Клеточная оболочка включает внутреннюю клеточную мембрану и клеточную стенку бактерии . У грамотрицательных бактерий имеется также наружная мембрана . [1] Эта оболочка отсутствует у молликутов , у которых отсутствует клеточная стенка.
Оболочки бактериальных клеток делятся на две основные категории: грамположительные , которые окрашиваются в фиолетовый цвет при окрашивании по Граму , и грамотрицательные, которые окрашиваются в розовый цвет при окрашивании по Граму. Любой тип может иметь капсулу из полисахаридов для дополнительной защиты. Как группа они известны как бактерии, инкапсулированные в полисахарид .
Как и в других организмах, клеточная стенка бактерий обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основной функцией клеточной стенки является защита клетки от внутреннего тургорного давления , вызванного гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Клеточная стенка бактерий отличается от стенки всех других организмов наличием пептидогликана (поли- N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмураминовой кислоты), который расположен непосредственно за пределами цитоплазматической мембраны . Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером для проницаемости небольших подложек. Хотя все бактериальные клеточные стенки (за некоторыми исключениями, например, внутриклеточными паразитами, такими как микоплазмы ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Это особенно выражается в разделении бактерий на грамположительные и грамотрицательные.
Грамположительная клеточная стенка характеризуется наличием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за удержание красителей кристаллического фиолетового цвета во время процедуры окрашивания по Граму . Он обнаружен исключительно у организмов, принадлежащих к Actinomycetota (или грамположительным организмам с высоким процентом G + C) и Bacillota (или грамположительным организмам с низким процентом G + C). Бактерии группы Deinococcota также могут проявлять грамположительное окрашивание, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В стенку грамположительных клеток встроены полиспирты, называемые тейхоевыми кислотами , некоторые из которых связаны с липидами и образуют липотейхоевые кислоты . Поскольку липотейхоевые кислоты ковалентно связаны с липидами внутри цитоплазматической мембраны , они отвечают за связывание пептидогликана с цитоплазматической мембраной . Тейхоевые кислоты придают грамположительной клеточной стенке общий отрицательный заряд из-за наличия фосфодиэфирных связей между мономерами тейхоевой кислоты .
За пределами клеточной стенки многие грамположительные бактерии имеют S-слой «черепичных» белков. S-слой способствует прикреплению и образованию биопленки. За пределами S-слоя часто находится капсула из полисахаридов. Капсула помогает бактерии уклоняться от фагоцитоза хозяина . В лабораторной культуре S-слой и капсула часто теряются в результате редуктивной эволюции (потеря признака при отсутствии положительного отбора).
Стенка грамотрицательных клеток содержит более тонкий слой пептидогликана , примыкающий к цитоплазматической мембране , чем стенка грамположительных клеток, что отвечает за неспособность клеточной стенки сохранять окраску кристаллвиолетом при обесцвечивании этанолом во время окрашивания по Граму . Помимо слоя пептидогликана стенка грамотрицательных клеток содержит дополнительную наружную мембрану, состоящую из фосфолипидов и липополисахаридов , обращенных во внешнюю среду. Высокозаряженная природа липополисахаридов придает общий отрицательный заряд стенке грамотрицательных клеток. Химическая структура липополисахаридов внешней мембраны часто уникальна для конкретных бактериальных штаммов (т.е. подвидов) и отвечает за многие антигенные свойства этих штаммов.
Как фосфолипидный бислой , липидная часть внешней мембраны в значительной степени непроницаема для всех заряженных молекул. Однако во внешней мембране присутствуют каналы, называемые поринами , которые обеспечивают пассивный транспорт многих ионов , сахаров и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазме , области между плазматической мембраной и внешней мембраной. Периплазма содержит слой пептидогликана и множество белков, ответственных за связывание или гидролиз субстрата и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в гелеобразном состоянии, а не в жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликана , обнаруженных в ней. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты могут быть транспортированы через цитоплазматическую мембрану с использованием встроенных в нее транспортных и сигнальных белков.
В природе многие некультивируемые грамотрицательные бактерии также имеют S-слой и капсулу . Эти структуры часто теряются во время лабораторного культивирования.
Микобактерии ( кислотоустойчивые бактерии) имеют клеточную оболочку, не типичную для грамположительных или грамотрицательных бактерий . Оболочка микобактериальной клетки не состоит из внешней мембраны, характерной для грамотрицательных бактерий, но имеет значительную структуру стенки пептидогликана, арабиногалактана и миколевой кислоты, которая обеспечивает внешний барьер проницаемости. Следовательно, считается, что между цитоплазматической мембраной и этим внешним барьером существует отдельный компартмент «псевдопериплазмы». Природа этого отсека недостаточно изучена. [2] Кислотоустойчивые бактерии , такие как микобактерии , устойчивы к обесцвечиванию кислотами во время процедур окрашивания. Высокое содержание миколевой кислоты в микобактериях обуславливает характер окрашивания с плохой абсорбцией и последующим высоким удерживанием. Наиболее распространенным методом окрашивания, используемым для идентификации кислотоустойчивых бактерий, является окрашивание по Цилю-Нильсену или кислотоустойчивое окрашивание, при котором кислотоустойчивые бациллы окрашиваются в ярко-красный цвет и четко выделяются на синем фоне.
Облигатные внутриклеточные бактерии семейства Chlamydiaceae уникальны по своей морфологии, поскольку их инфекционные формы не содержат обнаруживаемых количеств пептидогликана в клеточной стенке. [3] Вместо этого внеклеточные формы этих грамотрицательных бактерий сохраняют свою структурную целостность, опираясь на слой дисульфидных связей, перекрестно связанных белков, богатых цистеином, который расположен между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной аналогично пептидогликану. слой других грамотрицательных бактерий. [4] Во внутриклеточных формах бактерий дисульфидная поперечная связь не обнаружена, что придает этой форме более механически хрупкую форму.
Клеточные оболочки бактерий класса молликут не имеют клеточной стенки. [5] Основными патогенными бактериями этого класса являются микоплазмы и уреаплазмы . [5]
Бактерии L-формы — это штаммы бактерий, у которых отсутствуют клеточные стенки, происходящие от бактерий, которые обычно имеют клеточные стенки. [6]