stringtranslate.com

Грамположительные бактерии

Палочковидные грамположительные бактерии Bacillus anthracis в образце спинномозговой жидкости выделяются из круглых лейкоцитов , которые также окрашиваются кристаллическим фиолетовым .
Грамположительные кокки , окрашенные фиолетовым цветом , и грамотрицательные палочки, окрашенные в розовый цвет.

В бактериологии грамположительные бактерии — это бактерии , которые дают положительный результат при окрашивании по Граму , который традиционно используется для быстрой классификации бактерий на две большие категории в зависимости от типа их клеточной стенки .

Окраска по Граму используется микробиологами для разделения бактерий на две основные категории: грамположительные (+) и грамотрицательные (-). Грамположительные бактерии имеют толстый слой пептидогликана внутри клеточной стенки, а грамотрицательные бактерии имеют тонкий слой пептидогликана.

Грамположительные бактерии поглощают краситель кристаллического фиолетового цвета , использованный в тесте, и при просмотре в оптический микроскоп кажутся фиолетовыми . Это связано с тем, что толстый слой пептидогликана в клеточной стенке бактерий сохраняет пятно после его смывания с остальной части образца на стадии обесцвечивания теста.

И наоборот, грамотрицательные бактерии не могут сохранить фиолетовое пятно после этапа обесцвечивания; спирт , используемый на этом этапе, разрушает внешнюю мембрану грамотрицательных клеток, делая клеточную стенку более пористой и неспособной удерживать краситель кристаллвиолета. Их слой пептидогликана намного тоньше и зажат между внутренней клеточной мембраной и внешней мембраной бактерий , в результате чего они впитывают контрастное окрашивание ( сафранин или фуксин ) и кажутся красными или розовыми.

Несмотря на более толстый слой пептидогликана, грамположительные бактерии более восприимчивы к определенным антибиотикам , воздействующим на клеточную стенку , чем грамотрицательные бактерии, из-за отсутствия внешней мембраны. [1]

Характеристики

Строение клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных
Структура грамположительной клеточной стенки

В целом у грамположительных бактерий присутствуют следующие характеристики: [2]

  1. Цитоплазматическая липидная мембрана
  2. Толстый слой пептидогликана
  3. Присутствуют тейхоевые кислоты и липоиды, образующие липотейхоевые кислоты , которые служат хелатирующими агентами, а также для определенных типов адгезии.
  4. Цепи пептидогликана сшиваются с образованием жестких клеточных стенок бактериальным ферментом DD-транспептидазой .
  5. Значительно меньший объем периплазмы , чем у грамотрицательных бактерий.

Лишь некоторые виды имеют капсулу , состоящую обычно из полисахаридов . Кроме того, только некоторые виды являются жгутиковыми , а когда у них есть жгутики , они имеют только два базальных кольца тела, поддерживающих их, тогда как у грамотрицательных их четыре. Как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии обычно имеют поверхностный слой, называемый S-слоем . У грамположительных бактерий S-слой прикреплен к слою пептидогликана. S-слой грамотрицательных бактерий прикреплен непосредственно к внешней мембране . Специфическим для грамположительных бактерий является наличие тейхоевых кислот в клеточной стенке. Некоторые из них представляют собой липотейхоевые кислоты, которые имеют липидный компонент в клеточной мембране, который может способствовать закреплению пептидогликана. [ нужна цитата ]

Классификация

Наряду с формой клеток , окрашивание по Граму является быстрым методом, используемым для дифференциации видов бактерий. Такое окрашивание, вместе с определением требований к росту и тестированием чувствительности к антибиотикам, а также другими макроскопическими и физиологическими тестами, формирует основу для практической классификации и подразделения бактерий (например, см. рисунок и версии «Руководства по систематической бактериологии» Берджи до 1990 года ).

Иерархия идентификации видов в клинических условиях

Исторически королевство Monera было разделено на четыре подразделения , основанные главным образом на окраске по Граму: Bacillota (положительное окрашивание), Gracilicutes (отрицательное окрашивание), Mollicutes (нейтральное окрашивание) и Mendocutes (переменное окрашивание). [3] На основе филогенетических исследований 16S рибосомальной РНК, проведенных покойным микробиологом Карлом Везе и его сотрудниками и коллегами из Университета Иллинойса , была поставлена ​​под сомнение монофилия грамположительных бактерий, [4] что имело большое значение для терапевтического и общего изучения эти организмы. На основании молекулярных исследований последовательностей 16S Вёзе выделил двенадцать типов бактерий . Два из них были грамположительными и были разделены по соотношению содержания гуанина и цитозина в их ДНК . Тип с высоким G+C состоял из актинобактерий , а тип с низким G+C содержал Firmicutes . [4] К Actinomycetota относятся роды Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и Streptomyces . Bacillota (с низким G + C) имеет содержание GC 45–60%, но это ниже, чем у Actinomycetota. [2]

Значение внешней клеточной мембраны в классификации бактерий.

Структура пептидогликана, состоящего из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмураминовой кислоты.

Хотя бактерии традиционно делят на две основные группы: грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от их способности удерживать окраску по Граму, эта система классификации неоднозначна, поскольку она относится к трем различным аспектам (результат окрашивания, организация оболочки, таксономическая группа), которые для некоторых видов бактерий не обязательно сливаются. [5] [6] [7] [8] Грамположительная и грамотрицательная реакция на окрашивание также не является надежной характеристикой, поскольку эти два вида бактерий не образуют филогенетически последовательных групп. [5] Однако, хотя реакция на окрашивание по Граму является эмпирическим критерием, ее основа лежит в заметных различиях в ультраструктуре и химическом составе бактериальной клеточной стенки, отмеченных отсутствием или наличием внешней липидной мембраны. [5] [9]

Все грамположительные бактерии окружены одноединичной липидной мембраной и, как правило, содержат толстый слой (20–80 нм) пептидогликана, ответственного за сохранение окраски по Граму. Ряд других бактерий, ограниченных одной мембраной, но окрашивающихся грамотрицательно либо из-за отсутствия слоя пептидогликана, как в микоплазмах , либо из-за их неспособности сохранять окраску по Граму из-за состава клеточной стенки, также демонстрируют Тесное родство с грамположительными бактериями. Для бактериальных клеток, ограниченных одной клеточной мембраной, был предложен термин «монокожие бактерии» . [5] [9]

В отличие от грамположительных бактерий все типичные грамотрицательные бактерии ограничены цитоплазматической мембраной и наружной клеточной мембраной; между этими мембранами они содержат лишь тонкий слой пептидогликана (2–3 нм). Наличие внутренних и внешних клеточных мембран определяет новый отсек в этих клетках: периплазматическое пространство или периплазматический отсек. Эти бактерии были обозначены как дидермные бактерии . [5] [9] Различие между однодермными и дидермными бактериями подтверждается консервативными сигнатурными инделами в ряде важных белков (а именно: DnaK, GroEL). [5] [6] [9] [10] Из этих двух структурно различных групп бактерий монодермы считаются предковыми. На основании ряда наблюдений, в том числе о том, что грамположительные бактерии являются основными продуцентами антибиотиков и что в целом грамотрицательные бактерии устойчивы к ним, было высказано предположение, что наружная клеточная мембрана грамотрицательных бактерий (дидермы ) развился как защитный механизм против давления выбора антибиотиков . [5] [6] [9] [10] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются грамположительно благодаря наличию толстого слоя пептидогликана, а также обладают внешней клеточной мембраной, предполагаются в качестве промежуточных звеньев при переходе от однокожих ( грамположительные) и дидермные (грамотрицательные) бактерии. [5] [10] Бактерии дидермы также можно далее дифференцировать на простые дидермы, лишенные липополисахарида, архетипические бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид, и бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколевой кислоты . [7] [10] [11]

Исключения

Как правило, грамположительные бактерии являются монодермами и имеют один липидный бислой, тогда как грамотрицательные бактерии являются дидермами и имеют два бислоя. Исключения включают:

Некоторые виды Bacillota не являются грамположительными. Класс Negativicutes, к которому относятся Selenomonas , относятся к дидермным и грамотрицательным окраскам. [11] Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (а именно Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые либо являются частью типа Bacillota, либо разветвляются вблизи него, обладают дидермальной клеточной структурой. [8] [10] [11] Однако консервативная сигнатурная индель (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ) отличает все традиционные типы грамотрицательных бактерий (например, Pseudomonadota , Aquificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria » ). , Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota и т. д.) от этих других атипичных дидермных бактерий, а также других типов монодермных бактерий (например, Actinomycetota , Bacillota , Thermotogota , Chloroflexota и т. д.). [10] Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных LPS ( липополисахаридных ) содержащих грамотрицательных бактериальных типов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что ни один вид из этой группы не теряет внешней мембраны. произошло. [10]

Патогенность

Колонии грамположительного возбудителя полости рта Actinomyces sp.

В классическом понимании типично патогенными для человека являются шесть грамположительных родов. Два из них, стрептококк и стафилококк , представляют собой кокки (сферической формы). Остальные организмы представляют собой бациллы (палочковидные) и могут быть подразделены по способности образовывать споры . Неспорообразующими являются Corynebacterium и Listeria (коккобактерия), тогда как Bacillus и Clostridium производят споры. [16] Спорообразующие бактерии снова можно разделить в зависимости от их дыхания : Bacillus — факультативные анаэробы , а Clostridium — облигатные анаэробы . [17] Кроме того, Rathybacter , Leifsonia и Clavibacter — это три грамположительных рода, которые вызывают заболевания растений. Грамположительные бактерии способны вызывать серьезные, а иногда и смертельные инфекции у новорожденных. [18] Новые виды клинически значимых грамположительных бактерий также включают Catabacter hongkongensis , который является новым патогеном, принадлежащим Bacillota . [19]

Бактериальная трансформация

Трансформация — это один из трех процессов горизонтального переноса генов , при котором экзогенный генетический материал передается от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, а двумя другими процессами являются конъюгация (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками при прямом контакте) и трансдукция (инъекция донорскую бактериальную ДНК вирусом бактериофага в бактерию-реципиент-хозяин). [20] [21] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его усвоение полностью зависит от бактерии-реципиента. [20]

По состоянию на 2014 год было известно, что около 80 видов бактерий способны к трансформации, причем примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями ; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты подкреплены отдельными статьями. [20] Трансформация среди грамположительных бактерий изучалась у важных с медицинской точки зрения видов, таких как Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus и Streptococcus sanguinis , а также у грамположительных почвенных бактерий Bacillus subtilis , Bacillus cereus . [22]

Орфографическое примечание

Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама ; как и одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G , либо строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует написанный документ. [23] Это более подробно объяснено в разделе «Орфографическое примечание» при окрашивании по Граму .

Рекомендации

  1. ^ Базовая биология (18 марта 2016 г.). «Бактерии».
  2. ^ аб Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М. (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0131443297.
  3. ^ Гиббонс, штат Невада; Мюррей, RGE (1978). «Предложения относительно высших таксонов бактерий». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 28 (1): 1–6. дои : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  4. ^ аб Вёзе, CR (1987). «Бактериальная эволюция». Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. doi :10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . ПМИД  2439888. 
  5. ^ abcdefgh Гупта, RS (1998). «Филогения белков и характерные последовательности: переоценка эволюционных взаимоотношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–1491. дои :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. ПМК 98952 . ПМИД  9841678. 
  6. ^ abc Гупта, RS (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF) . Критические обзоры по микробиологии . 26 (2): 111–131. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . дои : 10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2013 г. 
  7. ^ аб Дево, М.; Эбро, М.; Тэлон, Р.; Хендерсон, ИК (2009). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Тенденции в микробиологии . 17 (4): 139–145. дои : 10.1016/j.tim.2009.01.004. ПМИД  19299134.
  8. ^ аб Сатклифф, IC (2010). «Взгляд на архитектуру оболочки бактериальных клеток на уровне типа». Тенденции в микробиологии . 18 (10): 464–470. дои : 10.1016/j.tim.2010.06.005. ПМИД  20637628.
  9. ^ abcde Гупта, RS (1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, родственные грамположительным бактериям? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID  9723910. S2CID  41206658.
  10. ^ abcdefg Гупта, RS (2011). «Происхождение дидермальных (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–182. doi : 10.1007/s10482-011-9616-8. ПМК 3133647 . ПМИД  21717204. 
  11. ^ abc Маршанден, Х.; Тейсье, К.; Кампос, Дж.; Жан-Пьер, Х.; Роджер, Ф.; Гей, Б.; Карлье, Ж.-П.; Джумас-Билак, Э. (2009). «Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., выделенный из клинических образцов человека, дополненное описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. и Acidaminococcaceae fam. nov. В бактериальном типе Firmicutes» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 60 (6): 1271–1279. дои : 10.1099/ijs.0.013102-0 . ПМИД  19667386.
  12. ^ Ябе, С.; Айба, Ю.; Сакаи, Ю.; Хазака, М.; Ёкота, А. (2010). «Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. и Thermogemmatispora foliorum sp. nov., выделенные из опавших листьев на геотермальных почвах, и описание Thermogemmatisporaceae fam. nov. и Thermogemmatisporales ord. Nov. В классе Ktedonobacteria». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (4): 903–910. дои : 10.1099/ijs.0.024877-0 . ПМИД  20495028.
  13. ^ Сатклифф, IC (2011). «Архитектура клеточной оболочки в Chloroflexi: меняющаяся линия фронта в филогенетической войне за сферы влияния». Экологическая микробиология . 13 (2): 279–282. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. ПМИД  20860732.
  14. ^ Гугенгольц, П.; Тайсон, GW; Уэбб, Род-Айленд; Вагнер, AM; Блэколл, LL (2001). «Исследование потенциального подразделения TM7, недавно признанной основной линии доменных бактерий без известных представителей чистой культуры». Прикладная и экологическая микробиология . 67 (1): 411–419. Бибкод : 2001ApEnM..67..411H. doi :10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. ПМК 92593 . ПМИД  11133473. 
  15. ^ Кавалетти, Л.; Мончардини, П.; Бамонте, Р.; Шуман, П.; Роде, М.; Сосио, М.; Донадио, С. (2006). «Новая линия нитчатых спорообразующих грамположительных бактерий из почвы». Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 4360–4369. Бибкод : 2006ApEnM..72.4360C. дои :10.1128/АЕМ.00132-06. ПМЦ 1489649 . ПМИД  16751552. 
  16. ^ Гладвин, Марк; Таттлер, Билл (2007). Клиническая микробиология стала до смешного простой . Майами, Флорида: MedMaster. стр. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1.
  17. ^ Сахебнасаг, Р.; Садери, Х.; Оулия, П. (4–7 сентября 2011 г.). Обнаружение метициллин-резистентных штаммов Staphylococcus aureus в клинических образцах в Тегеране путем обнаружения генов mecA и nuc . Первый Иранский международный конгресс медицинской бактериологии. Тебриз, Иран.
  18. ^ Макдональд, Мхайри (2015). Неонатология Эйвери: патофизиология и ведение новорожденных . Филадельфия, Пенсильвания: Уолтерс Клювер. ISBN 9781451192681.Доступ предоставлен Питтсбургским университетом.
  19. ^ Лау, СКП; Макнабб, А.; Ууу, ГКС; Хоанг, Л.; Фунг, ЭМИ; Чанг, LMW; Ух ты, PCY; Юэнь, К.-Ю. (22 ноября 2006 г.). «Catabacter hongkongensis gen. nov., sp. nov., выделенный из культур крови пациентов из Гонконга и Канады». Журнал клинической микробиологии . 45 (2): 395–401. дои : 10.1128/jcm.01831-06 . ISSN  0095-1137. ПМК 1829005 . ПМИД  17122022. 
  20. ^ abc Джонстон, К.; Мартин, Б.; Фишант, Г.; Полярд, П; Клаверис, JP (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 181–196. doi : 10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  21. ^ Коротецкий И, Шилов С, Кузнецова Т, Керимжанова Б, Коротецкая Н, Иванова Л, Зубенко Н, Паренова Р, Рева О (2023). «Анализ полногеномных последовательностей патогенных грамположительных и грамотрицательных изолятов из одной и той же больничной среды для исследования общих эволюционных тенденций, связанных с горизонтальным обменом генов, мутациями и формированием паттернов метилирования ДНК». Микроорганизмы . 11 (2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . ПМК 9961978 . ПМИД  36838287. 
  22. ^ Мишод, RE; Бернштейн, Х.; Недельку, AM (2008). «Адаптационное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–285. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  23. ^ «Руководство по стилю журнала по новым инфекционным заболеваниям» . CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний.

Внешние ссылки