Бактерия, несмотря на свою простоту, содержит хорошо развитую клеточную структуру, которая отвечает за некоторые ее уникальные биологические структуры и патогенность. Многие структурные особенности уникальны для бактерий и не встречаются у архей или эукариот . Благодаря простоте бактерий по сравнению с более крупными организмами и легкости, с которой ими можно манипулировать экспериментально, клеточная структура бактерий хорошо изучена, что позволило выявить многие биохимические принципы, которые впоследствии были применены к другим организмам.
Возможно, наиболее элементарным структурным свойством бактерий является их морфология (форма). Типичные примеры включают в себя:
Форма клеток обычно характерна для данного вида бактерий, но может меняться в зависимости от условий роста. Некоторые бактерии имеют сложный жизненный цикл, включающий образование стеблей и придатков (например, Caulobacter ), а некоторые образуют сложные структуры, несущие репродуктивные споры (например, Myxococcus , Streptomyces ). Бактерии обычно образуют отличительную морфологию клеток при исследовании с помощью световой микроскопии и отчетливую морфологию колоний при выращивании на чашках Петри .
Вероятно, наиболее очевидной структурной характеристикой бактерий является (за некоторыми исключениями) их небольшой размер. Например, клетки Escherichia coli , бактерии «среднего» размера, имеют длину около 2 мкм ( микрометров ), диаметр 0,5 мкм и объем клетки 0,6–0,7 мкм 3 . [1] Это соответствует влажной массе около 1 пикограмма (пг), если предположить, что клетка состоит в основном из воды. Сухую массу отдельной клетки можно оценить как 23% влажной массы, что составляет 0,2 пг. Около половины сухой массы бактериальной клетки состоит из углерода, а также около половины его можно отнести к белкам. Таким образом, типичная полностью выращенная культура Escherichia coli объемом 1 л (при оптической плотности 1,0, что соответствует примерно 10 9 клеток/мл) дает около 1 г влажной клеточной массы. [2] Малый размер чрезвычайно важен, поскольку он обеспечивает большое соотношение площади поверхности к объему , что обеспечивает быстрое поглощение и внутриклеточное распределение питательных веществ и выведение отходов. При низком соотношении площади поверхности к объему диффузия питательных веществ и продуктов жизнедеятельности через мембрану бактериальной клетки ограничивает скорость, с которой может происходить микробный метаболизм, что делает клетку менее приспособленной к эволюции. Причина существования крупных клеток неизвестна, хотя предполагается, что увеличенный объем клеток используется в первую очередь для хранения избыточных питательных веществ.
Сравнение типичной бактериальной клетки и типичной клетки человека (при условии, что обе клетки представляют собой сферы):
Клеточная оболочка состоит из клеточной мембраны и клеточной стенки . Как и в других организмах, клеточная стенка бактерий обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основной функцией клеточной стенки является защита клетки от внутреннего тургорного давления , вызванного гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Клеточная стенка бактерий отличается от клеточной стенки всех других организмов наличием пептидогликана , который расположен непосредственно за пределами клеточной мембраны. Пептидогликан состоит из полисахаридной основной цепи, состоящей из чередующихся остатков N-ацетилмурамовой кислоты (NAM) и N-ацетилглюкозамина (NAG) в равных количествах. Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером для проницаемости небольших подложек. Хотя все клеточные стенки бактерий (за некоторыми исключениями, такими как внеклеточные паразиты , такие как микоплазма ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Поскольку клеточная стенка необходима для выживания бактерий, но отсутствует у некоторых эукариот , некоторые антибиотики (особенно пенициллины и цефалоспорины ) останавливают бактериальные инфекции, вмешиваясь в синтез клеточной стенки, не оказывая при этом никакого воздействия на клетки человека , у которых нет клеточной стенки, а только клеточная мембрана. Существует два основных типа клеточных стенок бактерий: стенки грамположительных бактерий и стенки грамотрицательных бактерий , которые различаются по характеристикам окрашивания по Граму . Для обоих этих типов бактерий через пептидогликан могут проходить частицы размером примерно 2 нм. [3] Если стенка бактериальной клетки полностью удалена, она называется протопластом, а если она удалена частично, она называется сферопластом . Бета-лактамные антибиотики , такие как пенициллин, ингибируют образование поперечных связей пептидогликана в клеточной стенке бактерий. Фермент лизоцим , содержащийся в слезах человека, также расщепляет клеточную стенку бактерий и является основной защитой организма от глазных инфекций.
Стенки грамположительных клеток толстые, а слой пептидогликана (также известного как муреин ) составляет почти 95% клеточной стенки у некоторых грамположительных бактерий и всего лишь 5-10% клеточной стенки у грамотрицательных бактерий. Грамположительные бактерии поглощают кристаллический фиолетовый краситель и окрашиваются в фиолетовый цвет. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий может быть полностью растворена лизоцимами , которые разрушают связи между N-ацетилмурамовой кислотой и N-ацетилглюкозамином. У других грамположительных бактерий, например у Staphylococcus aureus , стенки устойчивы к действию лизоцимов. [4] Они имеют O-ацетильные группы на углероде-6 некоторых остатков мурамовой кислоты. Матриксными веществами в стенках грамположительных бактерий могут быть полисахариды или тейхоевые кислоты . Последние очень широко распространены, но обнаружены только у грамположительных бактерий. Существует два основных типа тейхоевой кислоты: рибит-тейхоевые кислоты и глицерин-тейхоевые кислоты . Последний более распространен. Эти кислоты представляют собой полимеры рибитофосфата и глицеринфосфата соответственно и локализуются только на поверхности многих грамположительных бактерий. Однако точная функция тейхоевой кислоты обсуждается и до конца не изучена. Основным компонентом клеточной стенки грамположительных клеток является липотейхоевая кислота . Одной из его целей является обеспечение антигенной функции. Липидный элемент находится в мембране, где его адгезионные свойства способствуют его закреплению на мембране.
Стенки грамотрицательных клеток намного тоньше стенок грамположительных клеток и содержат вторую плазматическую мембрану, расположенную поверх их тонкого слоя пептидогликана , в свою очередь примыкающую к цитоплазматической мембране . Грамотрицательные бактерии окрашиваются в розовый цвет. Химическая структура липополисахарида внешней мембраны часто уникальна для определенных подвидов бактерий и отвечает за многие антигенные свойства этих штаммов.
Плазматическая мембрана или бактериальная цитоплазматическая мембрана состоит из фосфолипидного бислоя и, таким образом, выполняет все общие функции клеточной мембраны , например, действует как барьер проницаемости для большинства молекул и служит местом для транспорта молекул в клетку. В дополнение к этим функциям прокариотические мембраны также выполняют функцию сохранения энергии как место, вокруг которого генерируется движущая сила протонов . В отличие от эукариот , мембраны бактерий (за некоторыми исключениями, например, микоплазм и метанотрофов ) обычно не содержат стеринов . Однако многие микробы содержат структурно родственные соединения, называемые гопаноидами , которые, вероятно, выполняют ту же функцию. В отличие от эукариотов , бактерии могут содержать в своих мембранах самые разнообразные жирные кислоты . Наряду с типичными насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами бактерии могут содержать жирные кислоты с дополнительными метильными , гидроксильными или даже циклическими группами. Относительные пропорции этих жирных кислот могут регулироваться бактерией для поддержания оптимальной текучести мембраны (например, после изменения температуры).
Грамотрицательные и микобактерии имеют внутреннюю и внешнюю бактериальную мембрану. Как фосфолипидный бислой , липидная часть внешней мембраны бактерий непроницаема для заряженных молекул. Однако во внешней мембране присутствуют каналы, называемые поринами , которые обеспечивают пассивный транспорт многих ионов , сахаров и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазме , области между цитоплазматической и внешней мембранами. Периплазма содержит слой пептидогликана и множество белков, ответственных за связывание или гидролиз субстрата и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в гелеобразном состоянии, а не в жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликана , обнаруженных в ней. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты могут быть транспортированы через цитоплазматическую мембрану с использованием встроенных в нее транспортных и сигнальных белков.
Фимбрии (иногда называемые « прикрепительными пилями ») представляют собой белковые трубочки, которые выходят из внешней мембраны у многих представителей Pseudomonadota . Они обычно имеют короткую длину и присутствуют в большом количестве по всей поверхности бактериальных клеток. Фимбрии обычно служат для облегчения прикрепления бактерии к поверхности (например, для образования биопленки ) или к другим клеткам (например, клеткам животных во время патогенеза ). Некоторые организмы (например, Myxococcus ) используют фимбрии для подвижности , чтобы облегчить сборку многоклеточных структур, таких как плодовые тела . Пили по структуре похожи на фимбрии, но они намного длиннее и присутствуют на бактериальной клетке в небольшом количестве. Пили участвуют в процессе бактериальной конъюгации , где их называют конъюгационными пилями или « половыми пилями ». Пили типа IV (неполовые пили) также помогают бактериям захватывать поверхности.
S -слой (поверхностный слой) — это белковый слой клеточной поверхности, обнаруженный у многих различных бактерий и у некоторых архей , где он служит клеточной стенкой. Все S-слои состоят из двумерного массива белков и имеют кристаллический вид, симметрия которого различается у разных видов. Точная функция S-слоев неизвестна, но предполагается, что они действуют как частичный барьер проницаемости для больших подложек. Например, S-слой предположительно мог бы удерживать внеклеточные белки вблизи клеточной мембраны, предотвращая их диффузию из клетки. У некоторых патогенных видов S-слой может способствовать выживанию внутри хозяина, обеспечивая защиту от защитных механизмов хозяина.
Многие бактерии секретируют внеклеточные полимеры за пределы клеточных стенок, называемые гликокаликсами . Эти полимеры обычно состоят из полисахаридов и иногда белков . Капсулы представляют собой относительно непроницаемые структуры, которые невозможно окрасить такими красителями, как тушь . Это структуры, которые помогают защитить бактерии от фагоцитоза и высыхания . Слой слизи участвует в прикреплении бактерий к другим клеткам или неодушевленным поверхностям с образованием биопленок . Слои слизи также могут использоваться в качестве запаса пищи для клетки.
Пожалуй, наиболее узнаваемыми внеклеточными структурами бактериальных клеток являются жгутики . Жгутики представляют собой хлыстовидные структуры, выступающие из клеточной стенки бактерий и отвечающие за подвижность (движение) бактерий . Расположение жгутиков вокруг бактериальной клетки уникально для наблюдаемых видов. Общие формы включают в себя:
Жгутик бактерий состоит из трех основных компонентов: хлыстовидной нити, двигательного комплекса и соединяющего их крючка. Нить имеет диаметр около 20 нм и состоит из нескольких протофиламентов, каждая из которых состоит из тысяч субъединиц флагеллина . Пакет скрепляется колпачком и может быть инкапсулирован, а может и не быть. Двигательный комплекс состоит из ряда колец, закрепляющих жгутик на внутренней и внешней мембранах, за которыми следует протонный двигатель , который приводит в движение вращательное движение нити.
По сравнению с эукариотами внутриклеточные особенности бактериальной клетки чрезвычайно просты. Бактерии не содержат органелл в том же смысле, что и эукариоты . Вместо этого хромосома и, возможно, рибосомы являются единственными легко наблюдаемыми внутриклеточными структурами, обнаруженными у всех бактерий . Однако существуют специализированные группы бактерий, содержащие более сложные внутриклеточные структуры, некоторые из которых обсуждаются ниже.
В отличие от эукариотов , бактериальная ДНК не заключена внутри мембраносвязанного ядра , а вместо этого находится внутри бактериальной цитоплазмы . Это означает, что передача клеточной информации посредством процессов трансляции , транскрипции и репликации ДНК происходит в одном и том же компартменте и может взаимодействовать с другими цитоплазматическими структурами, особенно с рибосомами . Бактериальная ДНК может располагаться в двух местах:
Бактериальная ДНК не упаковывается с помощью гистонов для образования хроматина , как у эукариот , а вместо этого существует в виде очень компактной сверхспиральной структуры, точная природа которой остается неясной. [6] Большинство бактериальных хромосом имеют кольцевую форму , хотя существуют некоторые примеры линейной ДНК (например, Borrelia burgdorferi ). Обычно присутствует одна бактериальная хромосома, хотя были описаны некоторые виды с несколькими хромосомами. [5]
Наряду с хромосомной ДНК большинство бактерий также содержат небольшие независимые участки ДНК, называемые плазмидами, которые часто кодируют полезные признаки, но не существенные для их бактериального хозяина. Плазмиды могут быть легко приобретены или потеряны бактерией и могут передаваться между бактериями в форме горизонтального переноса генов . Таким образом, плазмиды можно описать как внехромосомную ДНК в бактериальной клетке.
У большинства бактерий самой многочисленной внутриклеточной структурой является рибосома — место синтеза белка во всех живых организмах. Все прокариоты имеют рибосомы 70S (где S = единицы Сведберга ), тогда как эукариоты содержат более крупные рибосомы 80S в цитозоле . Рибосома 70S состоит из субъединиц 50S и 30S. Субъединица 50S содержит 23S и 5S рРНК , а субъединица 30S содержит 16S рРНК . Эти молекулы рРНК у эукариот различаются по размеру и образуют комплексы с большим количеством рибосомальных белков, количество и тип которых могут незначительно различаться у разных организмов. Хотя рибосома является наиболее часто наблюдаемым внутриклеточным мультибелковым комплексом у бактерий , встречаются и другие крупные комплексы, которые иногда можно увидеть с помощью микроскопии .
Хотя это не типично для всех бактерий, некоторые микробы содержат внутриклеточные мембраны в дополнение к цитоплазматическим мембранам (или в качестве их продолжений). Ранняя идея заключалась в том, что бактерии могут содержать складки мембраны, называемые мезосомами , но позже было показано, что они являются артефактами, производимыми химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронной микроскопии . [7] Примерами бактерий , содержащих внутриклеточные мембраны, являются фототрофы , нитрифицирующие бактерии и метанокисляющие бактерии . Внутриклеточные мембраны обнаружены также у бактерий , принадлежащих к малоизученной группе Planctomycetota , хотя эти мембраны больше напоминают мембраны органелл у эукариот и в настоящее время их функция неизвестна. [8] Хроматофоры — это внутриклеточные мембраны, обнаруженные у фототрофных бактерий. Используемые в основном для фотосинтеза, они содержат пигменты бактериохлорофилла и каротиноиды.
Прокариотический цитоскелет — собирательное название всех структурных нитей у прокариот . Когда-то считалось, что прокариотические клетки не обладают цитоскелетом , но достижения в области технологий визуализации и определения структуры показали наличие нитей в этих клетках. [9] У прокариот обнаружены гомологи всех основных белков цитоскелета эукариот . Элементы цитоскелета играют важную роль в делении клеток , защите, определении формы и определении полярности у различных прокариот. [10]
Большинство бактерий не всегда живут в средах, содержащих большое количество питательных веществ. Чтобы приспособиться к этим временным уровням питательных веществ, бактерии используют несколько различных методов хранения питательных веществ во времена изобилия для использования в периоды нужды. Например, многие бактерии запасают избыток углерода в виде полигидроксиалканоатов или гликогена . Некоторые микробы хранят растворимые питательные вещества, такие как нитраты, в вакуолях . Сера чаще всего хранится в виде элементарных (S 0 ) гранул, которые могут откладываться как внутри-, так и внеклеточно. Гранулы серы особенно распространены у бактерий , использующих сероводород в качестве источника электронов. Большинство вышеупомянутых примеров можно рассматривать с помощью микроскопа, и они окружены тонкой мембраной, отделяющей их от цитоплазмы .
Включениями принято считать неживые компоненты клетки, не обладающие метаболической активностью и не ограниченные мембранами. Наиболее распространенными включениями являются гликоген, липидные капли, кристаллы и пигменты. Гранулы волютина представляют собой цитоплазматические включения комплексного неорганического полифосфата. Эти гранулы называются метахроматическими гранулами из-за того, что они проявляют метахроматический эффект; при окрашивании синими красителями метиленовым синим или толуидиновым синим они кажутся красными или синими.
Газовые вакуоли представляют собой мембраносвязанные веретенообразные везикулы , обнаруженные у некоторых планктонных бактерий и цианобактерий , которые обеспечивают плавучесть этих клеток за счет уменьшения их общей плотности клеток . Положительная плавучесть необходима для удержания клеток в верхних слоях толщи воды, чтобы они могли продолжать осуществлять фотосинтез . Они состоят из белковой оболочки, которая имеет высокогидрофобную внутреннюю поверхность, что делает ее непроницаемой для воды (и предотвращает конденсацию водяного пара внутри), но проницаемой для большинства газов . Поскольку газовый пузырек представляет собой полый цилиндр, он может разрушиться при повышении окружающего давления . Естественный отбор точно настроил структуру газового пузырька, чтобы максимизировать его устойчивость к короблению , включая внешний укрепляющий белок GvpC, похожий на зеленую нить в плетеном шланге. Существует простая зависимость между диаметром газового пузырька и давлением, при котором он схлопывается: чем шире газовый пузырь, тем слабее он становится. Однако более широкие газовые везикулы более эффективны, обеспечивая большую плавучесть на единицу белка, чем узкие газовые везикулы. Различные виды производят газовые пузырьки разного диаметра, что позволяет им колонизировать разные глубины толщи воды (быстрорастущие, высококонкурентные виды с широкими газовыми пузырьками в большинстве верхних слоев; медленнорастущие, адаптированные к темноте виды с сильными узкими газовыми пузырьками в верхних слоях). более глубокие слои). Диаметр газового пузырька также поможет определить, какие виды выживают в разных водоемах. Глубокие озера, в которых зимой происходит перемешивание, подвергают клетки воздействию гидростатического давления, создаваемого полным столбом воды. Это позволит отобрать виды с более узкими и прочными газовыми пузырьками.
Клетка достигает своей высоты в толще воды за счет синтеза газовых пузырьков. По мере того, как клетка поднимается вверх, она способна увеличить свою углеводную нагрузку за счет увеличения фотосинтеза. Слишком высокий уровень приведет к фотообесцвечиванию и возможной гибели клетки, однако углеводы, вырабатываемые во время фотосинтеза, увеличивают плотность клетки, заставляя ее тонуть. Ежедневного цикла накопления углеводов в результате фотосинтеза и катаболизма углеводов в темное время суток достаточно, чтобы точно настроить положение клетки в толще воды, поднять ее к поверхности, когда уровень углеводов низкий и ей необходим фотосинтез, и позволяя он уйдет от вредного УФ-излучения , когда уровень углеводов в клетке восполнится. Чрезмерный избыток углеводов вызывает значительное изменение внутреннего давления клетки, в результате чего газовые пузырьки изгибаются и схлопываются, а клетка погружается в воду.
Бактериальные микрокомпартменты представляют собой широко распространенные органеллоподобные структуры, состоящие из белковой оболочки, окружающей и заключающей в себе различные ферменты. обеспечить дальнейший уровень организации; это отсеки внутри бактерий, окруженные многогранными белковыми оболочками, а не липидными мембранами. Эти «многогранные органеллы» локализуют и разделяют бактериальный метаболизм - функцию, выполняемую мембраносвязанными органеллами у эукариот.
Карбоксисомы представляют собой бактериальные микрокомпартменты, обнаруженные у многих автотрофных бактерий , таких как цианобактерии, Knallgasbacteria, нитрозо- и нитробактерии. [11] Они представляют собой белковые структуры, по морфологии напоминающие головки фагов , и содержат в этих организмах ферменты фиксации углекислого газа (особенно рибулозобисфосфаткарбоксилазу/оксигеназу, RuBisCO и карбоангидразу). Считается, что высокая локальная концентрация ферментов наряду с быстрым превращением бикарбоната в углекислый газ карбоангидразой обеспечивает более быструю и эффективную фиксацию углекислого газа, чем это возможно внутри цитоплазмы. [12] Известно, что подобные структуры содержат кофермент B12-содержащую глицериндегидратазу , ключевой фермент ферментации глицерина до 1,3-пропандиола у некоторых Enterobacteriaceae (например, Salmonella).
Магнитосомы — это бактериальные микрокомпартменты, обнаруженные у магнитотаксических бактерий , которые позволяют им чувствовать и выравниваться вдоль магнитного поля ( магнитотаксис ). Экологическая роль магнитотаксиса неизвестна, но считается, что он участвует в определении оптимальных концентраций кислорода. Магнитосомы состоят из минерала магнетита или грейгита и окружены двухслойной липидной мембраной. Морфология магнитосом видоспецифична. [13]
Возможно, самой известной бактериальной адаптацией к стрессу является образование эндоспор . Эндоспоры представляют собой структуры выживания бактерий, которые обладают высокой устойчивостью ко многим различным типам химических и экологических стрессов и, следовательно, позволяют бактериям выживать в средах, которые были бы смертельными для этих клеток в их нормальной вегетативной форме. Было высказано предположение, что образование эндоспор позволило некоторым бактериям выжить в течение сотен миллионов лет (например, в кристаллах соли) [14] [15] , хотя эти публикации подвергались сомнению. [16] [17] Образование эндоспор ограничено несколькими родами грамположительных бактерий, таких как Bacillus и Clostridium . Он отличается от репродуктивных спор тем, что на клетку образуется только одна спора, что не приводит к общему увеличению количества клеток при прорастании эндоспор. Расположение эндоспоры внутри клетки зависит от вида и может использоваться для определения личности бактерии. Дипиколиновая кислота представляет собой химическое соединение, которое составляет от 5% до 15% сухой массы бактериальных спор и отвечает за термостойкость эндоспор. Археологи обнаружили жизнеспособные эндоспоры, взятые из кишечника египетских мумий, а также из отложений озер в Северной Швеции, возраст которых, по оценкам, составляет много тысяч лет. [18] [19]