stringtranslate.com

Грамотрицательные бактерии

Микроскопическое изображение грамотрицательных бактерий Pseudomonas aeruginosa (розово-красные палочки)

Грамотрицательные бактерии — это бактерии , которые не сохраняют окраску кристаллическим фиолетовым , используемую в методе окрашивания по Граму для дифференциации бактерий. [1] Их определяющей характеристикой является клеточная оболочка , которая состоит из тонкой клеточной стенки пептидогликана , зажатой между внутренней ( цитоплазматической ) мембраной и внешней мембраной . [ нужна цитата ] Эти бактерии встречаются во всех средах, поддерживающих жизнь на Земле .

В этой категории известные виды включают модельный организм Escherichia coli , а также различные патогенные бактерии , такие как Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis . Они создают серьезные проблемы в области медицины из-за своей внешней мембраны, которая действует как защитный барьер против многочисленных антибиотиков (включая пенициллин ), детергентов , которые обычно повреждают внутреннюю клеточную мембрану, а также противомикробного фермента лизоцима , вырабатываемого животными в составе их клеток. врожденная иммунная система . Кроме того, внешний листок этой мембраны содержит сложный липополисахарид (ЛПС), липидный компонент которого может вызвать токсическую реакцию при лизисе бактерий иммунными клетками. Эта реакция может привести к септическому шоку , приводящему к низкому кровяному давлению , дыхательной недостаточности , снижению доставки кислорода и лактоацидозу . [2]

Для воздействия на грамотрицательные бактерии было разработано несколько классов антибиотиков , включая аминопенициллины , уреидопенициллины , цефалоспорины , комбинации бета-лактамов и ингибиторов беталактамаз (такие как пиперациллин-тазобактам ), антагонисты фолиевой кислоты , хинолоны и карбапенемы . Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные бактерии. Антибиотики, специально нацеленные на грамотрицательные микроорганизмы, включают аминогликозиды , монобактамы (такие как азтреонам ) и ципрофлоксацин .

Характеристики

Строение стенки грамотрицательных клеток
Грамположительные и -отрицательные бактерии различаются главным образом по строению клеточной стенки.

Обычные грамотрицательные (LPS-дидермальные) бактерии обладают следующими характеристиками :

Классификация

Наряду с формой клеток, окрашивание по Граму является инструментом быстрой диагностики и когда-то использовалось для группировки видов в подразделении бактерий.Исторически царство Монера было разделено на четыре отдела на основе окраски по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (вар.). [3] С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута молекулярными исследованиями . [4] Однако некоторые авторы, такие как Кавальер-Смит , по-прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует одного общего предка, но не требует голофилии , свойства, согласно которому все потомки охватываются таксоном) . ) и называть эту группу подцарством « Негибактии». [5]

Таксономия

Бактерии традиционно классифицируются на основе их реакции на окрашивание по Граму на грамположительные и грамотрицательные бактерии. Грамположительные бактерии, имеющие только одну мембрану, также известны как монодермные бактерии , а грамотрицательные бактерии, имеющие две мембраны, также известны как дидермные бактерии . Традиционно считалось, что эти группы представляют собой линии, т.е. дополнительная мембрана возникла только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто так, система классификации в некоторых случаях дает сбой, когда группировки по линиям не соответствуют результату окрашивания. [6] [7] [8] [9] Таким образом, окрашивание по Граму не может быть надежно использовано для оценки семейных связей бактерий. Тем не менее, окрашивание часто дает достоверную информацию о составе клеточной мембраны, различая наличие или отсутствие внешней липидной мембраны . [6] [10]

Считается , что из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов однокожие прокариоты являются предковыми. На основании ряда различных наблюдений, в том числе того, что грамположительные бактерии наиболее чувствительны к антибиотикам и что грамотрицательные бактерии в целом устойчивы к антибиотикам, было высказано предположение, что наружная клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий Бактерии (дидермы) эволюционировали как защитный механизм против давления отбора антибиотиков . [6] [7] [10] [11] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашиваются грамположительно из-за наличия толстого слоя пептидогликана , но также обладают внешней клеточной мембраной, предполагаются в качестве промежуточных звеньев при переходе от однокожих ( грамположительные) и дидермные (грамотрицательные) бактерии. [6] [11] Бактерии дидермы также можно дополнительно дифференцировать на простые дидермы, в которых отсутствует липополисахарид (ЛПС); архетипические бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидермы, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколевой кислоты (например, Mycobacterium ). [8] [9] [11] [12]

Обычная группа ЛПС- дидермы грамотрицательных бактерий (например, Pseudomonadota , Aquiificota , Chlamydiota , Bacteroidota , Chlorobiota , « Cyanobacteria », Fibrobacterota , Verrucomicrobiota , Planctomycetota , Spirochaetota , Acidobacteriota ; « Hydrobacteria ») однозначно идентифицируется по нескольким консервативным признакам. индел (CSI) в белке HSP60 ( GroEL ). Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes , Fusobacteriota , Synergistota и Elusimicrobiota ), которые либо являются частью типа Bacillota ( группа монодермы), либо разветвляются вблизи него, обладают дидермальной клеточной структурой. [9] [11] [12] У них нет подписи GroEL . [11] Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных липополисахаридсодержащих грамотрицательных бактериальных типов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло. [11]

Пример вида

Протеобактерии являются основным супертипом грамотрицательных бактерий, включая E. coli , Salmonella , Shigella и другие Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotropomonas , Bdellovibrio , уксуснокислые бактерии , Legionella и т. д. Другие известные группы грамотрицательных бактерий . К ним относятся цианобактерии , спирохеты , зеленые серные и зеленые несерные бактерии . [ нужна цитата ]

Медицински значимые грамотрицательные кокки включают четыре типа, которые вызывают заболевания, передающиеся половым путем ( Neisseria gonorrhoeae [13] ), менингит ( Neisseria meningitidis [14] ) и респираторные симптомы ( Moraxella cataralis , [15] Haemophilus influenzae ). [16]

Медицински значимые грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают в первую очередь проблемы с дыханием ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), в первую очередь проблемы с мочеиспусканием ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) и в первую очередь проблемы с желудочно-кишечным трактом ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ). [ нужна цитата ]

Грамотрицательные бактерии, связанные с внутрибольничными инфекциями, включают Acinetobacter baumannii , которые вызывают бактериемию , вторичный менингит и вентилятор-ассоциированную пневмонию в отделениях интенсивной терапии больниц .

Бактериальная трансформация

Трансформация — это один из трех процессов горизонтального переноса генов , при которых экзогенный генетический материал передается от одной бактерии к другой, два других — это конъюгация (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками при прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК вирус бактериофага в бактерию-хозяина). [17] [18] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и его усвоение полностью зависит от бактерии-реципиента. [17]

По состоянию на 2014 год было известно, что около 80 видов бактерий способны к трансформации, причем примерно поровну между грамположительными и грамотрицательными бактериями; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты подкреплены отдельными статьями. [17] Трансформация изучалась у важных с медицинской точки зрения видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae . [19] Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , и на грамотрицательных патогенах растений, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa . [19]

Роль в болезни

Пример алгоритма исследования возможной бактериальной инфекции в случаях, когда нет конкретных целей (небактерии, микобактерии и т. д.), с наиболее распространенными ситуациями и агентами, наблюдаемыми в условиях Новой Англии. Клинически значимые грамотрицательные бактерии обычно представляют собой палочки, как показано внизу справа. Хотя некоторые грамотрицательные бактерии можно распознать с помощью «стендовых тестов», диагностика в современной микробиологической лаборатории обычно включает MALDI-TOF и/или многоцелевой анализ.

Одной из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий является структура бактериальной внешней мембраны . Наружный листок этой мембраны содержит липополисахарид (ЛПС), липидная часть которого действует как эндотоксин . [1] Если грамотрицательные бактерии попадают в систему кровообращения , ЛПС может вызвать врожденный иммунный ответ , активируя иммунную систему и производя цитокины (гормональные регуляторы). Это приводит к воспалению и может вызвать токсическую реакцию, приводящую к лихорадке, учащению дыхания и низкому кровяному давлению . Вот почему некоторые инфекции грамотрицательными бактериями могут привести к опасному для жизни септическому шоку . [2]

Внешняя мембрана защищает бактерии от некоторых антибиотиков , красителей и детергентов , которые обычно повреждают либо внутреннюю мембрану, либо клеточную стенку (состоящую из пептидогликана ). Наружная мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину . Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты , расщепляющие или модифицирующие антибиотики. Препараты, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси- и уреид-пенициллины ( ампициллин , амоксициллин , пиперциллин , тикарциллин ). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамаз для борьбы с присутствием ферментов, которые могут переваривать эти лекарства (известные как бета- лактамазы). лактамазы ) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов грамотрицательного спектра включают цефалоспорины , монобактамы ( азтреонам ), аминогликозиды, хинолоны , макролиды , хлорамфеникол , антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы . [20]

Орфографическое примечание

Прилагательные грамположительный и грамотрицательный происходят от фамилии Ганса Христиана Грама , датского бактериолога; как и одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G , либо строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует написанный документ. [21] Это более подробно объясняется в разделе «Орфографическое примечание». Окрашивание по Граму .

Смотрите также

Рекомендации

Примечания

  1. ^ аб Барон С., Солтон М.Р., Ким К.С. (1996). "Состав". У барона С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413343. Архивировано из оригинала 06 июля 2021 г. Проверено 18 августа 2021 г.
  2. ^ аб Пеллетье, Лоуренс Л. (1996). «Микробиология системы кровообращения». У барона С. (ред.). Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID  21413321. Архивировано из оригинала 13 апреля 2022 г. Проверено 12 мая 2021 г.
  3. ^ Гиббонс, штат Невада; Мюррей, RGE (1978). «Предложения относительно высших таксонов бактерий». Международный журнал систематической бактериологии . 28 (1): 1–6. дои : 10.1099/00207713-28-1-1 .
  4. ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция». Микробиол. Преподобный . 51 (2): 221–71. doi :10.1128/MMBR.51.2.221-271.1987. ПМК 373105 . ПМИД  2439888. 
  5. ^ Кавалер-Смит, Т. (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов». Биол. Прямой . 1:19 . дои : 10.1186/1745-6150-1-19 . ПМК 1586193 . ПМИД  16834776. 
  6. ^ abcd Гупта, RS (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и характерные последовательности: переоценка эволюционных взаимоотношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 62 (4): 1435–91. дои :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. ПМК 98952 . ПМИД  9841678. 
  7. ^ аб Гупта РС (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF) . Крит. Преподобный Микробиол . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . дои : 10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июля 2018 г. Проверено 24 октября 2017 г. 
  8. ^ ab Desvaux M, Hebraud M, Talon R, Henderson IR (апрель 2009 г.). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Тенденции Микробиол . 17 (4): 139–45. дои : 10.1016/j.tim.2009.01.004. ПМИД  19299134.
  9. ^ abc Sutcliffe IC (октябрь 2010 г.). «Взгляд на архитектуру оболочки бактериальных клеток на уровне типа». Тенденции Микробиол . 18 (10): 464–70. дои : 10.1016/j.tim.2010.06.005. ПМИД  20637628.
  10. ^ аб Гупта РС (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, родственные грамположительным бактериям? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Мол. Микробиол . 29 (3): 695–707. дои : 10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x . ПМИД  9723910.
  11. ^ abcdef Гупта RS (август 2011 г.). «Происхождение дидермных (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами». Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–82. doi : 10.1007/s10482-011-9616-8. ПМК 3133647 . ПМИД  21717204. 
  12. ^ аб Маршанден Х, Тейсье С, Кампос Дж, Жан-Пьер Х, Роджер Ф, Гей Б, Карлье Дж. П., Джумас-Билак Э (июнь 2010 г.). «Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., выделенные из клинических образцов человека, дополненное описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. и Acidaminococcaceae fam. nov. в бактериальном типе Firmicutes» . Межд. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 60 (Часть 6): 1271–9. дои : 10.1099/ijs.0.013102-0 . ПМИД  19667386.
  13. ^ Йешанев, Аддису Гизе; Геремев, Розина Амбачев (17 июля 2018 г.). «MNeisseria Gonorrhoae и особенности их чувствительности к противомикробным препаратам среди пациентов с симптомами из города Гондэр, на северо-западе Эфиопии». Устойчивость к противомикробным препаратам и инфекционный контроль . 7 (85): 85. дои : 10.1186/s13756-018-0376-3 . ПМК 6050735 . ПМИД  30026943. 
  14. ^ «Руководство по надзору за болезнями, предупреждаемыми с помощью вакцин». CDC . 3 апреля 2018 года . Проверено 26 января 2024 г.
  15. ^ Верден, Сис М.; Хол, Сис; Флер, Андре; ван Дейк, Ганс; ван Белкум, Алекс (январь 2002 г.). «Moraxella cataralis: от нового к установленному патогену». Обзоры клинической микробиологии . 15 (1): 125–144. doi :10.1128/CMR.15.1.125-144.2002. ПМК 118065 . ПМИД  11781271. 
  16. ^ «Для клиницистов: Haemophilus influenzae». CDC . 13 февраля 2018 г. . Проверено 26 января 2024 г.
  17. ^ abc Джонстон С., Мартин Б., Фичант Г., Полард П., Клаверис Дж. П. (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Нат. Преподобный Микробиол . 12 (3): 181–96. doi : 10.1038/nrmicro3199. PMID  24509783. S2CID  23559881.
  18. ^ Коротецкий И, Шилов С, Кузнецова Т, Керимжанова Б, Коротецкая Н, Иванова Л, Зубенко Н, Паренова Р, Рева О (2023). «Анализ полногеномных последовательностей патогенных грамположительных и грамотрицательных изолятов из одной и той же больничной среды для исследования общих эволюционных тенденций, связанных с горизонтальным обменом генов, мутациями и формированием паттернов метилирования ДНК». Микроорганизмы . 11 (2): 323. doi : 10.3390/microorganisms11020323 . ПМК 9961978 . ПМИД  36838287. 
  19. ^ аб Зейтц П., Блокеш М. (2013). «Символы и регуляторные пути, участвующие в естественной компетентности и трансформации патогенных и экологических грамотрицательных бактерий». ФЭМС Микробиол. Преподобный . 37 (3): 336–63. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00353.x . ПМИД  22928673.
  20. ↑ Глюк, Томас (12 декабря 2003 г.). «Грамотрицательные бактерии и антибиотики широкого спектра действия: хорошие новости, за исключением фторхинолонов». www.jwatch.org . Журнал NEJM Watch. Архивировано из оригинала 10 марта 2018 года . Проверено 10 марта 2018 г.
  21. ^ «Предпочтительное использование - журнал новых инфекционных заболеваний - CDC» . CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29 января 2018 г. Проверено 4 марта 2018 г.

Внешние ссылки