоропласты хромистов расположены в просвете эндоплазматической сети , а не в цитозоле . При этом только хромисты содержат хлорофилл с . С тех пор многие нефотосинтезирующие типы протистов, которые, как считается, вторично потеряли свои хлоропласты, были интегрированы в царство Chromista.
Наконец, были обнаружены некоторые протисты, лишенные митохондрий. [18] Поскольку было известно, что митохондрии являются результатом эндосимбиоза протеобактерий , считалось, что эти амитохондриальные эукариоты изначально были такими, что знаменует собой важный этап в эукариогенезе . В результате эти амитохондриальные протисты отделились от царства протистов, дав начало одновременно надцарству и царству Archezoa . Это суперцарство было противопоставлено суперцарству Метакариот , объединявшему пять других эукариотических царств ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae и Chromista ). Это было известно как гипотеза Archezoa , от которой с тех пор отказались; [19] более поздние схемы не включали раздел Archezoa–Metakaryota. [6] [17]
‡ Больше не признается систематиками .
В 1998 году Кавальер-Смит опубликовал модель шести королевств [6] , которая была пересмотрена в последующих статьях. Ниже представлена версия, опубликованная в 2009 году. [20] [a] [21] Кавальер-Смит больше не признавал важность фундаментального разделения эубактерий и архебактерий, выдвинутого Везе и другими и подтвержденного недавними исследованиями. [22] Царство Бактерий (единственное царство империи Прокариот ) было разделено на два подцарства в соответствии с топологией их мембран: Унибактерии и Негибактии . Унибактерии были разделены на типы Archaebacteria и Posibacteria ; Считалось, что бимембранно-унембранозный переход гораздо более фундаментален, чем длинная ветвь генетической дистанции архебактерий, которая не имеет особого биологического значения.
Кавалье-Смит не считает действительным требование монофилетичности таксонов («голофилетических» в его терминологии). Он определяет прокариоты, бактерии, негибактерии, унибактерии и позибактерии как действительные парафилы (следовательно, «монофилетические» в том смысле, в котором он использует этот термин) таксоны, отмечая важные нововведения биологического значения (в отношении концепции биологической ниши ).
Точно так же его парафилетическое царство Protozoa включает предков Animalia, Fungi, Plantae и Chromista. Достижения филогенетических исследований позволили Кавалье-Смиту осознать, что все типы, считавшиеся архезойными (т.е. примитивно амитохондриальными эукариотами), на самом деле вторично утратили свои митохондрии, обычно превращая их в новые органеллы: гидрогеносомы . Это означает, что все живые эукариоты на самом деле являются метакариотами в соответствии со значением термина, данного Кавальером-Смитом. Некоторые из членов несуществующего царства Archezoa , такие как тип Microsporidia , были реклассифицированы в царство Fungi . Другие были реклассифицированы в королевство Простейших , как, например, Метамонада , которая сейчас является частью инфракоролевства Экскавата .
Поскольку Кавальер-Смит допускает парафилию , диаграмма ниже представляет собой «организационную схему», а не «схему предков», и не представляет собой эволюционное древо.
Кавалер-Смит и его коллеги пересмотрели свою классификацию в 2015 году. В этой схеме они представили два суперцарства Прокариот и Эукариот и семь королевств. У прокариот есть два царства: бактерии и археи . (Это было основано на консенсусе в « Таксономическом очерке бактерий и архей » и «Каталоге жизни »). У эукариот пять царств: простейшие, хромисты, растения, грибы и животные. В этой классификации протист — это любой из эукариотических одноклеточных организмов . [17]
Классификация жизни на уровне царств до сих пор широко используется как полезный способ группировки организмов, несмотря на некоторые проблемы с этим подходом:
Хотя концепция царств продолжает использоваться некоторыми систематиками, произошел отход от традиционных царств, поскольку они больше не рассматриваются как обеспечивающие кладистическую классификацию, в которой упор делается на объединение организмов в естественные группы . [41]
Примерно с середины 1970-х годов все большее внимание уделялось сравнению генов на молекулярном уровне (первоначально гены рибосомальной РНК ) как основному фактору классификации; генетическое сходство подчеркивалось во внешности и поведении. Таксономические ранги, включая царства, должны были представлять собой группы организмов с общим предком, будь то монофилетические ( все потомки общего предка) или парафилетические ( только некоторые потомки общего предка). [ нужна цитата ]
Основываясь на таких исследованиях РНК, Карл Везе считал, что жизнь можно разделить на три больших подразделения, и назвал их моделью «трех основных царств» или моделью «королевства». [15]
В 1990 году для высшего ранга было предложено название «домен». [5] Этот термин представляет собой синоним категории доминиона (лат. dominium), введенной Муром в 1974 году. [42] В отличие от Мура, Woese et al. (1990) не предложили латинского термина для этой категории, что представляет собой еще один аргумент в пользу правильно введенного термина «доминион». [43]
Вёзе разделил прокариотов (ранее классифицированных как Королевство Монера) на две группы, названные Eubacteria и Archaebacteria , подчеркнув, что между этими двумя группами существует такое же генетическое различие, как между любой из них и всеми эукариотами.
Согласно генетическим данным, хотя группы эукариот, такие как растения, грибы и животные, могут выглядеть по-разному, они более тесно связаны друг с другом, чем с эубактериями или архей. Было также обнаружено, что эукариоты более тесно связаны с археями, чем с эубактериями. Хотя главенство разделения эубактерий и архей подвергалось сомнению, оно было подтверждено последующими исследованиями. [22] Нет единого мнения о том, сколько королевств существует в схеме классификации, предложенной Везе.
В 2004 году в обзорной статье Симпсона и Роджера отмечалось, что Протиста были «мешком для всех эукариот , которые не являются животными, растениями или грибами». Они считали, что только монофилетические группы следует принимать в качестве формальных рангов в классификации и что – хотя раньше этот подход был непрактичным (требовавшим «буквально десятков эукариотических «царств » ) – теперь стало возможным разделить эукариотов на «просто несколько основных групп, которые, вероятно, все монофилетичны». [41]
Исходя из этого, диаграмма напротив (перерисованная из их статьи) показала настоящие «царства» (их кавычки) эукариотов. [41] Классификация, основанная на этом подходе, была разработана в 2005 году для Международного общества протистологов комитетом, который «работал в сотрудничестве со специалистами из многих обществ». Оно разделило эукариотов на те же шесть «супергрупп». [44] В опубликованной классификации сознательно не использовались формальные таксономические ранги, в том числе «царства».
В этой системе многоклеточные животные ( Metazoa ) произошли от того же предка, что и одноклеточные хоанофлагелляты и грибы, образующие Opisthokonta . [44] Считается, что растения имеют более отдаленное отношение к животным и грибам.
Однако в том же году, когда была опубликована классификация Международного общества протистологов (2005 г.), были высказаны сомнения относительно того, были ли некоторые из этих супергрупп монофилетическими, особенно Chromalveolata, [45] , а в обзоре 2006 г. отмечалось отсутствие доказательства существования нескольких из шести предложенных супергрупп. [46]
По состоянию на 2010 год [обновлять]широко распространено мнение, что Rhizaria принадлежат к Stramenopiles и Alveolata, в кладе, получившей название супергруппы SAR , [47] , так что Rhizaria не является одной из основных групп эукариот. [20] [48] [49] [50] [51] Помимо этого, похоже, консенсуса нет. Рогозин и др. в 2009 году отметил, что «глубокая филогения эукариот — чрезвычайно сложная и противоречивая проблема». [52] По состоянию на декабрь 2010 года [обновлять], похоже, существует консенсус в отношении того, что модель шести супергрупп, предложенная в 2005 году, не отражает истинную филогению эукариот и, следовательно, то, как их следует классифицировать, хотя нет единого мнения относительно модели, которая должна замени это. [48] [49] [53]
Некоторые авторы добавили в свои классификации неклеточную жизнь . Это может создать «супердомен» неклеточной жизни под названием «Ацитота», также называемый «Афанобионта»; а другой супердомен представляет собой « цитоту » или клеточную жизнь. [54] [55] Гипотеза эоцитов предполагает , что эукариоты возникли из типа архей, называемого Thermoproteota ( ранее известного как эоциты или Crenarchaeota). [56] [57]
Международный комитет по таксономии вирусов использует в классификации вирусов таксономический ранг «королевство» (с суффиксом -virae ); но это ниже классификаций высшего уровня царства и подцарства. [59]
Продолжаются споры о том, можно ли включать вирусы в древо жизни. Аргументы против включают тот факт, что они являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых отсутствует метаболизм и которые не способны к репликации вне клетки-хозяина. [60] [61] Другой аргумент заключается в том, что их размещение на дереве будет проблематичным, поскольку есть подозрение, что вирусы имеют различное эволюционное происхождение, [60] и имеют склонность к сбору нуклеотидных последовательностей от своих хозяев.
С другой стороны, есть аргументы в пользу их включения. [62] Один из них связан с открытием необычно крупных и сложных вирусов, таких как мимивирус , которые обладают типичными клеточными генами. [63]
Комиссия МСОП по выживанию видов призывает к должному признанию грибов в качестве основного компонента биоразнообразия в законодательстве и политике. Он полностью поддерживает инициативу Fauna Flora Funga и просит заменить фразы животные и растения , фауна и флора словами животные, грибы, а также растения и фауна, флора и грибы .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )