stringtranslate.com

Тихоходка

Тихоходки ( / ˈ t ɑːr d ɪ ɡ r eɪ d z / ⓘ ),[1]известные в разговорной речи какводяные медведиилимоховые поросята,[2][3][4][5]являютсятипомвосьминогихсегментированных микроживотных.[2][6]Они были впервые описаны немецким зоологомИоганном Августом Эфраимом Гёзев 1773 году, который назвал ихKleiner Wasserbär 'маленький водяной медведь'.[7][8]В 1776 году итальянский биологЛадзаро Спалланцаниназвал ихTardigrada(/ t ɑːr ˈ d ɪ ɡ r ə d ə / ⓘ ), что означает «медленно шагающие».[9][10]

Они были обнаружены в различных регионах биосферы Земли  — на вершинах гор, в глубоком море , в тропических лесах и в Антарктике . [10] Тихоходки являются одними из самых выносливых известных животных, [11] [12] причем отдельные виды способны выживать в экстремальных условиях — таких как воздействие экстремальных температур, экстремальных давлений (как высоких, так и низких), лишение воздуха, радиация , обезвоживание и голодание — которые быстро убили бы большинство других известных форм жизни . [13] Тихоходки пережили воздействие открытого космоса . [14] [15] Существует около 1300 известных видов [16] в типе Tardigrada, части надтипа Ecdysozoa, состоящего из животных, которые растут путем линьки (сбрасывания экзоскелета ), таких как членистоногие и нематоды . Самые ранние известные настоящие члены группы известны из мелового (145–66 миллионов лет назад) янтаря, найденного в Северной Америке, но по сути являются современными формами. Поэтому их происхождение, вероятно, гораздо более раннее, поскольку они отделились от своих ближайших родственников в кембрии более 500 миллионов лет назад.

Тихоходки обычно имеют длину около 0,5 мм (0,020 дюйма) во взрослом состоянии. [2] Они короткие и пухлые, с четырьмя парами ног, каждая из которых заканчивается коготками (обычно от четырех до восьми) или присосками. [2] [17] Тихоходки распространены во мхах и лишайниках и питаются растительными клетками, водорослями и мелкими беспозвоночными. После сбора их можно рассматривать под микроскопом с малым увеличением , что делает их доступными для студентов и ученых-любителей. [18]

Нейминг

Первое зафиксированное изображение тихоходки, 1773 г.
Иоганн Август Эфраим Гёзе

Иоганн Август Эфраим Гёзе первоначально назвал тихоходку Kleiner Wasserbär , что означает «маленький водяной медведь» на немецком языке (сегодня их часто называют на немецком языке Bärtierchen «маленький медведь-животное»). Название «водяной медведь» происходит от того, как они ходят, напоминающего походку медведя . Название Tardigradum означает «медленный ходок» и было дано Ладзаро Спалланцани в 1777 году . [10]

Описание

СЭМ- изображение Hypsibius dujardini

Длина тела самых крупных взрослых особей может достигать 2,0 мм (0,079 дюйма), самых мелких — менее 0,1 мм (0,0039 дюйма). Недавно вылупившиеся тихоходки могут быть меньше 0,05 мм (0,0020 дюйма). Для сравнения, пыльца трав обычно имеет размер 0,025–0,04 мм (0,00098–0,00157 дюйма).

Место обитания

Тихоходки часто встречаются на лишайниках и мхах ‍ — например, если замочить кусочек мха в воде. [19] Другие среды, в которых они встречаются, включают дюны и побережья в целом, почву , опавшие листья и морские или пресноводные отложения, где они могут встречаться довольно часто, до 25 000 животных на литр (95 000 животных на галлон). Один тихоходок, Echiniscoides wyethi , [20] можно найти на морских желудях . [21]

За исключением 62 известных видов, которые живут исключительно в пресной воде, все неморские тихоходки встречаются в наземной среде. Поскольку большинство морских видов принадлежит к Heterotardigrada, самому предковому классу, это подтверждает морское происхождение типа. [22]

Анатомия и морфология

Тихоходки имеют бочкообразные тела с четырьмя парами коротких ног. Большинство из них имеют длину от 0,3 до 0,5 мм (от 0,012 до 0,020 дюйма), хотя самые крупные виды могут достигать 1,2 мм (0,047 дюйма). [10] Тело состоит из головы, трех сегментов тела , каждый с парой ног, и хвостового сегмента с четвертой парой ног. Ноги без суставов , в то время как на ступнях есть от четырех до восьми когтей каждая. Кутикула содержит хитин и белок и периодически линяет . Первые три пары ног направлены вниз вдоль боков и являются основным средством передвижения, в то время как четвертая пара направлена ​​назад на последнем сегменте туловища и используется в основном для захвата субстрата. [23]

У тихоходок отсутствуют несколько генов Hox и большая промежуточная область оси тела. У насекомых это соответствует всей грудной клетке и брюшку. Практически все тело, за исключением последней пары ног, состоит только из сегментов, гомологичных области головы у членистоногих. [24]

Все взрослые тихоходки одного вида имеют одинаковое количество клеток (см. eutely ). У некоторых видов в каждой взрослой особи насчитывается до 40 000 клеток, а у других их гораздо меньше. [25] [26]

Полость тела состоит из гемоцеля , но единственное место, где можно найти настоящий целом , находится вокруг гонады . Дыхательных органов обнаружено не было, газообмен может происходить по всему телу. У некоторых тихоходок есть три трубчатые железы, связанные с прямой кишкой; это могут быть выделительные органы, похожие на мальпигиевы сосуды членистоногих , хотя детали остаются неясными. [ 27] Также отсутствуют нефридии . [28]

Трубчатый рот вооружен стилетами , которые используются для прокалывания клеток, водорослей или мелких беспозвоночных, которыми питаются тихоходки, высвобождая жидкости организма или содержимое клеток. Рот открывается в трехлучевую, мускулистую, сосущую глотку . Стилеты теряются, когда животное линяет , и новая пара выделяется из пары желез, которые лежат по обе стороны рта. Глотка соединяется с коротким пищеводом , а затем с кишечником, который занимает большую часть длины тела, который является основным местом пищеварения. Кишечник открывается через короткую прямую кишку в анус, расположенный на конечном конце тела. Некоторые виды испражняются только во время линьки, оставляя фекалии вместе со сброшенной кутикулой. [27]

Нервная система тихоходок в основном состоит из мозга и четырех сегментарных ганглиев, связанных с четырьмя сегментами тела. [29] Мозг составляет около 1% от общего объема тела. [30] Мозг развивается по двусторонне-симметричной схеме. [31] У тихоходок дорсальный мозг находится поверх парной вентральной нервной системы. Мозг включает в себя несколько долей, в основном состоящих из трех двусторонне-парных кластеров нейронов . [32] Мозг прикреплен к большому ганглию под пищеводом, от которого по всей длине тела проходит двойной вентральный нервный тяж . В шнуре имеется один ганглий на сегмент, каждый из которых производит боковые нервные волокна, идущие в конечности. Многие виды обладают парой рабдомерных пигментных чашевидных глаз, а на голове и теле находятся многочисленные сенсорные щетинки. [33]

У всех тихоходок имеется ротоглоточный аппарат (глотательный аппарат, состоящий из мышц и шипов, который активирует внутреннюю челюсть и начинает пищеварение и движение по глотке и кишечнику [34] ), который, наряду с когтями, используется для различения видов.

Репродукция

Сброшенная кутикула самки тихоходки, содержащая яйца

Хотя некоторые виды являются партеногенетическими , обычно присутствуют как самцы, так и самки, хотя самки часто крупнее и встречаются чаще. У обоих полов есть одна гонада , расположенная над кишечником. У самцов от яичек отходят два протока, открывающиеся через одну пору перед анусом. Напротив, у самок есть один проток, открывающийся либо чуть выше ануса, либо непосредственно в прямую кишку, что образует клоаку . [ 27]

Тихоходки являются яйцекладущими , и оплодотворение обычно внешнее. Спаривание происходит во время линьки, при этом яйца откладываются внутрь сброшенной кутикулы самки, а затем покрываются спермой. У нескольких видов оплодотворение внутреннее, при этом спаривание происходит до того, как самка полностью сбрасывает кутикулу. В большинстве случаев яйца остаются внутри сброшенной кутикулы для развития, но некоторые виды прикрепляют их к близлежащему субстрату. [27]

Яйца вылупляются не более чем через 14 дней, причем детеныши уже обладают полным набором взрослых клеток . Рост до взрослого размера происходит за счет увеличения отдельных клеток ( гипертрофия ), а не путем деления клеток. Тихоходки могут линять до 12 раз. [27]

Тихоходки склонны ухаживать перед спариванием. Ухаживание является ранним шагом в спаривании и впервые было замечено у тихоходок в 1895 году. Исследования показывают, что до девяти самцов собираются вокруг самки для спаривания. [35]

Экология и история жизни

Видео тихоходки под микроскопом
Живые тихоходки, передвигающиеся

Большинство тихоходок являются фитофагами (питаются растениями) или бактериофагами (питаются бактериями), но некоторые из них являются плотоядными до такой степени, что поедают более мелкие виды тихоходок (например, Milnesium tardigradum ). [36] [37] Кроме того, несколько современных видов, таких как Tetrakentron synaptae , наряду с неописанной кембрийской тихоходкой «Orsten», являются паразитами. [38] [39]

Тихоходки разделяют морфологические характеристики со многими видами, которые сильно различаются по классам. Биологам трудно найти подтверждение среди видов тихоходок из-за этой связи. [ необходимо уточнение ] Эти животные наиболее тесно связаны с ранней эволюцией членистоногих . [40] Ископаемые останки тихоходок датируются меловым периодом в Северной Америке. Тихоходки считаются космополитами и могут быть обнаружены в регионах по всему миру. Яйца и цисты тихоходок настолько долговечны, что их можно переносить на большие расстояния на ногах других животных. [17]

Тихоходки пережили все пять известных массовых вымираний благодаря множеству характеристик, способствующих выживанию, включая способность выживать в условиях, которые были бы фатальными почти для всех других животных (см. следующий раздел).

Продолжительность жизни тихоходок составляет от трех до четырех месяцев для некоторых видов и до двух лет для других видов, не считая времени, проведенного в состоянии покоя. [41]

Физиология

Hypsibius dujardini, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа
Тихоходка (неизвестный вид, вид с брюшной стороны), полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Ученые сообщали о тихоходках в горячих источниках , в ледниковых криоконитовых ямах, на вершине Гималаев [42] [43] (6000 м; 20 000 футов над уровнем моря) и в глубоком море (−4000 м; −13 000 футов); от полярных регионов до экватора , под слоями твердого льда и в океанических отложениях. Многие виды можно найти в более мягких средах, таких как озера, пруды и луга , в то время как другие можно найти в каменных стенах и крышах. Тихоходки чаще всего встречаются во влажных средах, но могут оставаться активными везде, где они могут удерживать хотя бы немного влаги.

Считается, что тихоходки способны пережить даже полное глобальное массовое вымирание, вызванное астрофизическими событиями , такими как гамма-всплески или падения крупных метеоритов . [11] [12] Некоторые из них могут выдерживать экстремально низкие температуры до 0,01 К (−460 °F; −273 °C) (близкие к абсолютному нулю ), в то время как другие могут выдерживать экстремально высокие температуры до 420 К (300 °F; 150 °C) [44] [45] в течение нескольких минут, давление примерно в шесть раз больше, чем в самых глубоких океанических впадинах, ионизирующее излучение в дозах, в сотни раз превышающих смертельную дозу для человека, и вакуум космического пространства. [46] Тихоходки, которые живут в суровых условиях, ежегодно проходят процесс цикломорфоза , что позволяет им выживать при отрицательных температурах. [47]

Они не считаются экстремофилами, потому что они не приспособлены использовать эти условия, а только выдерживать их. Это означает, что их шансы умереть увеличиваются, чем дольше они подвергаются воздействию экстремальных условий, [10] тогда как истинные экстремофилы процветают в физически или геохимически экстремальных условиях , которые навредили бы большинству других организмов. [3] [48] [49]

Тихоходки — одна из немногих групп видов, способных приостанавливать свой метаболизм (см. Криптобиоз ) . В этом состоянии их метаболизм снижается до менее чем 0,01% от нормы, а содержание воды может упасть до 1% от нормы, [46] и они могут обходиться без пищи или воды более 30 лет, только чтобы позже восстановить водный баланс, найти корм и размножиться. [3] [50] [51] [52] [53] Многие виды тихоходок могут выживать в обезвоженном состоянии до пяти лет или дольше в исключительных случаях. [54] [55] В зависимости от окружающей среды они могут войти в это состояние через ангидробиоз , что позволяет тихоходкам, а также некоторым другим микрометазойным (таким как черви, коловратки и ракообразные), простейшим и растениям выживать в местах обитания, которые в противном случае могли бы оказаться смертельными. Помимо защиты от высыхания и замерзания в обычных условиях, ангидробиоз также обеспечивает устойчивость к неестественным абиотическим экстремальным условиям, таким как отрицательные температуры, [56] криобиоз , осмобиоз или аноксибиоз .

Считалось, что их способность оставаться обезвоженными в течение столь длительных периодов времени зависит от высокого уровня невосстанавливающего дисахарида трегалозы , [57] который обычно наблюдается у других организмов, переживающих обезвоживание, а у тихоходок есть гены трегалазы . [58] Однако было замечено, что как у тихоходок, так и у бделлоидных коловраток существует лишь частичная способность синтезировать трегалозу в количествах, которые могут способствовать устойчивости к обезвоживанию. [57] [59]

В ответ на это открытие было проведено больше исследований того, как эти животные выживают в таких экстремальных условиях. Было обнаружено, что внутренне неупорядоченные белки (IDP) были высоко экспрессированы в ответ на высыхание у тихоходок. Кроме того, было обнаружено, что три новых IDP являются специфичными для тихоходок, и были введены специфические белки тихоходок (TDP). Эти TDP могут поддерживать структуру мембран, связываясь с полярными головками бислоев фосфолипидов , избегая структурных повреждений при регидратации. [60] Кроме того, TDP, будучи высокогидрофильными, как полагают, участвуют в механизме витрификации, когда внутри клеток образуется стекловидная матрица для защиты клеточного содержимого при высыхании. [61] Их ДНК дополнительно защищена от радиации белком, называемым « dsup » (сокращение от damage suppressor ). [62] [63] В этом криптобиотическом состоянии тихоходка известна как « tun ». [64] Митохондрии и сокращение мышц, вызванное митохондриями, необходимы тихоходкам для перехода в состояние «тун» ангидробиоза. [65]

Тихоходки могут выживать в экстремальных условиях, которые убили бы почти любое другое животное. [58] Экстремальные условия, в которых могут выживать тихоходки, включают:

Исследования, опубликованные в 2020 году, показывают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам. Исследователи показали, что для гибели половины активных тихоходок, не акклиматизированных к теплу, требуется 48 часов при температуре 37,1 °C (98,8 °F). Акклиматизация повысила температуру, необходимую для гибели половины активных тихоходок, до 37,6 °C (99,7 °F). Тихоходки в состоянии «тун» чувствовали себя немного лучше, перенося более высокие температуры. Потребовалось нагревание до 82,7 °C (180,9 °F), чтобы убить половину тихоходок в состоянии «тун» в течение одного часа. Однако более длительное время воздействия снижало температуру, необходимую для летальности. В течение 24 часов воздействия 63,1 °C (145,6 °F) было достаточно, чтобы убить половину тихоходок в состоянии «тун». [69]

В 2021 году ученые сообщили, что им удалось охладить тихоходку вида Ramazzottius varieornatus до 10 милликельвинов выше абсолютного нуля и поместить ее под чрезвычайно низкое давление 0,000006 миллибар. Через 420 часов животное было возвращено к жизни. [70]

Облучение яиц тихоходок, собранных непосредственно с естественного субстрата (мха), показало четкую дозозависимую реакцию с резким снижением вылупляемости при дозах до 4 кГр, выше которых не вылуплялось ни одного яйца. [79] Яйца были более устойчивы к облучению на поздней стадии развития. Ни одно яйцо, облученное на ранней стадии развития, не вылупилось, и только одно яйцо на средней стадии вылупилось, в то время как яйца, облученные на поздней стадии, вылуплялись со скоростью, неотличимой от контрольной. [79]

Выживание после пребывания в открытом космосе

Тихоходки — первые известные животные, выжившие после пребывания в открытом космосе. [80] В сентябре 2007 года обезвоженные тихоходки были доставлены на низкую околоземную орбиту в рамках миссии FOTON-M3 с астробиологическим оборудованием BIOPAN . В течение 10 дней группы тихоходок, некоторые из которых были ранее обезвожены, а некоторые — нет, подвергались воздействию жесткого вакуума открытого космоса или вакуума и солнечного УФ-  излучения. [81] [3] [82] [83] Вернувшись на Землю, более 68% субъектов, защищенных от солнечного УФ-излучения, были реанимированы в течение 30 минут после регидратации; хотя последующая смертность была высокой, многие из них дали жизнеспособные эмбрионы. [81] [80]

Напротив, гидратированные образцы, подвергнутые комбинированному воздействию вакуума и полного солнечного УФ-излучения, значительно снизили выживаемость, и выжили только три особи Milnesium tardigradum . [81] Также было обнаружено, что космический вакуум не оказал существенного влияния на откладку яиц ни у R. coronifer , ни у M. tardigradum . Однако M. tardigradum, подвергнутая УФ-излучению, показала более низкую скорость откладки яиц. [84] В мае 2011 года итальянские ученые отправили тихоходок на борт Международной космической станции вместе с экстремофилами на STS-134 , последнем полете космического челнока Endeavour . [85] [86] [87] Они пришли к выводу, что микрогравитация и космическое излучение «не оказали существенного влияния на выживаемость тихоходок в полете, и заявили, что тихоходки представляют собой полезное животное для космических исследований». [88] [89]

В ноябре 2011 года они были среди организмов, которые базирующееся в США Планетарное общество должно было отправить на Фобос в рамках российского эксперимента по межпланетному полету «Фобос-Грунт» ; однако запуск не удался. В августе 2019 года ученые сообщили, что капсула, содержащая тихоходок в криптобиотическом состоянии, могла некоторое время выживать на Луне после аварийной посадки в апреле 2019 года « Берешита» , неудачного израильского лунного модуля , но в мае 2021 года сообщалось, что они вряд ли пережили удар. [90] [91] [72]

В последние годы также возросло количество предположений относительно способности тихоходок выживать на Марсе без каких-либо систем жизнеобеспечения, [92] но им все равно «потребуется еда», чтобы выжить. [93]

Таксономия

Ученые провели морфологические и молекулярные исследования, чтобы понять, как тихоходки связаны с другими линиями экдизозойных животных. Было предложено два правдоподобных варианта: тихоходки либо наиболее тесно связаны с членистоногими и онихофорами , либо с нематодами . Доказательства первого являются общим результатом морфологических исследований ; доказательства второго обнаруживаются в геномном анализе. [94]

Минимальные размеры тихоходок и их мембранные покровы делают их окаменелость труднообнаружимой и весьма необычной. Единственные известные ископаемые образцы - это образцы из среднекембрийских отложений в Сибири ( фауна Орстен ) и несколько редких образцов из мелового и неогенового янтаря . [95] [96]

Ископаемые останки сибирских тихоходок отличаются от современных тихоходок несколькими способами. У них три пары ног вместо четырех, у них упрощенная морфология головы и нет задних придатков головы, но они разделяют с современными тихоходками их столбчатое строение кутикулы. [97] Ученые считают, что они представляют собой стволовую группу современных тихоходок. [95]

Эволюционная история

Существует несколько линий доказательств того, что тихоходки вторично миниатюризировались от более крупного предка, [98] вероятно, лобоподий и, возможно, напоминающих Aysheaia , которого многие анализы помещают близко к расхождению линии тихоходок. [99] [100] Альтернативная гипотеза выводит тактопод из клады, охватывающей динокаридид и опабинию . [101] Анализ 2023 года пришел к выводу на основе многочисленных морфологических сходств, что луолишанииды , группа кембрийских лобоподий, могут быть ближайшими известными родственниками тихоходок. [102]

Древнейшие останки современных тихоходок принадлежат к Milnesium swolenskyi , принадлежащему к современному роду Milnesium , известному по образцу янтаря из Нью-Джерси позднего мелового ( туронского ) периода , возраст которого составляет около 90 миллионов лет. Другой ископаемый вид, Beorn leggi , известен по образцу канадского янтаря позднего кампана (~72 миллиона лет), принадлежащему к семейству Hypsibiidae . [103] Родственный гипсибиоид Aerobius dactylus был найден в том же куске янтаря. [104] [105] Самый молодой известный ископаемый род тихоходок, Paradoryphoribius , был обнаружен в янтаре, датируемом примерно 16 млн лет назад . [96]

Загадочный панартропод Sialomorpha, обнаруженный в доминиканском янтаре возрастом 30 миллионов лет , хотя и не классифицируется как тихоходка, демонстрирует некоторые очевидные сходства. [106] [107]

Геномы и секвенирование генома

Геномы тихоходок различаются по размеру, от 75 до 800 мегапар оснований ДНК. [108] Hypsibius exemplaris (ранее Hypsibius dujardini ) имеет компактный геном из 100 мегапар оснований [94] и время генерации около двух недель; его можно культивировать неограниченное время и криоконсервировать. [109]

Геном Ramazzottius varieornatus , одного из самых стрессоустойчивых видов тихоходок, был секвенирован группой исследователей из Токийского университета в 2015 году. В то время как предыдущие исследования утверждали, что около одной шестой генома было приобретено от других организмов, [110] теперь известно, что менее 1,2% его генов были результатом горизонтального переноса генов . Они также обнаружили доказательства потери генных путей, которые, как известно, способствуют повреждению из-за стресса. Это исследование также обнаружило высокую экспрессию новых уникальных для тихоходок белков, включая Damage suppressor (Dsup) [111] , который, как было показано, защищает от повреждения ДНК рентгеновским излучением. Та же группа применила белок Dsup к культивируемым клеткам человека и обнаружила, что он подавляет рентгеновское повреждение человеческих клеток примерно на 40%. [63] Хотя точный механизм защиты ДНК в значительной степени неизвестен, результаты исследования, проведенного в августе 2020 года, показывают, что сильное электростатическое притяжение в сочетании с высокой гибкостью белка помогает формировать молекулярный агрегат, который позволяет Dsup защищать ДНК. [112]

Белки Dsup тихоходок Ramazzottius varieornatus и Hypsibius exemplaris способствуют выживанию, связываясь с нуклеосомами и защищая хромосомную ДНК от гидроксильных радикалов . [113] Белок Dsup R. varieornatus также придает устойчивость к ультрафиолету-С , активируя гены репарации ДНК , которые защищают геномную ДНК от повреждений, вызванных УФ-облучением. [114]

Экологическая значимость

Многие организмы, живущие в водной среде, питаются такими видами, как нематоды, тихоходки, бактерии, водоросли, клещи и коллемболы . [115] Тихоходки работают как виды-пионеры , заселяя новые развивающиеся среды. Это движение привлекает других беспозвоночных, чтобы заселить это пространство, а также привлекает хищников. [40] Они вносят вклад в экосистемы, будучи хищниками нематод, паразитирующих на растениях, что помогает уменьшить биомассу в почве.

  1. ^ "tardigrade". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ^ abcd Миллер, Уильям (2017-02-06). "Tardigrades". American Scientist . Получено 2018-04-13 .
  3. ^ abcd Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, которое достаточно крепко, чтобы выжить в вакууме космоса». Wired . Получено 21.03.2014 .
  4. ↑ Копли, Джон (23 октября 1999 г.). «Неразрушимый». New Scientist . № 2209. Получено 06.02.2010 .
  5. ^ "Stanford Tardigrade Project". Foldscope. 2016-08-10 . Получено 2017-03-23 .
  6. ↑ Дин, Корнелия (9 сентября 2015 г.). «Познакомьтесь с тихоходкой, водяным медведем». The Hindu . Получено 9 августа 2019 г.
  7. ^ Гревен, Хартмут (2015). «О водяном медведе: Комментированный перевод заметки ГЕЗЕ «Ueber den kleinen Wasserbär» 1773 года» (PDF) . Акта Биологика Бенродис . 17 :1–27 . Проверено 27 сентября 2024 г.{{cite journal}}: CS1 maint: url-status ( ссылка )
  8. ^ Кросс, Райан (2016-11-07). «Секреты тихоходок». C&EN Global Enterprise . 94 (44): 20–21. doi :10.1021/cen-09444-scitech1 . Получено 31 мая 2021 г.
  9. ^ "Opuscoli di fisica Animale, e vegetabile - Google Libros" . веб.архив.орг . 04.10.2015 . Проверено 27 сентября 2024 г.
  10. ^ abcde Борденштейн, Сара. "Tardigrades (Water Bears)". Образовательные ресурсы по микробной жизни . Национальная научная цифровая библиотека . Получено 24.01.2014 .
  11. ^ ab Guarino, Ben (14 июля 2017 г.). «Эти животные могут выжить до конца света, говорят астрофизики». The Washington Post . Получено 14 июля 2017 г. .
  12. ^ ab Слоан, Дэвид; Алвес Батиста, Рафаэль; Лёб, Абрахам (2017). «Устойчивость жизни к астрофизическим событиям». Scientific Reports . 7 (1): 5419. arXiv : 1707.04253 . Bibcode :2017NatSR...7.5419S. doi :10.1038/s41598-017-05796-x. PMC 5511186 . PMID  28710420. 
  13. ^ Орельяна, Роберто; Макайя, Констанца; Браво, Гильермо; Дорочеси, Флавия; Кумсилье, Андрес; Валенсия, Рикардо; Рохас, Клаудия; Сигер, Майкл (30.10.2018). «Жизнь на рубежах жизни: экстремофилы в Чили и их потенциал для биоремедиации». Frontiers in Microbiology . 9 : 2309. doi : 10.3389/fmicb.2018.02309 . ISSN  1664-302X. PMC 6218600. PMID  30425685 . 
  14. ^ ""Водяные медведи" - первые животные, пережившие космический вакуум". New Scientist . Архивировано из оригинала 10 сентября 2008 года . Получено 10 сентября 2008 года .
  15. ^ ""Водяные медведи" способны выживать в условиях космического вакуума". Science Daily. Архивировано из оригинала 11 сентября 2008 года . Получено 10 сентября 2008 года .
  16. ^ Дегма, Питер; Бертолани, Роберто; Гуидетти, Роберто (2021). «Актуальный контрольный список видов тихоходок (2009–2021 гг., 40-е издание: 19 июля 2021 г.)» (PDF) . Университет Модены и Реджо-Эмилии. дои : 10.25431/11380_1178608 . Проверено 10 декабря 2023 г.
  17. ^ ab Нельсон, Диана (1 июля 2002 г.). «Текущий статус тихоходок: эволюция и экология». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 652–659. doi : 10.1093/icb/42.3.652 . PMID  21708761.
  18. ^ Шоу, Майкл В. "Как найти тихоходок". Tardigrade USA. Архивировано из оригинала 10 февраля 2014 года . Получено 14.01.2013 .
  19. ^ Голдштейн, Боб; Блакстер, Марк (2002). "Tardigrades". Current Biology . 12 (14): R475. Bibcode : 2002CBio...12.R475G. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00959-4 . PMID  12176341.
  20. ^ «Исследователи обнаружили новый крошечный организм, назвали его в честь Уайетса». AP News. 29 сентября 2015 г. Получено 29 сентября 2015 г.
  21. ^ Перри, Эмма С.; Миллер, Уильям Р. (2015). " Echiniscoides wyethi , новый морской тихоход из штата Мэн, США (Heterotardigrada: Echiniscoidea: Echiniscoididae)". Труды Биологического общества Вашингтона . 128 (1): 103–110. doi :10.2988/0006-324X-128.1.103. S2CID  85893082.
  22. ^ van Straalen, Nico M. (август 2021 г.). «Сценарии эволюционной наземной адаптации почвенных беспозвоночных». Pedobiologia . 87–88: 150753. Bibcode : 2021Pedob..8750753V. doi : 10.1016/j.pedobi.2021.150753 .
  23. ^ Романо, Фрэнк А. (2003). «О водяных медведях». Florida Entomologist . 86 (2): 134–137. doi : 10.1653/0015-4040(2003)086[0134:OWB]2.0.CO;2 .
  24. ^ Смит, Фрэнк В.; Бутби, Томас К.; Джованнини, Илария; Ребекки, Лорена; Джокуш, Элизабет Л.; Голдштейн, Боб (1 января 2016 г.). «Компактный план строения тела тихоходок, возникший в результате потери большого участка тела». Current Biology . 26 (2): 224–229. Bibcode :2016CBio...26..224S. doi : 10.1016/j.cub.2015.11.059 . hdl : 11380/1083953 . PMID  26776737.
  25. ^ ab Seki, Kunihiro; Toyoshima, Masato (1998). «Сохранение тихоходок под давлением». Nature . 395 (6705): 853–54. Bibcode :1998Natur.395..853S. doi :10.1038/27576. S2CID  4429569.
  26. ^ Кинчин, Ян М. (1994) Биология тихоходок Ashgate Publishing
  27. ^ abcde Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 877–880. ISBN 978-0-03-056747-6.
  28. ^ Сегментация у тихоходок и диверсификация сегментарных узоров у панартропод
  29. ^ Mayer G, Martin C, Pflüger H, Schlegel M (2013). «Избирательное окрашивание нейронов у тихоходок и онихофор дает представление об эволюции сегментарных ганглиев у панартропод». BMC Evolutionary Biology . 24 (1): 230. Bibcode :2013BMCEE..13..230M. doi : 10.1186/1471-2148-13-230 . PMC 4015553 . PMID  24152256. 
  30. ^ Гросс В., Мюллер М., Пфайффер Ф. (2019). «Рентгеновское исследование водяного медведя предлагает новый взгляд на внутреннюю анатомию тихоходок». Zoological Letters . 11 (5): 14. doi : 10.1186/s40851-019-0130-6 . PMC 6511223 . PMID  31110777. 
  31. ^ Гросс, Владимир; Майер, Георг (2015). «Нервное развитие тихоходок Hypsibius dujardini на основе иммуномаркировки антиацетилированного α-тубулина». EvoDevo . 6 : 12. doi : 10.1186/s13227-015-0008-4 . PMC 4458024 . PMID  26052416. 
  32. ^ Зантке, Джулиана; Вольф, Карстен; Шольц, Герхард (2007). «Трехмерная реконструкция центральной нервной системы Macrobiotus hufelandi (Eutardigrada, Parachela): значение для филогенетического положения тихоходок». Зооморфология . 127 (1): 21–36. doi :10.1007/s00435-007-0045-1. S2CID  43853965.
  33. ^ Гревен, Хартмут (2007). «Комментарии о глазах тихоходок». Arthropod Structure & Development . 36 (4): 401–407. Bibcode : 2007ArtSD..36..401G. doi : 10.1016/j.asd.2007.06.003. PMID  18089118.
  34. ^ Элзинга, Ричард Дж. (1998). «Микрошипики в пищеварительном тракте членистоногих, онихофор, аннелид». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 (4): 341–349. doi :10.1016/S0020-7322(98)00027-0.
  35. ^ Сугиура, Кента; Мацумото, Мидори (2021). «Половое репродуктивное поведение тихоходок: обзор». Invertebrate Reproduction & Development . 65 (4): 279–287. Bibcode : 2021InvRD..65..279S. doi : 10.1080/07924259.2021.1990142 . S2CID  244504291.
  36. ^ Морган, Клайв И. (1977). «Динамика численности двух видов тихоходок, Macrobiotus hufelandii (Schultze) и Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), в кровельном мхе из Суонси». Журнал экологии животных . 46 (1): 263–79. Бибкод : 1977JAnEc..46..263M. дои : 10.2307/3960. JSTOR  3960.
  37. ^ Линдаль, К. (15 марта 2008 г.). «Факты о тихоходках».
  38. ^ Мюллер, Клаус Дж.; Валоссек, Дитер; Захаров, Аркадий (14 июля 1995 г.). «Сохранение фосфатированных мягких покровов типа Орстен и новая находка из куонамской свиты среднего кембрия в Сибири». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 197 (1): 101–118. дои : 10.1127/njgpa/197/1995/101.
  39. ^ Первое упоминание о тихоходках (Tardigrada) из губок (Porifera)
  40. ^ ab Брент Николс, Филлип (2005). Tardigrade Evolution and Ecology (PhD). Тампа, Флорида: Университет Южной Флориды.
  41. ^ Glime, Janice (2010). "Tardigrades". Экология бриофитов: Том 2, Бриологическое взаимодействие .
  42. ^ Хоган, К. Майкл (2010). «Экстремофил». В Э. Моноссон; К. Кливленд. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  43. ^ Дыра в нематосфере: тихоходки и коловратки доминируют в среде криоконитовой норы, тогда как нематоды отсутствуют.
  44. ↑ Саймон, Мэтт (21 марта 2014 г.). «Абсурдное существо недели: невероятное существо, которое достаточно крепко, чтобы выжить в космосе». Wired .
  45. ^ Новозеландский перечень биоразнообразия. Деннис П. Гордон. Крайстчерч, Новая Зеландия: Издательство Кентерберийского университета. 2009–2012. С. 28. ISBN 978-1-877257-72-8. OCLC  340800193.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  46. ^ ab Дин, Корнелия (7 сентября 2015 г.). «Тихоходки: практически невидимые, неуязвимые „водяные медведи“». The New York Times . Получено 7 сентября 2015 г.
  47. ^ Халберг, Кеннет Агерлин; Перссон, Деннис; Рамлёв, Ганс; Вест, Питер; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Мёбьерг, Надя (1 сентября 2009 г.). «Цикломорфоз тихоходок: адаптация к ограничениям окружающей среды». Журнал экспериментальной биологии . 212 (17): 2803–11. дои : 10.1242/jeb.029413. PMID  19684214. S2CID  23429443.
  48. ^ Рампелотто, Пабуло Энрике (2010). «Устойчивость микроорганизмов к экстремальным условиям окружающей среды и ее вклад в астробиологию». Устойчивость . 2 (6): 1602–23. Bibcode : 2010Sust....2.1602R. doi : 10.3390/su2061602 .
  49. ^ Ротшильд, Линн Дж .; Манчинелли, Рокко Л. (2001). «Жизнь в экстремальных условиях». Nature . 409 (6823): 1092–101. Bibcode : 2001Natur.409.1092R. doi : 10.1038/35059215. PMID  11234023. S2CID  529873.
  50. ↑ Бреннанд, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходы: Водяные медведи в космосе». BBC . Получено 31 мая 2013 г.
  51. ^ ab Crowe, John H.; Carpenter, John F.; Crowe, Lois M. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации при ангидробиозе». Annual Review of Physiology . Vol. 60. pp. 73–103. doi :10.1146/annurev.physiol.60.1.73. PMID  9558455.
  52. ^ ab Guidetti, Roberto; Jönsson, K. Ingemar (2002). «Длительное ангидробиотическое выживание у полуназемных микрометазойных». Журнал зоологии . 257 (2): 181–87. CiteSeerX 10.1.1.630.9839 . doi :10.1017/S095283690200078X. 
  53. ^ Чимилески, Скотт; Колтер, Роберто (2017). Жизнь на краю зрения: фотографическое исследование микробного мира. Кембридж, Массачусетс: Belknap Press: отпечаток издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0674975910.
  54. ^ Белл, Грэм (2016). «Экспериментальная макроэволюция». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1822): 20152547. doi :10.1098/rspb.2015.2547. PMC 4721102. PMID  26763705 . 
  55. ^ Андерсон, Дэвид. «Люди только начинают понимать это почти непобедимое существо – и это увлекательно». BusinessInsider.com . Business Insider Inc . Получено 26 октября 2017 г. .
  56. ^ Jönsson, K. Ingemar; Bertolani, Roberto (сентябрь 2001 г.). «Факты и вымыслы о долгосрочном выживании тихоходок». Журнал зоологии . 255 (1): 121–123. doi :10.1017/S0952836901001169. ISSN  0952-8369.
  57. ^ ab Hibshman, Jonathan D.; Clegg, James S.; Goldstein, Bob (2020-10-23). ​​«Механизмы устойчивости к высыханию: темы и вариации у артемий, круглых червей и тихоходок». Frontiers in Physiology . 11 : 592016. doi : 10.3389/fphys.2020.592016 . ISSN  1664-042X. PMC 7649794. PMID 33192606  . 
  58. ^ аб Камилари, Мария; Йоргенсен, Аслак; Шиотт, Мортен; Мёбьерг, Надя (24 июля 2019 г.). «Сравнительная транскриптомика предполагает уникальные молекулярные адаптации внутри линий тихоходок». БМК Геномика . 20 (1): 607. doi : 10.1186/s12864-019-5912-x . ISSN  1471-2164. ПМК 6652013 . ПМИД  31340759. 
  59. ^ Лапински, Йенс; Туннаклифф, Алан (2003). «Ангидробиоз без трегалозы у бделлоидных коловраток». FEBS Letters . 553 (3): 387–390. Bibcode : 2003FEBSL.553..387L. doi : 10.1016/S0014-5793(03)01062-7. ISSN  1873-3468. PMID  14572656. S2CID  1692056.
  60. ^ Boothby, Thomas C; Tapia, Hugo; Brozena, Alexandra H; Piszkiewicz, Samantha; Smith, Austin E; Giovannini, Ilaria; Rebecchi, Lorena; Pielak, Gary J ; Koshland, Doug ; Goldstein, Bob (2017). «Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation» (тихоходки используют внутренне неупорядоченные белки, чтобы пережить высыхание). Molecular Cell . 65 (6): 975–984.e5. doi :10.1016/j.molcel.2017.02.018. PMC 5987194 . PMID  28306513. 
  61. ^ Boothby, Thomas C.; Piszkiewicz, Samantha; Holehouse, Alex; Pappu, Rohit V.; Pielak, Gary J. (декабрь 2018 г.). «Тихоходки используют внутренне неупорядоченные белки, чтобы пережить высыхание». Криобиология . 85 : 137–138. doi : 10.1016/j.cryobiol.2018.10.077. hdl : 11380/1129511 . S2CID  92411591.
  62. ^ Таугер, Натан; Гилл, Виктория (20 сентября 2016 г.). «Секрет выживания „самого выносливого животного Земли“ раскрыт». BBC News . Получено 21 сентября 2016 г.
  63. ^ аб Хасимото, Такума; Хорикава, Дайки Д; Сайто, Юки; Кувахара, Хирокадзу; Кодзука-Хата, Хироко; Шин-и, Тадасу; Минакучи, Ёхей; Охиши, Кадзуко; Мотояма, Аюко; Айдзу, Томоюки; Эномото, Ацуши; Кондо, Коюки; Танака, Саэ; Хара, Юичиро; Косикава, Сигэюки; Сагара, Хироши; Миура, Тору; Ёкобори, Син-Ичи; Миягава, Киёси; Сузуки, Ютака; Кубо, Такео; Ояма, Масааки; Кохара, Юджи; Фудзияма, Асао; Аракава, Казухару; Катаяма, Тошиаки; Тойода, Ацуши; Куниеда, Такекадзу (2016). «Экстремотолерантный геном тихоходок и улучшенная радиотолерантность культивируемых клеток человека с помощью уникального для тихоходок белка». Nature Communications . 7 : 12808. Bibcode : 2016NatCo...712808H. doi : 10.1038/ncomms12808. PMC 5034306. PMID 27649274  . 
  64. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press . стр. 277. ISBN 978-0-313-33922-6 . 
  65. ^ Halberg KA, Jørgensen A, Møbjerg N (2013). «Устойчивость к высыханию у тихоходок Richtersius coronifer зависит от опосредованной мышцами структурной реорганизации». PLOS One . 8 (12): e85091. Bibcode : 2013PLoSO...885091H. doi : 10.1371/journal.pone.0085091 . PMC 3877342. PMID  24391987 . 
  66. ^ ab Horikawa, Daiki D (2012). «Выживание тихоходок в экстремальных условиях: модельное животное для астробиологии». В Altenbach, Alexander V.; Bernhard, Joan M.; Seckbach, Joseph (ред.). Anoxia . Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных условиях и астробиология. Том 21. стр. 205–17. doi :10.1007/978-94-007-1896-8_12. ISBN 978-94-007-1895-1.
  67. ^ Цудзимото, Мегуму; Имура, Сатоши; Канда, Хироши (февраль 2015 г.). «Восстановление и воспроизводство антарктической тихоходки, извлеченной из образца мха, замороженного более 30 лет». Криобиология . 72 (1): 78–81. doi : 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 . PMID  26724522.
  68. ^ Беккерель, Поль (1950). «La Suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par adiabatique de l'alun defer dans le vide les plus eléve» [Приостановление жизни при абсолютной температуре ниже 1/20 К за счет адиабатического размагничивания железо-алюмовых квасцов в самых высоких вакуум]. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 (4): 261–63.
  69. ^ Neves, Ricardo Cardoso; Hvidepil, Lykke KB; Sørensen-Hygum, Thomas L.; Stuart, Robyn M.; Møbjerg, Nadja (9 января 2020 г.). «Эксперименты по термотолерантности в активных и высушенных состояниях Ramazzottius varieornatus подчеркивают, что тихоходки чувствительны к высоким температурам». Scientific Reports . 10 (1): 94. Bibcode :2020NatSR..10...94N. doi :10.1038/s41598-019-56965-z. PMC 6952461 . PMID  31919388. 
  70. ^ Физики утверждают, что им удалось квантово запутать тихоходку с кубитом. Но так ли это?
  71. ^ Вайсбергер, Минди; Брэдфорд, Алина (12.11.2021). «Что такое тихоходки и почему они почти неуязвимы?». livescience.com . Получено 13.06.2024 .
  72. ^ ab O'Callaghan, Jonathan (2021). «Выносливые водяные медведи выдерживают попадание пуль — до определенного момента». Science . doi :10.1126/science.abj5282. S2CID  236376996.
  73. ^ ab Jönsson, K. Ingemar; Bertolani, Roberto (2001). «Факты и вымыслы о долгосрочном выживании тихоходок». Журнал зоологии . 255 (1): 121–23. doi :10.1017/S0952836901001169.
  74. ^ аб Франчески, Т. (1948). «Anabiosi nei tardigradi» [Анабиоз тихоходок]. Bollettino dei Musei e Degli Istituti Biologici dell'Università di Genova (на итальянском языке). 22 : 47–49.
  75. ^ Кент, Майкл (2000), Продвинутая биология , Oxford University Press
  76. ^ Хорикава, Дайки Д.; Сакашита, Тецуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяши, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2006). «Радиационная толерантность тихоходок Milnesium tardigradum». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–848. дои : 10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  77. ^ Аб Хорикава, Дайки Д; Сакашита, Тецуя; Катагири, Тихиро; Ватанабэ, Масахико; Кикавада, Такахиро; Накахара, Юичи; Хамада, Нобуюки; Вада, Сейичи; Фунаяма, Томоо; Хигаси, Сейго; Кобаяши, Ясухико; Окуда, Такаши; Кувабара, Микинори (2009). «Радиационная толерантность тихоходки Milnesium tardigradum ». Международный журнал радиационной биологии . 82 (12): 843–48. дои : 10.1080/09553000600972956. PMID  17178624. S2CID  25354328.
  78. ^ Хорикава, Дайки Д. «Устойчивость тихоходок к УФ-излучению». NASA.com. Архивировано из оригинала 2013-02-18 . Получено 2013-01-15 .
  79. ^ Аб Йонссон, Ингемар; Бельтран-Пардо, Элиана; Хагдуст, Сиамак; Войчик, Анджей; Бермудес-Крус, Роза Мария; Берналь Вильегас, Хайме Э; Хармс-Рингдал, Матс (2013). «Толерантность к гамма-облучению яиц тихоходки Richtersius coronifer зависит от стадии развития». Журнал лимнологии . 72 (1): 9. doi : 10.4081/jlimnol.2013.s1.e9 .
  80. ^ ab Courtland, Rachel (8 сентября 2008 г.). «Водяные медведи — первые животные, пережившие космический вакуум». New Scientist . Получено 22.05.2011 .
  81. ^ abc Jönsson, K. Ingemar; Rabbow, Elke; Schill, Ralph O; Harms-Ringdahl, Mats; Rettberg, Petra (2008). «Tardigrades survivors impact to space in low Earth orbit». Current Biology . 18 (17): R729–R731. Bibcode :2008CBio...18.R729J. doi : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368. S2CID  8566993.
  82. ^ "Существо выживает голым в космосе". Space.com . 8 сентября 2008 г. Получено 22 декабря 2011 г.
  83. ↑ Мастейн, Андреа (22 декабря 2011 г.). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды». NBC News . Получено 22.12.2011 .[ мертвая ссылка ]
  84. ^ Jönsson, K. Ingemar; Rabbow, Elke; Schill, Ralph O.; Harms-Ringdahl, Mats; Rettberg, Petra (сентябрь 2008 г.). «Tardigrades survivors impact to space in low Earth orbit». Current Biology . 18 (17): R729–R731. Bibcode :2008CBio...18.R729J. doi : 10.1016/j.cub.2008.06.048 . PMID  18786368. S2CID  8566993.
  85. ↑ Сотрудники NASA (17 мая 2011 г.). «BIOKon In Space (BIOKIS)». NASA . Архивировано из оригинала 17 апреля 2011 г. Получено 24.05.2011 .
  86. ↑ Бреннард, Эмма (17 мая 2011 г.). «Тихоходы: Водяные медведи в космосе». BBC . Получено 24.05.2011 .
  87. ^ «Тихоходы: Водяные медведи в космосе». BBC Nature. 17 мая 2011 г.
  88. ^ Ребекки, Л.; Альтьеро, Т.; Риццо, А.М.; Чезари, М.; Монторфано, Г.; Марчиоро, Т.; Бертолани, Р.; Гуидетти, Р. (2012). «Два вида тихоходок на борту космического корабля STS-134» (PDF) . 12-й Международный симпозиум по тихоходкам . стр. 89. hdl :2434/239127. ISBN 978-989-96860-7-6.
  89. ^ Reuell, Peter (2019-07-08). «Исследование Гарварда предполагает, что астероиды могут играть ключевую роль в распространении жизни». Harvard Gazette . Получено 2019-11-30 .
  90. ^ Оберхаус, Даниэль (5 августа 2019 г.). «Разбившийся израильский лунный модуль вылил тихоходок на Луну». Wired . Получено 6 августа 2019 г.
  91. ^ Резник, Брайан (6 августа 2019 г.). «Тихоходки, самые выносливые животные на Земле, совершили аварийную посадку на Луне – началось завоевание тихоходками Солнечной системы». Vox . Получено 6 августа 2019 г.
  92. ^ Лукаш Качмарек. Могут ли тихоходки теоретически выжить на Марсе? Конференция: Ранняя Земля и экзоземли: происхождение и эволюция жизни. Варшава, Польша. Апрель 2017 г. https://www.researchgate.net/publication/319213582_Can_tardigrades_theoretically_survive_on_Mars. Доступ 16 октября 2021 г.
  93. ^ Ледфорд, Хайди (2008-09-08). "Скафандры необязательны для 'водяных медведей'". Nature . doi :10.1038/news.2008.1087. ISSN  0028-0836.
  94. ^ ab Yoshida, Yuki; Koutsovoulos, Georgios; Laetsch, Dominik R.; Stevens, Lewis; Kumar, Sujai; Horikawa, Daiki D.; Ishino, Kyoko; Komine, Shiori; Kunieda, Takekazu; Tomita, Masaru; Blaxter, Mark; Arakawa, Kazuharu (2017-07-27). Tyler-Smith, Chris (ред.). "Сравнительная геномика тихоходок Hypsibius dujardini и Ramazzottius varieornatus". PLOS Biology . 15 (7): e2002266. doi : 10.1371/journal.pbio.2002266 . ISSN  1545-7885. PMC 5531438 . PMID  28749982. 
  95. ^ ab Гримальди, Дэвид А.; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Cambridge University Press. стр. 96–97. ISBN 978-0-521-82149-0.
  96. ^ ab Mapalo, MA; Robin, N.; Boudinot, BE; Ortega-Hernández, J.; Barden, P. (2021). "Тихоходка в доминиканском янтаре". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1960): Идентификатор статьи 20211760. doi : 10.1098/rspb.2021.1760 . PMC 8493197. PMID  34610770 . 
  97. ^ Бадд, Грэм Э. (2001). «Тихоходки как «стволовые членистоногие»: свидетельства кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 265–79. Bibcode : 2001ZooAn.240..265B. doi : 10.1078/0044-5231-00034.
  98. ^ Гросс, Владимир; Треффкорн, Сандра; Райхельт, Джулиан; Эппле, Лиза; Лютер, Карстен; Майер, Георг (2018). «Миниатюризация тихоходок (водяных медведей): морфологические и геномные перспективы». Arthropod Structure & Development . 48 : 12–19. doi :10.1016/j.asd.2018.11.006. PMID  30447338. S2CID  53669741.
  99. ^ Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (2001). Arthropod Relationships . Chapman & Hall. стр. 383. ISBN 978-0-412-75420-3.
  100. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти Hallucigenia, похожие на онихофоры, и аргументы в пользу Tactopoda» (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–66. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  101. ^ Бадд, Грэм Э. (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция группы стволовых членистоногих». Lethaia . 29 (1): 1–14. Bibcode : 1996Letha..29....1B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  102. ^ Ким, Джи-Хун; Смит, Фрэнк В.; Ким, Сангхи; Ро, Хён Су; Чжан, Синлян; Лю, Цзянни; Пак, Тэ-Юн С. (2023). «Кембрийские лопастеногие проливают свет на происхождение плана строения тела тихоходок». Труды Национальной академии наук . 120 (28): e2211251120. Bibcode : 2023PNAS..12011251K. doi : 10.1073 /pnas.2211251120 . PMC 10334802. PMID  37399417. 
  103. ^ Купер, Кеннет В. (1964). «Первая ископаемая тихоходка: Beorn leggi из мелового янтаря». Psyche: A Journal of Entomology . 71 (2): 41–48. doi : 10.1155/1964/48418 .
  104. ^ Mapalo, Marc A.; Wolfe, Joanna M.; Ortega-Hernández, Javier (2024-08-06). «Включения в меловом янтаре проливают свет на эволюционное происхождение тихоходок». Communications Biology . 7 (1): 953. doi :10.1038/s42003-024-06643-2. ​​ISSN  2399-3642. PMC 11303527 . PMID  39107512. 
  105. ^ Guidetti, Roberto; Bertolani, Roberto (2018), Schill, Ralph O. (ред.), «Палеонтология и молекулярное датирование», Water Bears: The Biology of Tardigrades , Zoological Monographs, т. 2, Cham: Springer International Publishing, стр. 131–143, doi : 10.1007/978-3-319-95702-9_5, ISBN 978-3-319-95701-2, получено 2020-11-24
  106. ^ Poinar, George; Nelson, Diane R. (28 сентября 2019 г.). «Новый микробеспозвоночный с признаками клещей и тихоходок в доминиканском янтаре». Invertebrate Biology . 138 (4). doi :10.1111/ivb.12265. ISSN  1077-8306. S2CID  204157733.
  107. ^ Дворски, Джордж (9 октября 2019 г.). «Вы слышали о водяных медведях, но как насчет этих древних плесневых свиней?». Gizmodo . Получено 9 октября 2019 г.
  108. ^ «Размер генома тихоходок».
  109. ^ Габриэль, Уиллоу Н.; Макнафф, Роберт; Патель, Сапна К.; Грегори, Т. Райан; Джек, Уильям Р.; Джонс, Корбин Д.; Голдштейн, Боб (2007). «Тихоход Hypsibius dujardini, новая модель для изучения эволюции развития». Developmental Biology . 312 (2): 545–559. doi :10.1016/j.ydbio.2007.09.055. PMID  17996863.
  110. ↑ Фиона Макдональд (7 декабря 2015 г.). «Новые исследования ставят под сомнение утверждение о том, что тихоходки получают 1/6 ДНК от других видов». ScienceAlert .
  111. ^ Циммер, Карл (12 апреля 2024 г.). «Что делает крошечных тихоходок почти радиационно устойчивыми — Новые исследования показывают, что микроскопические «водяные медведи» удивительно хорошо восстанавливают свою ДНК после мощного выброса радиации». The New York Times . Архивировано из оригинала 12 апреля 2024 г. . Получено 13 апреля 2024 г.
  112. ^ Мингес-Тораль, Марина; Куэвас-Сувирия, Бруно; Гарридо-Арандия, Мария; Пасиос, Луис Ф. (декабрь 2020 г.). «Вычислительное структурное исследование защитной роли ДНК уникального для тихоходок белка Dsup». Научные отчеты . 10 (1): 13424. Бибкод : 2020NatSR..1013424M. дои : 10.1038/s41598-020-70431-1. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7414916 . ПМИД  32770133. 
  113. ^ Чавес, Каролина; Круз-Бесерра, Грисель; Фей, Цзя; Кассаветис, Джордж А; Кадонага, Джеймс Т (2019-10-01). «Белок-супрессор повреждений тихоходок связывается с нуклеосомами и защищает ДНК от гидроксильных радикалов». eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.47682 . ISSN  2050-084X. PMC 6773438 . PMID  31571581. 
  114. ^ Риччи, Клаудия; Риоло, Джулия; Марцокки, Карлотта; Брунетти, Джления; Пини, Алессандро; Кантара, Сильвия (27.09.2021). «Белок-супрессор повреждений тихоходок модулирует гены фактора транскрипции и репарации ДНК в клетках человека, обработанных гидроксильными радикалами и УФ-С». Биология . 10 (10): 970. doi : 10.3390/biology10100970 . ISSN  2079-7737. PMC 8533384. PMID 34681069  . 
  115. ^ Кинчин, ИМ (1987). «Фауна мхов 1; Тихоходки». Журнал биологического образования . 21 (4): 288–90. doi :10.1080/00219266.1987.9654916.

В популярной культуре

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Блум, Хестер (2019). Новости на краю Земли: печатная культура полярных исследований (PDF) . Duke University Press . стр. 170. ISBN 9781478004486.
  2. ^ «Как квантовый мир может сыграть свою роль в будущих фильмах Marvel». The Daily Dot . 10 июля 2018 г. Получено 29 июля 2018 г.
  3. ↑ Кинг, Даррин (6 июля 2018 г.). «Наука (и ученые) за „Человеком-муравьем“». The New York Times . Получено 29 июля 2018 г.
  4. ^ «Человеку-муравью и Осе нужна небольшая помощь». 4 июля 2018 г. Получено 29 июля 2018 г. « Человек-муравей и Оса» по-прежнему доставляет удовольствие, особенно любителям тихоходок, обитающих в воде микрофаунов, которые вкратце появились в первом «Человеке-муравье», а в этом фильме их показывают крупным планом.[ постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ "'Harbinger Down': Новый трейлер для сериала о существах". Entertainment Weekly . Получено 3 октября 2018 г.
  6. ^ «Обзор 'Harbinger Down': мрачное и ванильное существо». bloody-disgusting.com . 31 июля 2015 г. Получено 3 октября 2018 г.
  7. ↑ Рафтери, Брайан (5 октября 2016 г.). «Если вы прочтете только один комикс в этом месяце, пусть это будет «Paper Girls»». Wired . Получено 8 августа 2019 г.
  8. ^ "Cosmo Sheldrake делится датами нового сингла и тура". DIY . 2 февраля 2015 . Получено 21 сентября 2019 .
  9. ^ "Cosmo Sheldrake - Tardigrade Song | Folk Radio". Folk Radio UK - Folk Music Magazine . 2 февраля 2015 г. Получено 21 сентября 2019 г.
  10. ^ «Научная правда о тихоходке-потрошителе из «Звездного пути» — огромное облегчение». 10 октября 2017 г. Получено 5 сентября 2018 г.
  11. ^ Зальцберг, Стивен. «Новый сериал «Звездный путь» допускает серьезную научную ошибку». Forbes . Получено 5 сентября 2018 г.
  12. ^ Пласидо, Дани Ди. «Обзор «Южного парка»: Картман создает монстра в «Моховых поросятах». Forbes . Получено 29 июля 2018 г.
  13. ^ "Прямая трансляция 8-й серии 21-го сезона "Южного парка": "Моховые поросята". 15 ноября 2017 г. Получено 29 июля 2018 г.
  14. ↑ Николь Янг (22 октября 2018 г.). «Кайри Ирвинг появился в титрах в последнем эпизоде ​​«Гриффинов». Встречайте «Вернона — водяного медведя». Boston Globe Media Partners, LLC . Получено 22 октября 2018 г.
  15. ^ Маркус Стюарт (21 марта 2021 г.). «Как Сэм и Макс: на этот раз виртуально! Приносит комедийный дуэт борцов с преступностью в виртуальную реальность». Game Informer . Архивировано из оригинала 31 марта 2021 г. Получено 21 марта 2021 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с тихоходками .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Тихоходки .