stringtranslate.com

Гипотеза эоцитов

Гипотеза эоцитов в эволюционной биологии предполагает, что эукариоты произошли от группы прокариотов , называемых эоцитами (позже классифицированных как Thermoproteota , группа архей ). [3] После того, как его команда из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе открыла эоциты в 1984 году, [2] Джеймс А. Лейк сформулировал гипотезу как «дерево эоцитов», которая предположила, что эукариоты являются частью архей. Лейк предположил, что древо жизни имеет только две основные ветви: прокариоты, в которые входят бактерии и археи , и кариоты, в которые входят эукариоты и эоциты . Части этой ранней гипотезы были возрождены в новой двухдоменной системе биологической классификации , в которой основными доменами были названы археи и бактерии. [4]

Гипотеза Лейка была основана на анализе структурных компонентов рибосом . Ее по большей части игнорировали, ее затмевала трехдоменная система , опиравшаяся на более точный генетический анализ. В 1990 году Карл Вёзе и его коллеги предположили, что клеточная жизнь состоит из трех доменов — эукарий , бактерий и архей — на основе последовательностей рибосомальной РНК . Концепция трех доменов получила широкое признание в генетике, стала предполагаемой системой классификации таксономии высокого уровня и была обнародована во многих учебниках. [5] [6]

Возрождение исследований архей после 2000-х годов с использованием передовых генетических методов, а также более поздние открытия новых групп архей возродили гипотезу эоцитов ; следовательно, двухдоменная система нашла более широкое признание. [7] [8]

Описание

В 1984 году Джеймс А. Лейк , Майкл Кларк, Эрик Хендерсон и Мелани Оукс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе описали новую группу прокариотических организмов, обозначенную как «группа серозависимых бактерий». Основываясь на строении и составе рибосомальных субъединиц, они установили, что эти организмы отличались от других прокариот, бактерий и архей, известных в то время. Они назвали их эоцитами (что означает «утренние клетки») и предложили новое биологическое царство Эоциты. Согласно этому открытию, древо жизни представлено четырьмя царствами: архебактериями, эубактериями, эукариотами и эоцитами. [2]

После анализа последовательностей рРНК четырех групп Лейк в 1988 году пришел к выводу, что эукариоты тесно связаны с эоцитами, так что обе группы составляют одну и ту же ( монофилетическую ) группу, а это означает, что эукариоты произошли от эоцитов, а не от архебактерий, как обычно предполагалось. [9] Это было создание гипотезы эоцитов. [3] В 1988 году Лейк предложил систематическую классификацию всех форм жизни на две таксономические группы, [1] которые он позже назвал суперцарствами: [10]

  1. Кариоты (включая эукариоты и протоэукариотические организмы, такие как эоциты)
  2. Паркариоты (состоящие из эубактерий и двух известных в то время групп архей — галобактерий и метаногенов ) [11]

Развитие и конкуренция

Классификация Лейка не получила широкого признания, но гипотеза эоцитов привлекла значительное внимание после ее появления из-за интереса к определению происхождения эукариотической клетки. [12] [13] Однако эта концепция столкнулась с проблемой, поскольку не было известно, что эоциты, основная группа организмов, на которой была основана гипотеза, были архей. Например, исследования конца 1980-х и начала 1990-х годов все еще рассматривали эоциты как отдельную группу от архей. [12] [14] [15] Как также утверждал Лейк, конкурирующая гипотеза называлась архебактериальным деревом (как это было предложено Карлом Везе из Университета Иллинойса в 1987 году [16] ) или архебактериальной теорией, которая (предположительно) утверждала, что эукариоты произошли от эукариот. из архей, а не из эоцитов. [10] [17]

Из-за такой путаницы некоторые исследования, похоже, опровергли эту гипотезу. Например, японские учёные сообщили в 1990 году о своём исследовании факторов элонгации Tu(EF-Tu) и G(EF-G) у различных организмов, которое показало, что эукариоты наиболее тесно связаны с архей (метаногеном и галобактериями), а не с эоцитами. [15] Другие исследования также подтвердили связь эукароитов и архей и отвергли гипотезу об эоцитах. [13] [18] [19] Секвенирование рибосомальной РНК в 1989 году также противоречило древу эоцитов как источнику эукариот. [12]

Трехдоменная система

Самым важным ударом по гипотезе эоцитов и классификации Лейка стало развитие секвенирования рибосомальной РНК, которое стало надежным определяющим фактором в биологической классификации. [20] [21] Введенный в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом [22] в классификацию, этот метод показал, что археи (в то время были известны только метаногены) и бактерии представляют собой отдельные группы организмов. Были созданы два царства: Archaebacteria (археи) и Eubacteria (бактерии). [22] Основываясь на дальнейших исследованиях, Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис в 1990 году ввели концепцию « домена » как высшего уровня биологической классификации и предложили трехдоменную систему, состоящую из эукарий, бактерий и архей. [23] С его помощью они классифицировали эоциты как археи типа Crenarchaeota [24] (который был реклассифицирован как Thermoproteota в 2021 году [25] ).

Классификация постепенно получила признание и была признана «возможно, наиболее разработанной и наиболее широко принятой научной гипотезой [с классификацией пяти царств ] относительно эволюционной истории жизни». [26] Это стало научной концепцией и общей таксономией в учебниках. [5] [6] Хотя Лейк продолжал защищать свою таксономию и гипотезу эоцитов вместо того, чтобы признавать, что эоциты являются археями, [10] [27] гипотеза в значительной степени игнорировалась [28] , и ее поддержка ослабела в пользу трехдоменной теории. система. [3]

Археальные исследования

В дополнение к термопротеотному происхождению эукариотов, некоторые исследования показали, что эукариоты также могли произойти от Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota). [3] [29] [30] [31] [32] Был предложен супертип — TACK , который включает Nitrososphaerota , Thermoproteota и другие группы архей, [31] так что этот супертип может быть связан с происхождением эукариоты. Видно, что эукариоты имеют большое количество общих белков с членами супертипа TACK и что эти сложные археи могли иметь рудиментарные способности к фагоцитозу для поглощения бактерий. [24]

В результате метагеномного анализа материала, найденного вблизи гидротермальных источников , был назван другой супертип — Асгард , который, как предполагается, более тесно связан с первоначальным эукариотом и сестринской группой TACK, появившейся совсем недавно. Асгард состоит из типов Lokiarchaeota (обнаруженных первыми), Heimdallarchaeota (возможно, наиболее близких к эукариотам) и других. [33] [34]

Корень дерева эоцитов

Схематичное представление

Корень дерева эоцитов может находиться в мире РНК ; то есть корневой организм мог быть рибоцитом ( также известным как рибоклетка ). Для клеточной ДНК и обработки ДНК был предложен сценарий «без вируса»: хранение генетической информации в ДНК могло быть инновацией, осуществленной вирусами, а затем дважды переданной рибоцитам: один раз превратив их в бактерии, а другой раз превратив в архей. . [35] [36]

Хотя архейные вирусы не так хорошо изучены, как бактериальные фаги , считается, что дцДНК- вирусы привели к включению вирусного генома в геномы архей. [37] Трансдукция генетического материала через вирусный вектор привела к увеличению сложности преэукариотических клеток. [38] Все эти результаты в принципе не меняют приведенное здесь дерево эоцитов, а исследуют его с более высоким разрешением.

Аргументы против

Из-за сходства, обнаруженного между эукариотами, архей и бактериями, считается, что основным источником генетических вариаций является горизонтальный перенос генов. [39] Горизонтальный перенос генов объясняет, почему архейные последовательности обнаруживаются у бактерий, а бактериальные последовательности обнаруживаются у архей. [39] Это могло бы объяснить, почему факторы элонгации, обнаруженные у архей и эукариот, настолько схожи, что имеющиеся в настоящее время данные неясны как горизонтальный перенос генов, вертикальный перенос генов или эндосимбиоз, и могут лежать в основе сходства последовательностей генов. [40] Гипотеза эоцитов также имеет проблемы из-за эндосимбиотической теории , согласно которой археи способны фагоцитировать бактерии для образования мембраносвязанных органелл. [41] Считается, что эти предковые прокариоты начали иметь эктосимбиотические отношения с другими прокариотами и постепенно поглотили этих симбиотов через выступы клеточных мембран. [42]

Хотя более поздние данные свидетельствуют в пользу связи между эукариотами и термопротеотами посредством анализа факторов элонгации, более ранние эксперименты с факторами элонгации предоставили доказательства против такой связи. [15] Хасэгава и др . использует эти факторы элонгации, чтобы показать, что эукариоты и архебактерии более тесно связаны, чем архебактерии и эубактерии, чем объясняется в этой системе двух деревьев. [15]

Конкурирующая гипотеза

Конкурирующая гипотеза состоит в том, что прокариоты эволюционировали в сторону процветания при более высоких температурах, чтобы уклоняться от вирусов посредством терморедуктивной гипотезы, однако она не учитывает возникновение эукариот и принимает во внимание только прокариотическое происхождение. [43] Однако уменьшение сложности из-за более сложного происхождения является основой редуктивной эволюции, при которой возникают комменсальные отношения, в то время как это снижение, объясненное в гипотезе терморедукции, использует паразитические отношения с вирусами для объяснения движения сложных преэукариот к более сложным видам. суровая среда; это гидротермальные источники на дне океана . [44]

Возрождение

Молекулярные исследования

С достижениями в области геномики гипотеза эоцитов возродилась, начиная с середины 2000-х годов. По мере секвенирования большего количества архейных геномов в различных типах архей были обнаружены многочисленные гены, кодирующие эукариотические признаки, что, по-видимому, обеспечивает поддержку гипотезы эоцитов. Исследования, основанные на протеомике, также обнаружили подтверждающие данные с использованием фактора элонгации 1-α ( eEF-1 ), обычного белка домашнего хозяйства, для сравнения структурной гомологии между эукариотическими и архейными линиями. [45] Кроме того, с помощью протеомики были секвенированы и другие белки с гомологичными структурами белков теплового шока, обнаруженных как у эукариот, так и у архей. Структура этих белков теплового шока была идентифицирована с помощью рентгеновской кристаллографии , чтобы определить трехмерную структуру белков. [10] Однако эти белки имеют разные цели: белок теплового шока эукариот является частью Т-комплекса, а белок теплового шока архей является молекулярным шапероном. [10] Это создает проблему с гомологией последовательностей, которая наблюдалась между белками теплового шока массой 70 килодальтон у эукариот и грамотрицательных бактерий. [40]

Секвенирование рибосомных белков и филогенетический анализ в 2004 году показали, что эукариоты произошли от архей. [46] [47] Филогеномный анализ в 2007 году также указал на происхождение эукариот именно от Thermoplasmatales . [48] ​​Так называемые «сигнатурные белки эукариот» актин ( микрофиламенты цитоскелета , участвующие в клеточной подвижности), тубулин (компонент большого цитоскелета, микротрубочки ) и убиквитиновая система (деградация и рециклинг белков) [7] [49] которые считающиеся уникальными для эукариот, были обнаружены у архей TACK (включающих типы Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota и Korarchaeota ), но не у других архей. Это указывает на то, что эукариоты могут сливаться с архей. [24]

Открытие Асгарда

Асгарды, описанные как «эукариотоподобные археи», [50] были обнаружены в 2012 году. [51] [52] Первые известные Асгарды, называемые локиархеотами , содержат больше эукариотических белковых генов, чем группа TACK, что способствовало слиянию группировок эукариот-архей. , что означает единый домен архей. [53] [54] Филогеномные исследования показали, что Heimdallarchaeota , еще одна группа Асгардов, являются ближайшими родственниками эукариот. [34] [55] [56] Новая группа Асгардов, описанная в 2021 году (названная Wukongarchaeota), также относится к числу эукариотических корней. [57] Еще один новый Асгард, о котором сообщалось в 2022 году, названный Njordarchaeota, связан с ветвью Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota и, возможно, является исходной группой эукариот. [58]

Асгарды содержат по меньшей мере 80 генов сигнатурных белков эукариот. [59] Помимо актина, тубулина, убиквитина и белков ESCRT, обнаруженных у архей TACK , Асгарды содержат функциональные гены для нескольких других эукариотических белков, таких как профилины , [60] убиквитиновая система (E1-подобная, E2-подобная и малая RING-пальцевая система). (srfp)), [61] системы мембранного транспорта (такие как домены Sec23/24 и TRAPP), множество малых GTPases [62] (включая ортологи GTPase семейства Gtr/Rag [63] ) и гельзолины . [64]

Двухдоменная система

Поскольку позже было обнаружено больше архей и стал доступен лучший генетический анализ, стало понятно, что концепция трех доменов, возможно, не отражала правильное происхождение эукариот. [65] [32] Форд Дулиттл , работавший тогда в Университете Далхаузи , Канада, писал в 2020 году:

«[] Трехдоменное дерево неверно представляет эволюционные отношения, представляя ошибочное представление о том, как эукариоты произошли от прокариот. Трехдоменное дерево действительно признает специфическое родство архей и эукариот, но последнее возникает независимо, а не изнутри. , бывший." [66]

Это связано с тем, что исследования начала 2000-х годов выявили две важные проблемы: эукариоты произошли от архей, а новая группа архей под названием Асгарды представляет собой корень эукариот. [67] [68] Это привело к возрождению гипотезы эоцитов и развитию двухдоменной системы. [3]

Открытие сигнатурных белков эукариот у архей TACK и Asgard подтверждает представление о том, что эукариоты произошли от архей. Открытие большего количества Асгардов и лучшее понимание их природы указывают на то, что они являются вероятным корнем эукариотов и считаются убедительным «доказательством гипотезы эоцитов». [67] Хотя эти факты не исключают полностью трехдоменную концепцию, [50] они в целом усиливают двухдоменную систему. [7] [56] [57]

Рекомендации

  1. ^ ab Lake JA (январь 1988 г.). «Происхождение эукариотического ядра определяется с помощью скоростно-инвариантного анализа последовательностей рРНК». Природа . 331 (6152): 184–186. Бибкод : 1988Natur.331..184L. дои : 10.1038/331184a0. PMID  3340165. S2CID  4368082.
  2. ^ abc Lake JA, Хендерсон Э, Оукс М, Кларк М.В. (июнь 1984 г.). «Эоциты: новая структура рибосом указывает на царство, имеющее близкое родство с эукариотами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (12): 3786–3790. Бибкод : 1984PNAS...81.3786L. дои : 10.1073/pnas.81.12.3786 . ПМК 345305 . ПМИД  6587394. 
  3. ^ abcde Арчибальд Дж. М. (декабрь 2008 г.). «Эоцитарная гипотеза и происхождение эукариотических клеток». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20049–20050. Бибкод : 2008PNAS..10520049A. дои : 10.1073/pnas.0811118106 . ПМЦ 2629348 . ПМИД  19091952. 
  4. ^ Чжоу Z, Лю Ю, Ли М, Гу JD (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. doi : 10.1007/s00253-018-8831-x. PMID  29484479. S2CID  3541409.
  5. ^ аб Пирс СК (февраль 1999 г.). «Три домена, а не пять королевств: система филогенетической классификации». Американский учитель биологии . 61 (2): 132–136. дои : 10.2307/4450634. ISSN  0002-7685. JSTOR  4450634.
  6. ^ ab Forterre, П. (2015). «Универсальное древо жизни: обновление». Границы микробиологии . 6 : 717. дои : 10.3389/fmicb.2015.00717 . ПМЦ 4508532 . ПМИД  26257711. 
  7. ^ abc Nobs SJ, Маклеод Ф.И., Вонг Х.Л., Бернс Б.П. (май 2022 г.). «Эукария-химера: эукариоты, вторичное нововведение двух областей жизни?». Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421–431. дои : 10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID  34863611. S2CID  244823103.
  8. ^ Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли ТМ (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни». Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x. ПМК 6942926 . ПМИД  31819234. 
  9. ^ Озеро JA (1987). «Прокариоты и архебактерии не монофилетичны: анализ инвариантной скорости генов рРНК показывает, что эукариоты и эоциты образуют монофилетический таксон». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 52 : 839–846. дои : 10.1101/SQB.1987.052.01.091. ПМИД  3454292.
  10. ^ abcde Rivera MC, озеро JA (июль 1992 г.). «Доказательства того, что эукариоты и эоциты-прокариоты являются непосредственными родственниками». Наука . 257 (5066): 74–76. Бибкод : 1992Sci...257...74R. дои : 10.1126/science.1621096. ПМИД  1621096.
  11. ^ Озеро JA (1991). «Отслеживание происхождения с помощью молекулярных последовательностей: многоклеточные и эукариотические начала». Тенденции биохимических наук . 16 (2): 46–50. дои : 10.1016/0968-0004(91)90020-V. ПМИД  1858129.
  12. ^ abc Gouy M, Li WH (май 1989 г.). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактерии, а не дерево эоцитов». Природа . 339 (6220): 145–147. Бибкод : 1989Natur.339..145G. дои : 10.1038/339145a0. PMID  2497353. S2CID  4315004.
  13. ^ аб Кленк Х.П., Палм П., Зиллиг В. (1991). «Монофилетический голофилетический архейный домен против «дерева эоцитов»". Тенденции в биохимических науках . 16 (8): 288–289. doi : 10.1016/0968-0004 (91) 90118-F. PMID  1796995.
  14. ^ Гогартен Дж.П., Кибак Х., Диттрих П., Тайз Л., Боуман Э.Дж., Боуман Б.Дж. и др. (сентябрь 1989 г.). «Эволюция вакуолярной H +-АТФазы: значение для происхождения эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (17): 6661–6665. Бибкод : 1989PNAS...86.6661G. дои : 10.1073/pnas.86.17.6661 . ПМК 297905 . ПМИД  2528146. 
  15. ^ abcd Хасегава М, Ивабе Н, Мукохата Ю, Мията Т (1990). «Тесное эволюционное родство архебактерий, Methanococcus и Halobacterium, с эукариотами, продемонстрированное составными филогенетическими деревьями факторов элонгации EF-Tu и EF-G: дерево эоцитов маловероятно». Японский журнал генетики . 65 (3): 109–114. дои : 10.1266/jjg.65.109 . ISSN  0021-504X.
  16. ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. дои : 10.1128/мр.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . ПМИД  2439888. 
  17. ^ Ахенбах-Рихтер Л., Гупта Р., Зиллиг В., Везе CR (1988). «Укоренение дерева архебактерий: ключевая роль Thermococcus celer в эволюции архебактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 10 (3): 231–240. дои : 10.1016/S0723-2020(88)80007-9. ПМИД  11542150.
  18. ^ Олсен Г.Дж., Вёзе CR (январь 1989 г.). «Краткая заметка о филогении архебактерий». Канадский журнал микробиологии . 35 (1): 119–123. дои : 10.1139/m89-018. ПМИД  2497936.
  19. ^ Пуглиси Дж.Д., Тан Р., Калнан Б.Дж., Франкель А.Д., Уильямсон-младший (июль 1992 г.). «Конформация комплекса TAR РНК-аргинин по данным ЯМР-спектроскопии». Наука . 257 (5066): 76–80. Бибкод : 1992Sci...257...76P. дои : 10.1126/science.1621097. ПМИД  1621097.
  20. ^ Людвиг В., Шлейфер К.Х. (октябрь 1994 г.). «Бактериальная филогения на основе анализа последовательностей 16S и 23S рРНК». Обзоры микробиологии FEMS . 15 (2–3): 155–173. дои : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00132.x . PMID  7524576. S2CID  8950474.
  21. ^ Людвиг В., Странк О., Клугбауэр С., Клугбауэр Н., Вайценеггер М., Ноймайер Дж. и др. (апрель 1998 г.). «Бактериальная филогения на основе сравнительного анализа последовательностей». Электрофорез . 19 (4): 554–568. дои : 10.1002/elps.1150190416. PMID  9588802. S2CID  28196433.
  22. ^ ab Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–5090. Бибкод : 1977PNAS...74.5088W. дои : 10.1073/pnas.74.11.5088 . ПМК 432104 . ПМИД  270744. 
  23. ^ Woese CR, Кандлер О, Уилис МЛ (июнь 1990 г.). «На пути к естественной системе организмов: предложение для доменов архей, бактерий и эукариев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Бибкод : 1990PNAS...87.4576W. дои : 10.1073/pnas.87.12.4576 . ПМК 54159 . ПМИД  2112744. 
  24. ^ abc Кунин Е.В. (сентябрь 2015 г.). «Происхождение эукариот из архей, архейных эукариом и всплеск увеличения генов: эукариогенез стал проще?». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140333. doi :10.1098/rstb.2014.0333. ПМЦ 4571572 . ПМИД  26323764. 
  25. ^ Орен А., генеральный директор Гаррити (октябрь 2021 г.). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 71 (10): Онлайн. дои : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  26. ^ Дело E (2008). «Преподавание таксономии: сколько королевств?». Американский учитель биологии . 70 (8): 472–477. doi :10.1662/0002-7685(2008)70[472:TTHMK]2.0.CO;2. S2CID  198969439.
  27. ^ Озеро JA (февраль 1994 г.). «Реконструкция эволюционных деревьев по последовательностям ДНК и белков: паралинейные расстояния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (4): 1455–1459. Бибкод : 1994PNAS...91.1455L. дои : 10.1073/pnas.91.4.1455 . ПМК 43178 . ПМИД  8108430. 
  28. ^ Фостер П.Г., Кокс CJ, Embley TM (август 2009 г.). «Основные подразделения жизни: филогеномный подход с использованием методов гетерогенного состава». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1527): 2197–2207. дои : 10.1098/rstb.2009.0034. ПМК 2873002 . ПМИД  19571240. 
  29. ^ Келли С., Уикстед Б., Галл К. (апрель 2011 г.). «Филогеномика архей предоставляет доказательства в поддержку метаногенного происхождения архей и таумархейного происхождения эукариотов» (PDF) . Слушания. Биологические науки . 278 (1708): 1009–1018. дои :10.1098/rspb.2010.1427. ПМК 3049024 . PMID  20880885. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 5 октября 2012 г. 
  30. ^ Пул А.М., Нейман Н. (январь 2011 г.). «Примирение архейного происхождения эукариот с поглощением: биологически правдоподобное обновление гипотезы эоцитов». Исследования в области микробиологии . 162 (1): 71–76. дои : 10.1016/j.resmic.2010.10.002 . ПМИД  21034814.
  31. ^ ab Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный супертип TACK и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–587. дои : 10.1016/j.tim.2011.09.002. ПМИД  22018741.
  32. ^ ab Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM (декабрь 2008 г.). «Архебактериальное происхождение эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (51): 20356–20361. Бибкод : 2008PNAS..10520356C. дои : 10.1073/pnas.0810647105 . ПМЦ 2629343 . ПМИД  19073919. 
  33. ↑ Эме Л., Спанг А., Ломбард Дж., Лестница CW, Эттема Т.Дж. (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Обзоры природы. Микробиология . 15 (12): 711–723. doi : 10.1038/nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  34. ^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–358. Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094.
  35. ^ Фортерре П, Крупович М (2012). «Происхождение вирионов и вироклеток: пересмотр гипотезы побега». В Вицани Г. (ред.). Вирусы: незаменимые агенты жизни . стр. 43–60. дои : 10.1007/978-94-007-4899-6_3. ISBN 978-94-007-4898-9.
  36. ^ Фортер, П. (август 2017 г.). «Die wahre Natur der Viren» [Истинная природа вирусов]. Эволюция. Спектрум (на немецком языке). п. 37 . Проверено 19 июля 2017 г.
  37. ^ Зиллиг В., Прангишвилли Д., Шлепер С., Эльферинк М., Хольц И., Альберс С. и др. (май 1996 г.). «Вирусы, плазмиды и другие генетические элементы термофильных и гипертермофильных архей». Обзоры микробиологии FEMS . 18 (2–3): 225–236. дои : 10.1016/0168-6445(96)00014-9. ПМИД  8639330.
  38. ^ Фортерре, П. (2013). «Общий предок архей и эукарий не был археем». Архея . 2013 : 372396. doi : 10.1155/2013/372396 . ПМЦ 3855935 . ПМИД  24348094. 
  39. ^ ab Леонард CJ, Аравинд Л., Кунин Е.В. (октябрь 1998 г.). «Новые семейства предполагаемых протеинкиназ у бактерий и архей: эволюция суперсемейства «эукариотических» протеинкиназ». Геномные исследования . 8 (10): 1038–1047. дои : 10.1101/гр.8.10.1038 . ПМИД  9799791.
  40. ^ Аб Гупта Р.С., Сингх Б. (декабрь 1994 г.). «Филогенетический анализ последовательностей белков теплового шока массой 70 кДа предполагает химерное происхождение ядра эукариотической клетки». Современная биология . 4 (12): 1104–1114. дои : 10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID  7704574. S2CID  2568264.
  41. ^ Давыдов Ю, Юркевич Э (июль 2009 г.). «Хищничество между прокариотами и происхождение эукариотов». Биоэссе . 31 (7): 748–757. doi :10.1002/bies.200900018. PMID  19492355. S2CID  8796311.
  42. ^ Баум Д.А., Баум Б. (октябрь 2014 г.). «Происхождение эукариотической клетки изнутри наружу». БМК Биология . 12:76 . дои : 10.1186/s12915-014-0076-2 . ПМК 4210606 . ПМИД  25350791. 
  43. ^ Фортер, П. (апрель 1995 г.). «Терморедукция, гипотеза происхождения прокариот». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . III, Науки о жизни. 318 (4): 415–422. ПМИД  7648354.
  44. ^ Мартин В.Ф., Гарг С., Зиморски В. (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. doi :10.1098/rstb.2014.0330. ПМЦ 4571569 . ПМИД  26323761. 
  45. ^ Роджер А.Дж., Сэндблом О., Дулиттл В.Ф., Филипп Х. (февраль 1999 г.). «Оценка фактора элонгации 1 альфа как филогенетического маркера эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 16 (2): 218–233. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026104 . ПМИД  10028289.
  46. ^ Вишванат П., Фаваретто П., Хартман Х., Мор С.К., Смит Т.Ф. (декабрь 2004 г.). «Структура блока рибосомальных белковых последовательностей предполагает сложную эволюцию прокариот, имеющую последствия для происхождения эукариот». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (3): 615–625. doi :10.1016/j.ympev.2004.07.003. ПМИД  15522791.
  47. ^ Ривера MC, озеро JA (сентябрь 2004 г.). «Кольцо жизни является доказательством происхождения эукариот в результате слияния геномов». Природа . 431 (7005): 152–155. Бибкод : 2004Natur.431..152R. дои : 10.1038/nature02848. PMID  15356622. S2CID  4349149.
  48. ^ Пизани Д., Коттон Дж.А., МакИнерни Дж.О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ПМИД  17504772.
  49. ^ Ютин Н., Вольф М.Ю., Вольф Ю.И., Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Происхождение фагоцитоза и эукариогенеза». Биология Директ . 4 :9. дои : 10.1186/1745-6150-4-9 . ПМК 2651865 . ПМИД  19245710. 
  50. ^ ab Fournier GP, Poole AM ​​(2018). «Кратко аргументированный случай того, что асгардские археи являются частью дерева эукариот». Границы микробиологии . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ПМК 6104171 . ПМИД  30158917. 
  51. ^ Йоргенсен С.Л., Ханнисдал Б., Ланзен А., Баумбергер Т., Флесланд К., Фонсека Р. и др. (октябрь 2012 г.). «Корреляция профилей микробных сообществ с геохимическими данными в сильно стратифицированных отложениях Арктического Срединно-океанического хребта». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (42): E2846–E2855. дои : 10.1073/pnas.1207574109 . ПМК 3479504 . ПМИД  23027979. 
  52. ^ Йоргенсен С.Л., Торсет И.Х., Педерсен Р.Б., Баумбергер Т., Шлепер С. (4 октября 2013 г.). «Количественное и филогенетическое изучение группы глубоководных архей в отложениях Арктического срединно-океанического спредингового хребта». Границы микробиологии . 4 : 299. дои : 10.3389/fmicb.2013.00299 . ПМК 3790079 . ПМИД  24109477. 
  53. ^ Да Кунья В., Гайя М., Гадель Д., Насир А., Фортерре П. (июнь 2017 г.). «Локиархеи являются близкими родственниками Euryarchaeota, не заполняя пропасть между прокариотами и эукариотами». ПЛОС Генетика . 13 (6): e1006810. дои : 10.1371/journal.pgen.1006810 . ПМЦ 5484517 . ПМИД  28604769. 
  54. ^ да Кунья V, Гайя М, Фортер П (2022). «Расширяющиеся археи Асгарда и их неуловимые отношения с эукарией». mLife . 1 (1): 3–12. дои : 10.1002/mlf2.12012 . S2CID  247689333.
  55. ^ Спанг А., Эме Л., Со Дж.Х., Касерес Э.Ф., Заремба-Недзведска К., Ломбард Дж. и др. (март 2018 г.). «Асгардские археи — ближайшие прокариотические родственники эукариот». ПЛОС Генетика . 14 (3): e1007080. дои : 10.1371/journal.pgen.1007080 . ПМЦ 5875740 . ПМИД  29596421. 
  56. ^ аб Уильямс Т.А., Кокс С.Дж., Фостер П.Г., Сёллёси Г.Дж., Эмбли Т.М. (январь 2020 г.). «Филогеномика обеспечивает надежную поддержку двухдоменного древа жизни». Экология и эволюция природы . 4 (1): 138–147. дои : 10.1038/s41559-019-1040-x. ПМК 6942926 . ПМИД  31819234. 
  57. ^ Аб Лю Ю, Макарова К.С., Хуан В.К., Вольф Ю.И., Никольская А.Н., Чжан Х и др. (май 2021 г.). «Расширенное разнообразие архей Асгарда и их отношения с эукариотами». Природа . 593 (7860): 553–557. Бибкод : 2021Natur.593..553L. дои : 10.1038/s41586-021-03494-3. PMID  33911286. S2CID  233447651.
  58. ^ Се Р., Ван Ю, Хуан Д., Хоу Дж., Ли Л., Ху Х. и др. (апрель 2022 г.). «Расширение числа членов Асгарда во владениях Археев проливает новый свет на происхождение эукариот». Наука Китай Науки о жизни . 65 (4): 818–829. дои : 10.1007/s11427-021-1969-6. PMID  34378142. S2CID  236977853.
  59. ^ Лопес-Гарсия П., Морейра Д. (апрель 2020 г.). «Культивированные асгардские археи проливают свет на эукариогенез». Клетка . 181 (2): 232–235. дои : 10.1016/j.cell.2020.03.058 . PMID  32302567. S2CID  215798394.
  60. ^ Акыл С., Робинсон RC (октябрь 2018 г.). «Геномы архей Асгарда кодируют профилины, регулирующие актин». Природа . 562 (7727): 439–443. Бибкод : 2018Natur.562..439A. дои : 10.1038/s41586-018-0548-6. PMID  30283132. S2CID  52917038.
  61. ^ Хеннелл Джеймс Р., Касерес Э.Ф., Эскасинас А., Альхасан Х., Ховард Дж.А., Дири М.Дж. и др. (октябрь 2017 г.). «Функциональная реконструкция эукариотоподобного каскада убиквитилирования E1/E2/(RING) E3 из некультивируемого архея». Природные коммуникации . 8 (1): 1120. Бибкод : 2017NatCo...8.1120H. дои : 10.1038/s41467-017-01162-7. ПМЦ 5654768 . ПМИД  29066714. 
  62. ^ Спанг А., Со Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Е. и др. (май 2015 г.). «Сложные археи, устраняющие разрыв между прокариотами и эукариотами». Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S. дои : 10.1038/nature14447. ПМЦ 4444528 . ПМИД  25945739. 
  63. ^ Клингер СМ, Спанг А, Дакс Дж.Б., Эттема Т.Дж. (июнь 2016 г.). «Отслеживание архейного происхождения строительных блоков эукариотической системы мембранного транспорта». Молекулярная биология и эволюция . 33 (6): 1528–1541. дои : 10.1093/molbev/msw034 . ПМИД  26893300.
  64. ^ Акыл С., Тран Л.Т., Орант-Приу М., Баскаран Ю., Мансер Э., Бланшуан Л., Робинсон Р.К. (август 2020 г.). «Понимание эволюции регулируемой динамики актина посредством характеристики примитивных белков гельзолина / кофилина из архей Асгарда». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (33): 19904–19913. Бибкод : 2020PNAS..11719904A. дои : 10.1073/pnas.2009167117 . ПМЦ 7444086 . ПМИД  32747565. 
  65. ^ Чжоу Z, Лю Ю, Ли М, Гу JD (апрель 2018 г.). «Два или три домена: новый взгляд на древо жизни в эпоху геномики». Прикладная микробиология и биотехнология . 102 (7): 3049–3058. doi : 10.1007/s00253-018-8831-x. PMID  29484479. S2CID  3541409.
  66. ^ Дулиттл WF (февраль 2020 г.). «Эволюция: две сферы жизни или три?». Современная биология . 30 (4): Р177–Р179. дои : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . ПМИД  32097647.
  67. ^ аб МакЛауд Ф., Киндлер Г.С., Вонг Х.Л., Чен Р., Бернс Б.П. (2019). «Асгардские археи: разнообразие, функции и эволюционные последствия для ряда микробиомов». АИМС Микробиология . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/микробиол.2019.1.48. ПМК 6646929 . ПМИД  31384702. 
  68. ^ Юттнер М., Феррейра-Серка С (апрель 2022 г.). «Взгляд через призму эволюционной истории биогенеза рибосом: возможные последствия для филогении архей и эукариогенеза». Молекулярная биология и эволюция . 39 (4): msac054. doi : 10.1093/molbev/msac054. ПМЦ 8997704 . ПМИД  35275997.