В клеточной биологии цитоплазма описывает весь материал внутри эукариотической клетки , окруженный клеточной мембраной , за исключением клеточного ядра . Материал внутри ядра и содержащийся внутри ядерной мембраны называется нуклеоплазмой . Основными компонентами цитоплазмы являются цитозоль ( желеобразное вещество), органеллы (внутренние структуры клетки) и различные цитоплазматические включения . Цитоплазма примерно на 80% состоит из воды и обычно бесцветна. [1]
Субмикроскопическое вещество основной клетки, или цитоплазматический матрикс, которое остается после исключения клеточных органелл и частиц, представляет собой основную плазму . В световой микроскопии это гиалоплазма , очень сложная полифазная система, в которой все разрешимые цитоплазматические элементы взвешены, включая более крупные органеллы, такие как рибосомы , митохондрии , растительные пластиды , липидные капли и вакуоли .
В цитоплазме происходят многие клеточные процессы, такие как многие метаболические пути , включая гликолиз , фотосинтез и такие процессы, как деление клеток . Концентрированная внутренняя область называется эндоплазмой , а внешний слой называется клеточной корой или эктоплазмой .
Движение ионов кальция в цитоплазму и из нее является сигнальной активностью метаболических процессов. [2]
У растений движение цитоплазмы вокруг вакуолей известно как поток цитоплазмы .
Этот термин был введен Рудольфом фон Кёлликером в 1863 году первоначально как синоним протоплазмы , но позже он стал обозначать клеточное вещество и органеллы вне ядра. [3] [4]
Существуют определенные разногласия по поводу определения цитоплазмы, поскольку некоторые авторы предпочитают исключать из нее некоторые органеллы, особенно вакуоли [5] , а иногда и пластиды. [6]
Остается неясным, как взаимодействуют различные компоненты цитоплазмы, обеспечивая движение органелл, сохраняя при этом структуру клетки. Поток цитоплазматических компонентов играет важную роль во многих клеточных функциях, которые зависят от проницаемости цитоплазмы. [7] Примером такой функции является передача сигналов в клетке , процесс, который зависит от того, каким образом сигнальные молекулы могут диффундировать по клетке. [8] В то время как небольшие сигнальные молекулы, такие как ионы кальция, способны легко диффундировать, более крупным молекулам и субклеточным структурам часто требуется помощь в продвижении через цитоплазму. [9] Нерегулярная динамика таких частиц породила различные теории о природе цитоплазмы.
Уже давно имеются доказательства того, что цитоплазма ведет себя как золь-гель . [10] Считается, что составляющие молекулы и структуры цитоплазмы иногда ведут себя как неупорядоченный коллоидный раствор (золь), а иногда как интегрированная сеть, образуя твердую массу (гель). Таким образом, эта теория предполагает, что цитоплазма существует в различных жидкой и твердой фазах в зависимости от уровня взаимодействия между цитоплазматическими компонентами, что может объяснить дифференциальную динамику различных частиц, наблюдаемых при движении через цитоплазму. В статьях предполагается, что при длине менее 100 нм цитоплазма действует как жидкость, а при большей длине - как гель. [11]
Было высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как стеклообразующая жидкость, приближающаяся к стеклованию . [9] Согласно этой теории, чем выше концентрация цитоплазматических компонентов, тем меньше цитоплазма ведет себя как жидкость и тем больше она ведет себя как твердое стекло, замораживая на месте более важные цитоплазматические компоненты (считается, что метаболическая активность клетки может разжижать цитоплазму, чтобы обеспечить движение таких более значимых цитоплазматических компонентов). [9] Способность клетки витрифицироваться в отсутствие метаболической активности, например, в периоды покоя, может быть полезной в качестве защитной стратегии. Твердая стеклянная цитоплазма замораживала бы субклеточные структуры на месте, предотвращая повреждение и в то же время позволяя передавать крошечные белки и метаболиты, помогая дать толчок росту после выхода клетки из состояния покоя . [9]
Исследования изучили движение цитоплазматических частиц независимо от природы цитоплазмы. В таком альтернативном подходе совокупность случайных сил внутри клетки, вызванных моторными белками, объясняет неброуновское движение компонентов цитоплазмы. [12]
Тремя основными элементами цитоплазмы являются цитозоль , органеллы и включения .
Цитозоль — это часть цитоплазмы, не содержащаяся в мембраносвязанных органеллах. Цитозоль составляет около 70% объема клетки и представляет собой сложную смесь нитей цитоскелета , растворенных молекул и воды. Нити цитозоля включают в себя белковые нити , такие как актиновые нити и микротрубочки , составляющие цитоскелет, а также растворимые белки и небольшие структуры, такие как рибосомы , протеасомы и таинственные сводовые комплексы . [13] Внутренняя, зернистая и более жидкая часть цитоплазмы называется эндоплазмой.
Из-за этой сети волокон и высоких концентраций растворенных макромолекул , таких как белки , происходит эффект, называемый макромолекулярной скученностью , и цитозоль не действует как идеальный раствор . Этот эффект скученности изменяет то, как компоненты цитозоля взаимодействуют друг с другом.
Органеллы (буквально «маленькие органы») обычно представляют собой мембраносвязанные структуры внутри клетки, выполняющие определенные функции. Некоторыми основными органеллами, которые находятся во взвешенном состоянии в цитозоле, являются митохондрии , эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , вакуоли , лизосомы , а в растительных клетках — хлоропласты .
Включения представляют собой мелкие частицы нерастворимых веществ, взвешенные в цитозоле. Огромный спектр включений существует в разных типах клеток и варьируется от кристаллов оксалата кальция или диоксида кремния в растениях [14] [15] до гранул материалов, запасающих энергию, таких как крахмал , [16] гликоген , [17] или полигидроксибутират . [18] Особенно распространенным примером являются липидные капли , которые представляют собой сферические капли, состоящие из липидов и белков, которые используются как у прокариот, так и у эукариот в качестве способа хранения липидов, таких как жирные кислоты и стерины . [19] Липидные капли составляют большую часть объема адипоцитов , которые являются специализированными клетками для хранения липидов, но они также встречаются в ряде других типов клеток.
Цитоплазма, митохондрии и большинство органелл являются вкладом в клетку материнской гаметы. Вопреки более старой информации, которая игнорирует какое-либо представление об активности цитоплазмы, новые исследования показали, что она контролирует движение и поток питательных веществ в клетку и из клетки посредством вязкопластического поведения и является мерой обратной скорости разрыва связей внутри клетки. цитоплазматическая сеть. [20]
Материальные свойства цитоплазмы продолжаются. Описан метод определения механического поведения цитоплазмы живых клеток млекопитающих с помощью оптического пинцета . [21]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )