Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана или цитоплазматическая мембрана , и исторически именуемая плазмалеммой ) — это биологическая мембрана , которая отделяет и защищает внутреннюю часть клетки от внешней среды (внеклеточного пространства). [1] [2] Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , состоящего из двух слоев фосфолипидов с холестеринами (липидным компонентом), расположенными между ними, что поддерживает соответствующую текучесть мембраны при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , включая интегральные белки , которые охватывают мембрану и служат мембранными транспортерами , и периферические белки , которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты для облегчения взаимодействия с окружающей средой клетки. [3] Гликолипиды, встроенные во внешний липидный слой, выполняют аналогичную функцию.
Клеточная мембрана контролирует перемещение веществ в клетку и из нее, будучи избирательно проницаемой для ионов и органических молекул. [4] Кроме того, клеточные мембраны участвуют в различных клеточных процессах, таких как клеточная адгезия , ионная проводимость и клеточная сигнализация , и служат в качестве поверхности прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку и углеводный слой, называемый гликокаликсом , а также внутриклеточную сеть белковых волокон, называемую цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны могут быть искусственно собраны . [5] [6] [7] [8]
Открытие Робертом Гуком клеток в 1665 году привело к предложению клеточной теории . Первоначально считалось, что все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку в то время можно было наблюдать только растительные клетки. [9] Микроскописты сосредоточились на клеточной стенке более 150 лет, пока не были достигнуты успехи в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными сущностями, не связанными между собой и связанными индивидуальными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что растительные клетки можно разделить. Эта теория была распространена на животные клетки, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток.
Ко второй половине 19 века микроскопия все еще не была достаточно развита, чтобы провести различие между клеточными мембранами и клеточными стенками. Однако некоторые микроскописты правильно определили в это время, что, хотя они и невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного перемещения компонентов внутри, но не снаружи, и что мембраны не являются эквивалентом растительной клеточной стенки . Также был сделан вывод, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергли существование клеточной мембраны еще к концу 19 века. В 1890 году обновление теории клеток заявило, что клеточные мембраны существуют, но являются всего лишь вторичными структурами. Только после более поздних исследований осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание. [9] В 1895 году Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов. [10]
Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортером и Гренделем [11], породила предположения в описании структуры бислоя клеточной мембраны на основе кристаллографических исследований и наблюдений за мыльными пузырями. В попытке принять или отвергнуть эту гипотезу исследователи измерили толщину мембраны. Эти исследователи извлекли липид из человеческих эритроцитов и измерили площадь поверхности, которую липид покроет при распределении по поверхности воды. Поскольку зрелые эритроциты млекопитающих не имеют ни ядер, ни цитоплазматических органелл, плазматическая мембрана является единственной содержащей липиды структурой в клетке. Следовательно, можно предположить, что все липиды, извлеченные из клеток, находились в плазматических мембранах клеток. Отношение площади поверхности воды, покрытой извлеченным липидом, к площади поверхности, рассчитанной для эритроцитов, из которых был получен липид, составило 2:1 (приблизительно), и они пришли к выводу, что плазматическая мембрана содержит липидный бислой. [9] [12]
В 1925 году Фрике определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что совместимо с липидным монослоем. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не смогли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от этого был изобретен лептоскоп для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью мембранного стандарта известной толщины. Прибор мог определять толщину, которая зависела от измерений pH и наличия мембранных белков, которые варьировались от 8,6 до 23,2 нм, причем более низкие измерения подтверждали гипотезу липидного бислоя. Позднее, в 1930-х годах, модель структуры мембраны была разработана в общем согласии и стала пауцимолекулярной моделью Дэвсона и Даниэлли (1935 ) . Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами иглокожих . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для интерфейса масло-вода, было высказано предположение, что некое вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими слоями белков. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока ее не стала конкурировать жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона (1972). [13] [9]
Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкой мозаики , она остается основным архетипом для клеточной мембраны еще долгое время после ее создания в 1970-х годах. [9] Хотя модель жидкой мозаики была модернизирована для детализации современных открытий, основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий, но белки, которые полностью или частично охватывают бислой, имеют гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной внутренней частью липида. Модель жидкой мозаики не только обеспечила точное представление механики мембраны, она улучшила изучение гидрофобных сил, которые позже разовьются в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул . [9]
На протяжении многих столетий ученые, о которых идет речь, не соглашались со значением структуры, которую они рассматривали как клеточную мембрану. На протяжении почти двух столетий мембраны рассматривались, но в основном игнорировались как важная структура с клеточной функцией. Только в 20 веке значение клеточной мембраны было признано. Наконец, двое ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Из этого они выдвинули идею о том, что эта структура должна быть в образовании, которое имитирует слои. После дальнейшего изучения было обнаружено, что путем сравнения суммы клеточных поверхностей и поверхностей липидов было оценено соотношение 2:1; таким образом, была заложена первая основа двухслойной структуры, известной сегодня. Это открытие инициировало множество новых исследований, которые возникли во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко признаны. [9]
Разные авторы называли эту структуру эктопластом ( de Vries , 1885), [14] Plasmahaut (плазма кожи, Pfeffer , 1877, 1891), [15] Hautschicht (слой кожи, Pfeffer, 1886; использовался в другом значении Hofmeister , 1867), плазматической мембраной (Pfeffer, 1900), [16] плазматической мембраной, цитоплазматической мембраной, клеточной оболочкой и клеточной мембраной. [17] [18] Некоторые авторы, которые не верили, что на поверхности клетки существует функциональная проницаемая граница, предпочитали использовать термин плазмалемма (введенный Mast, 1924) для внешней области клетки. [19] [20] [21]
Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , в частности липиды и белки. Состав не установлен, но постоянно меняется из-за текучести и изменений в окружающей среде, даже колеблясь на разных стадиях развития клетки. В частности, количество холестерина в мембране первичного нейрона человека изменяется, и это изменение состава влияет на текучесть на всех стадиях развития. [22]
Материал включается в мембрану или удаляется из нее посредством различных механизмов:
Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов , гликолипидов и стеринов . Количество каждого зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто составляя более 50% всех липидов в плазматических мембранах. [23] [24] Гликолипиды составляют лишь незначительное количество около 2%, а стерины составляют остальное. В исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков по весу.
Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат четное число атомов углерода, как правило, от 16 до 20. Наиболее распространены 16- и 18-углеродные жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают глубокое влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают перегиб, не позволяя жирным кислотам упаковываться вместе так плотно, тем самым снижая температуру плавления (увеличивая текучесть) мембраны. [23] [24] Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовязкостной адаптацией .
Вся мембрана удерживается вместе посредством нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно жидкая и не зафиксирована жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии . Это означает, что липидные молекулы могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. [23] Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листками бислоя является очень медленным процессом. Липидные рафты и кавеолы являются примерами обогащенных холестерином микродоменов в клеточной мембране. [24] Кроме того, фракция липида, находящаяся в прямом контакте с интегральными мембранными белками, которая прочно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; она ведет себя как часть белкового комплекса.
Холестерин обычно находится в различной степени распределенным по клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он придает мембране жесткость и укрепляющий эффект. [4] Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран, регулирует текучесть всей мембраны, что означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны на основе его концентрации. [4] При высоких температурах холестерин ингибирует движение цепей жирных кислот фосфолипидов, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембраны. Противоположное справедливо для роли холестерина при более низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация повышаются (увеличиваются) в ответ на холодную температуру. При низких температурах холестерин вмешивается во взаимодействия цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. У животных, живущих в холодном климате, холестерина больше, чем у животных, живущих в теплом климате. У растений, в которых холестерин отсутствует, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин. [4]
Липидные везикулы или липосомы представляют собой приблизительно сферические карманы, которые заключены в липидный бислой. [25] Эти структуры используются в лабораториях для изучения эффектов химических веществ в клетках путем доставки этих химических веществ непосредственно в клетку, а также для получения более глубокого понимания проницаемости клеточной мембраны. Липидные везикулы и липосомы образуются путем первого суспендирования липида в водном растворе, а затем перемешивания смеси посредством обработки ультразвуком , в результате чего образуется везикула. Измерение скорости оттока изнутри везикулы в окружающий раствор позволяет исследователям лучше понять проницаемость мембраны. [ необходима цитата ] Везикулы могут быть образованы с молекулами и ионами внутри везикулы путем формирования везикулы с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии детергентов и прикрепления их к фосфолипидам, в которых образуется липосома. [ необходима цитата ] Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.
Плазматические мембраны также содержат углеводы , в основном гликопротеины , но с некоторыми гликолипидами ( цереброзидами и ганглиозидами ). Углеводы играют важную роль в распознавании клеток у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где они распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией. Вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию. [26] По большей части, гликозилирование не происходит на мембранах внутри клетки; скорее, гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликс является важной особенностью всех клеток, особенно эпителия с микроворсинками. Последние данные предполагают, что гликокаликс участвует в адгезии клеток, хоуминге лимфоцитов [ 26] и многих других. Предпоследний сахар - галактоза , а конечный сахар - сиаловая кислота , поскольку сахарный остов модифицирован в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, обеспечивая внешний барьер для заряженных частиц.
Клеточная мембрана содержит большое количество белков, обычно около 50% объема мембраны [27]. Эти белки важны для клетки, поскольку они отвечают за различные биологические активности. Примерно треть генов в дрожжах кодируют именно их, а в многоклеточных организмах это число еще выше. [25] Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и липидно-закрепленные белки. [4]
Как показано в соседней таблице, интегральные белки являются амфипатическими трансмембранными белками. Примерами интегральных белков являются ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, сопряженные с G-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать по их электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т. е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. [4] Протонные насосы — это белковые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам проходить через мембрану, перенося их с одной боковой цепи аминокислоты на другую. Такие процессы, как транспорт электронов и генерация АТФ, используют протонные насосы. [4] Рецептор, сопряженный с G-белком, представляет собой одиночную полипептидную цепь, которая пересекает липидный бислой семь раз, реагируя на сигнальные молекулы (т. е. гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, сопряженные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регуляция выработки цАМФ и регуляция ионных каналов. [4]
Клеточная мембрана, будучи подверженной воздействию внешней среды, является важным местом межклеточной коммуникации. Таким образом, на поверхности мембраны присутствует большое количество разнообразных белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены . Функции мембранных белков могут также включать в себя межклеточный контакт, поверхностное распознавание, контакт с цитоскелетом, сигнализацию, ферментативную активность или транспорт веществ через мембрану.
Большинство мембранных белков должны быть каким-то образом вставлены в мембрану. [28] Для того, чтобы это произошло, N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются к месту своего конечного назначения в везикулах, где везикула сливается с целевой мембраной.
Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета для придания форме клетке, а также в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам для удержания их вместе для формирования тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растения также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и препятствует прохождению более крупных молекул .
Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит и выходит из клетки, тем самым облегчая транспортировку материалов, необходимых для выживания. Перемещение веществ через мембрану может осуществляться либо пассивным транспортом , происходящим без поступления клеточной энергии, либо активным транспортом , требующим от клетки затрат энергии на его транспортировку. Мембрана также поддерживает потенциал клетки . Таким образом, клеточная мембрана работает как селективный фильтр, который позволяет только определенным вещам поступать внутрь клетки или выходить из нее. Клетка использует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:
1. Пассивный осмос и диффузия : некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как углекислый газ (CO2 ) и кислород (O2 ) , могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, что является пассивным транспортным процессом. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут находиться в разных концентрациях по обе стороны мембраны. Диффузия происходит, когда малые молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой концентрации, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным транспортным процессом, поскольку он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. [29] Такой градиент концентрации через полупроницаемую мембрану создает осмотический поток для воды. Осмос в биологических системах включает растворитель, движущийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в клетке, это могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы. [30]
2. Трансмембранные белковые каналы и транспортеры : Трансмембранные белки простираются через липидный бислой мембран; они функционируют по обе стороны мембраны, чтобы транспортировать молекулы через нее. [31] Питательные вещества, такие как сахара или аминокислоты, должны поступать в клетку, а определенные продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины, в облегченной диффузии или перекачиваются через мембрану трансмембранными транспортерами . Белки белковых каналов, также называемые пермеазами , обычно довольно специфичны, и они распознают и транспортируют только ограниченное количество химических веществ, часто ограниченное одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет сигнальным молекулам клеток общаться между клетками. [31]
3. Эндоцитоз : Эндоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, поглощая их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую инвагинацией, при которой захватывается транспортируемое вещество. Эта инвагинация вызвана белками снаружи клеточной мембраны, действующими как рецепторы и скапливающимися в углублениях, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. [32] Затем деформация отщепляется от мембраны внутри клетки, создавая везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз — это путь для интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), небольших молекул и ионов («питье клеток» или пиноцитоз ) и макромолекул. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.
4. Экзоцитоз : Так же, как материал может быть доставлен в клетку путем инвагинации и образования пузырька, мембрана пузырька может быть слита с плазматической мембраной, выдавливая его содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, внесенных эндоцитозом, для секреции веществ, таких как гормоны и ферменты, и для полной транспортировки вещества через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный пузырь, отпочковавшийся от аппарата Гольджи , сначала перемещается цитоскелетом из внутренней части клетки на поверхность. Мембрана пузырька вступает в контакт с плазматической мембраной. Липидные молекулы двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В слитой мембране образуется проход, и пузырьки высвобождают свое содержимое за пределы клетки.
Прокариоты делятся на две разные группы, археи и бактерии , причем бактерии делятся далее на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану, разделенную периплазмой ; однако другие прокариоты имеют только плазматическую мембрану. Эти две мембраны отличаются во многих аспектах. Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот из-за фосфолипидов, образующих внешнюю часть бислоя, и липопротеинов и фосфолипидов, образующих внутреннюю часть. [33] Внешняя мембрана обычно имеет пористое качество из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за белков, таких как вышеупомянутые.
Также, для прокариотических мембран существует множество факторов, которые могут влиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут влиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерии Staphylococcus aureus выращивались при температуре 37 ◦ C в течение 24 часов, мембрана демонстрировала более жидкое состояние вместо гелеобразного состояния. Это подтверждает концепцию о том, что при более высоких температурах мембрана более жидкая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и должна стать более стабилизированной, она будет создавать более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. [34]
Бактерии также окружены клеточной стенкой , состоящей из пептидогликана (аминокислот и сахаров). Некоторые эукариотические клетки также имеют клеточные стенки, но ни одна из них не состоит из пептидогликана. Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами , которые представляют собой объединенные поли- или олигосахаридные и углеводные липидные области, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. [35] Внешняя мембрана может выпячиваться в периплазматические выступы в условиях стресса или при требованиях вирулентности при столкновении с целевой клеткой-хозяином, и, таким образом, такие выпячивания могут работать как органеллы вирулентности. [36] Бактериальные клетки представляют собой многочисленные примеры разнообразных способов, с помощью которых мембраны прокариотических клеток адаптируются к структурам, которые соответствуют нише организма. Например, белки на поверхности определенных бактериальных клеток помогают в их скользящем движении. [37] Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат системы экспорта белков, управляемые АТФ. [37]
Согласно модели жидкой мозаики SJ Singer и GL Nicolson (1972), которая заменила более раннюю модель Davson и Danielli , биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость, в которой липидные и белковые молекулы диффундируют более или менее легко. [38] Хотя липидные бислои, составляющие основу мембран, действительно образуют двумерные жидкости сами по себе, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белок-белковые комплексы, пикеты и заборы, образованные цитоскелетом на основе актина , и потенциально липидные рафты .
Липидные бислои образуются в процессе самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов , которые спонтанно располагаются таким образом, что гидрофобные области «хвоста» изолированы от окружающей воды, в то время как гидрофильные области «головы» взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными поверхностями полученного бислоя. Это образует непрерывный сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект ) являются основными движущими силами в формировании липидных бислоев. Увеличение взаимодействий между гидрофобными молекулами (вызывающее кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовы , электростатические и водородные связи.
Липидные бислои, как правило, непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных головок и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов, белков и ионов) через мембрану, но, как правило, допускает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетке возможность контролировать перемещение этих веществ через трансмембранные белковые комплексы, такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют фосфатидилсерин , который несет отрицательный заряд, на внутренней мембране. Вместе с NANA это создает дополнительный барьер для заряженных фрагментов, перемещающихся через мембрану.
Мембраны выполняют разнообразные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одной из важных ролей является регулирование движения материалов в клетки и из них. Структура фосфолипидного бислоя (модель жидкой мозаики) со специфическими мембранными белками объясняет избирательную проницаемость мембраны и пассивные и активные транспортные механизмы. Кроме того, мембраны в прокариотах, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот способствуют синтезу АТФ посредством хемиосмоса. [8]
Апикальная мембрана или люминальная мембрана поляризованной клетки — это поверхность плазматической мембраны, которая обращена внутрь к просвету . Это особенно заметно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также описывает другие поляризованные клетки, такие как нейроны . Базолатеральная мембрана или базолатеральная клеточная мембрана поляризованной клетки — это поверхность плазматической мембраны, которая образует ее базальную и боковую поверхности. [39] Она обращена наружу, к интерстицию , и от просвета. Базолатеральная мембрана — это составная фраза, относящаяся к терминам «базальная (основная) мембрана» и «латеральная (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкой мозаики . Плотные соединения соединяют эпителиальные клетки вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков из базолатеральной мембраны в апикальную мембрану. Таким образом, базальная и латеральная поверхности остаются примерно эквивалентными [ необходимо уточнение ] друг другу, но при этом отличаются от апикальной поверхности.
Клеточная мембрана может образовывать различные типы «надмембранных» структур, таких как кавеолы , постсинаптическое уплотнение , подосомы , инвадоподии , фокальная адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию , коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз . Их можно визуализировать с помощью электронной микроскопии или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из специфических белков, таких как интегрины и кадгерины .
Цитоскелет находится под клеточной мембраной в цитоплазме и обеспечивает каркас для прикрепления мембранных белков, а также для формирования органелл , которые выходят за пределы клетки. Действительно, элементы цитоскелета широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. [40] Закрепление белков ограничивает их определенной клеточной поверхностью — например, апикальной поверхностью эпителиальных клеток, выстилающих кишечник позвоночных — и ограничивает то, насколько далеко они могут диффундировать внутри бислоя. Цитоскелет способен образовывать органеллы, похожие на придатки, такие как реснички , которые представляют собой расширения на основе микротрубочек, покрытые клеточной мембраной, и филоподии , которые представляют собой расширения на основе актина . Эти расширения заключены в мембрану и выступают из поверхности клетки, чтобы ощущать внешнюю среду и/или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотные с актиновыми пальцевидными выступами, известными как микроворсинки , которые увеличивают площадь поверхности клетки и, таким образом, увеличивают скорость поглощения питательных веществ. Локальное разделение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузырька .
Содержимое клетки, внутри клеточной мембраны, состоит из многочисленных мембраносвязанных органелл , которые вносят вклад в общую функцию клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большой вариации в составе клетки из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.
Клеточная мембрана имеет разный липидный и белковый состав в разных типах клеток и поэтому может иметь особые названия для определенных типов клеток.
Проницаемость мембраны — это скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как проникающие молекулы. Проницаемость зависит в основном от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы молекулы. Из-за гидрофобной природы клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные, большие. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к распределению pH веществ по всем жидкостным отсекам организма.
{{cite journal}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
