Страменопил

Клада эукариотов

Stramenopiles , также называемые Heterokonts , представляют собой кладу организмов, отличающихся наличием жестких трехсторонних внешних волосков. У большинства видов волоски прикреплены к жгутикам , у некоторых они прикреплены к другим участкам клеточной поверхности, а у некоторых они были вторично утеряны (в этом случае родство с предками страменопиля очевидно из других общих цитологических особенностей или генетических особенностей). сходство). Stramenopiles представляют собой одну из трех основных клад супергруппы SAR , наряду с Alveolata и Rhizaria .

Страменопилы — эукариоты ; большинство из них одноклеточные, но некоторые из них многоклеточные, включая некоторые крупные морские водоросли, бурые водоросли . В группу входят разнообразные водорослевые протисты , гетеротрофные жгутиконосцы, опалины и близкородственные жгутиконосцы протеромонады (все эндобионты у других организмов); актинофриидные солнечники и оомицеты . Трехраздельные волоски, характерные для группы, утеряны у некоторых включенных таксонов, например у большинства диатомовых водорослей .

Многие страменопили представляют собой одноклеточные жгутиконосцы , а большинство других в какой-то момент своего жизненного цикла производят жгутиковые клетки, например, в виде гамет или зооспор . Большинство жгутиковых гетероконтов имеют два жгутика; передний жгутик имеет один или два ряда жестких волосков или мастигонем , а задний жгутик без таких украшений, гладкий, обычно короче или в некоторых случаях не выступает из клетки.

Термин «гетероконт» используется как прилагательное, обозначающее, что клетка имеет два разных жгутика, и как название таксона. Однако группы, включенные в этот таксон, сильно различались, создавая «проблему гетероконта», которая теперь решена определением страменопилей.

История

Термин «страменопил» был введен DJ Patterson в 1989 году, определяя группу, которая пересекается с неоднозначно определяемыми гетероконтами . ^{[10] [11]} Название «страменопил» обсуждалось Дж. К. Дэвидом. ^[12]

Проблема гетероконта

Термин «гетероконт» используется как прилагательное, указывающее на то, что клетка имеет два разных жгутика, и как название таксона. Таксон Heterokontae был введен Александром Лютером в 1899 году для водорослей, которые сейчас считаются Xanthophyceae . ^[13] Но тот же термин использовался и для других групп водорослей. Например, в 1956 году Коупленд ^[14] использовал его для включения ксантофитов (используя название Vaucheriacea), группы, которая включала так называемые хризофиты , силикофлагелляты и гипохитриды . Коупленд также включил неродственные воротниковые жгутиконосцы (как хоанофлагелляты ), в которые он поместил бикозоэциды . Он также включил неблизкородственные гаптофиты . Последствием объединения нескольких понятий с таксоном «гетероконт» является то, что значение слова «гетероконт» можно прояснить, только сославшись на его использование: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 и т. д. Такое контекстное уточнение встречается редко, поэтому, когда используется название таксона, неясно, как его следует понимать. Термин «Гетероконт» потерял свою полезность в критических дискуссиях об идентичности, природе, характере и родстве группы. ^[15] Термин «страменопил» стремился идентифицировать кладу (монофилетическую и голофилетическую линию) с использованием подхода, разработанного трансформированными кладистами и указывающего на определяющую инновационную характеристику или апоморфию. ^[16]

Со временем сфера применения изменилась, особенно когда в 1970-е годы ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (хлорофиллами а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая перспектива пришла на смену концепции XIX века, основанной на разделении одноклеточных эукариот на животных и растения. Одним из последствий было то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», стали рассматриваться как связанные с «основными гетероконтами» (теми, которые имеют передние жгутики с жесткими волосками). В число недавно признанных родственников вошли паразитические опалины , протеромонады и актинофриидные солнечники . Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды , лабиринтулиды и оомицеты , которые одни включали в число гетероконтов и исключали другие. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и, следовательно, было двусмысленным, название «страменопиле» было введено для обозначения клады протистов, имевших трехсторонние жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, присущи только страменопилам. ^[17]

Характеристики

Хорошо охарактеризована предполагаемая апоморфия трехраздельных жгутиковых волосков страменопилей. Базальная часть волос гибкая и прикрепляется к клеточной мембране; во второй части преобладает длинная жесткая трубка («соломинка» или «страмен»); и, наконец, трубка покрыта множеством тонких волосков, называемых мастигонемами . ^[18] Белки, кодирующие мастигонемы, по-видимому, являются эксклюзивными для клады страменопилей и присутствуют даже у таксонов (таких как диатомовые водоросли), которые больше не имеют таких волосков. ^[19]

У большинства страменопилей около вершины есть два жгутика. ^[20] Обычно они поддерживаются четырьмя корнями микротрубочек , имеющими характерный рисунок. Внутри жгутика имеется переходная спираль, где бьющаяся аксонема с характерным геометрическим рисунком из девяти периферических куплетов вокруг двух центральных микротрубочек меняется на девяти-тройную структуру базального тельца. ^[21]

Пластиды

Многие страменопилы имеют пластиды , которые позволяют им фотосинтезировать , используя свет для производства собственной пищи . Эти пластиды имеют зеленоватый, оранжевый, золотистый или коричневый цвет из-за присутствия хлорофилла а , хлорофилла с и фукоксантина . Такая форма пластиды называется страменохромом или хромопластом . ^[а] Наиболее значительными автотрофными страменопилями являются бурые водоросли (раковины и многие другие морские водоросли) и диатомовые водоросли . Последние являются одними из наиболее важных первичных производителей в морских и пресноводных экосистемах. ^[22] Большинство молекулярных анализов показывают, что у большинства базальных страменопилей отсутствовали пластиды и, соответственно, они были бесцветными гетеротрофами , питающимися другими организмами. Это означает, что страменопилы возникли как гетеротрофы, диверсифицировались, а затем некоторые из них обзавелись хромопластами. Некоторые линии (например, линия аксодина , которая включала хромофитные пединеллиды , бесцветные цилиофрииды и бесцветные актинофриидные гелиозоа) вторично вернулись к гетеротрофии. ^{[23] [24]}

Экология

Гигантская ламинария, Macrocystispyrifera , пример многоклеточного страменопиля, представляет собой крупную морскую водоросль из Phaeophyceae , внутри Gyrista.

Некоторые страменопилы важны как автотрофы и гетеротрофы в природных экосистемах; другие являются паразитическими. Blastocystis — желудочно-кишечный паразит человека; ^[25] опалины и протеромонады обитают в кишечнике хладнокровных позвоночных и описаны как паразитические; ^[26] Оомицеты включают некоторые важные патогены растений, такие как возбудитель фитофтороза картофеля Phytophthora infestans . ^[27] Диатомеи вносят основной вклад в глобальные углеродные циклы, поскольку они являются наиболее важными автотрофами в большинстве морских сред обитания. ^[28] Бурые водоросли, в том числе знакомые морские водоросли, такие как ракушки и бурые водоросли, являются основными автотрофами приливной и сублиторальной морской среды обитания. ^[29] Некоторые из бактериоядных страменопилов, такие как Cafeteria , являются обычными и широко распространенными потребителями бактерий и, таким образом, играют важную роль в переработке углерода и питательных веществ в микробных пищевых сетях . ^{[30] [31]}

Филогения

Внешний

Страменопилы наиболее тесно связаны с альвеолятами и ризариями, все из которых имеют трубчатые митохондриальные кристы и вместе образуют супергруппу SAR , название которой образовано из их инициалов. ^{[32] [24] [33]} Предок супергруппы SAR, по-видимому, захватил одноклеточную фотосинтезирующую красную водоросль , и многие Stramenopiles, а также представители других групп SAR, таких как Rhizaria, все еще имеют пластиды, сохраняющие двойную мембрану. красной водоросли и окружающей ее двойной мембраны, всего четыре мембраны. ^[34]

Внутренний

Дерево основано на Ruggiero et al. (2015) и Силар (2016). Некоторые группы, кроме Gyrista, были описаны как принадлежащие к Bigyra , которые, однако, могут быть парафилетическими. ^{[35] [36] [37]}

Классификация

Электронная микрофотография простейшего Paraphysomonas Butcheri . Это иллюстрирует свойство страменопиля – наличие жестких волос. Волосы прикрепляются к одному более длинному жгутику, другой без волосков (расположение также называется «гетероконт», что означает «неравный»). Тело жгутиконосца покрыто нежной чешуей. Парафизомонады питаются бактериями, две из которых лежат возле волосистого жгутика.

Классификация Stramenopiles по Adl et al. (2019), с дополнениями из новых исследований: ^{[38] [2]}

• Platysulcea Cavalier-Smith 2017 ^[39]
• Бигира Кавальер-Смит, 1998 г., исправлено. 2006 г.
  • Opalozoa Cavalier Smith 1991, исправлено. 2006 г.
    • Наномонадея Кавальер-Смит 2012 г.
    • Опалината Веньон 1926 г., исправлено. Кавалер-Смит, 1997 г. [= Слопалинида Паттерсон, 1985 г. ]
    • Bicosoecida Grasse 1926, исправлено. Карпов 1998 г.
  • Сагениста Кавальер-Смит 1995 г.
    • Лабиринтуломицеты Дик 2001
    • Pseudophyllomitidae Shiratori et al. 2016 ^[40]
• Гириста Кавальер-Смит, 1998 г.
  • Бигиромонада Кавальер-Смит 1998 г.
    • Developea Карпов и Алеошин 2016
    • Пирсониалес Кавальер-Смит, 1998 г., исправлено. 2006 г.
  • Псевдогрибы Кавальер-Смит 1986 г.
    • Гифохитриалес Воробей 1960
    • Peronosporomycetes Dick 2001 [=Oomycetes Winter 1897, исправлено. Дик 1976 ]
  • Actinophryidae Claus 1874, исправлено. Хартманн 1926 г.
  • Ochrophyta Cavalier-Smith 1986, исправлено. Кавалер-Смит и Чао, 1996 г.
    • Крисиста Кавальер-Смит, 1986 г.
      • Chrysoparadoxophyceae Wetherbee 2019 ^[41]
      • Хризофицеи Пашер 1914 г.
      • Chloromorophyceae ( nomen dubium ) ^[42]
      • Eustigmaphyceae Hibberd & Leedale, 1971 г.
      • Olisthodiscophyceae Barcytė, Эйкрем и М.Элиаш, 2021 ^{[43] [44]}
      • Phaeophyceae Хансгирг 1886 г.
      • Phaeosacciophyceae RAAndersen, L.Graf и HSYoon 2020 ^[45]
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey в Bailey et al. 1998 год
      • Raphidophyceae Chadefaud 1950, исправить. Сильва 1980 г.
      • Schizocladiophyceae Генри, Окуда и Каваи, 2003 г.
      • Synchromophyceae S.Horn & C.Wilhelm 2007 [=Picophagea Cavalier-Smith 2006, исправить. 2017 ]
      • Xanthophyceae Allorge 1930, исправлено. Фрич 1935 [Heterokontae Luther 1899 ; Гетеромонадея Лидейл 1983 ; Ксантофита Гибберд 1990 ]
    • Диатомиста Дерелле и др. 2016, исправлено. Кавалер-Смит 2017
      • Bolidophyceae Guillou et al. 1999 год
      • Diatomeae Dumortier 1821 [=Bacillariophyta Haeckel 1878 ]
      • Диктиохофицеа Сильва 1980
      • Pelagophyceae Андерсен и Сондерс, 1993 г.
      • Pinguiophyceae Kawachi et al. 2003 г.

Примечания

1. Их не называют хлоропластами, это наиболее распространенная форма фотосинтетических пластид. В узком смысле хлоропласт представляет собой пластиду, содержащую хлорофилл B, как в зеленых водорослях , некоторых эвгленидах и наземных растениях .

Рекомендации

1. Паттерсон, ди-джей (1989). «Страменопилес: хромофиты с точки зрения протистана». Ин Грин, Джей Си; Ледбитер, бакалавриат; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198577133.
2. Кавальер-Смит, Томас (январь 2018 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3. ПМЦ 5756292 . ПМИД  28875267. 
3. Вёрс, Н. (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и солнечники из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x. S2CID  221852241.
4. Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше порядка». Констанция . 83 : 1–30.
5. Кавалер-Смит, Т. (1999). «Царство Хромиста, происхождение и систематика». В Раунде, FE; Чепмен, диджей (ред.). Прогресс психологических исследований . Том. 4. Эльзевир. стр. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
6. ван ден Хук, К.; Манн, Д.Г.; Янс, Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
7. Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Уайли. ISBN 978-0471522294.
8. Дик, MW (2013). Straminipilous Fungi: Систематика Peronosporomycetes, включая сведения о морских Straminipilous Protists, Plasmodiophorids и подобных организмах. Спрингер. ISBN 978-94-015-9733-3.
9. "Страменипила М.В. Дик (2001)" . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация.
10. Паттерсон, ди-джей (1989). «Страменопилес: хромофиты с протистологической точки зрения». Ин Грин, Джей Си; Ледбитер, бакалавриат; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 357–379.
11. Паттерсон, Дэвид Дж. (1999). «Разнообразие эукариотов». Американский натуралист . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287. PMID  10527921. S2CID  4367158.
12. Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше порядка». Констанца (83): 1–30.
13. Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen [ О Chlorosaccus, новом роде пресноводных водорослей, вместе с некоторыми комментариями по систематике родственных водорослей ] (на немецком языке). Стокгольм: Норстедт . стр. 1–22.
14. Коупленд, HF (1956). Классификация низших организмов . Пало-Альто, Калифорния: Pacific Books.
15. Блэквелл, Вашингтон (2009). «Возвращение к Хромисте: дилемма перекрытия предполагаемых королевств и попытка применения ботанического номенклатурного кода» (PDF) . Фитология . 91 (2).
16. Паттерсон, Колин (1982). «Морфологические признаки и гомологии». В Джойси, Кеннет А.; Пятница, AE (ред.). Проблемы филогенетической реконструкции . Специальный том 21 Ассоциации систематики. Лондон: Academic Press. ISBN 978-0-1239-1250-3.
17. Хи, Вэй И; Блэкман, Лейла М.; Хардхэм, Эдриенн Р. (2019). «Характеристика специфичных для страменопила белков мастигонемы у Phytophthora parasitica». Протоплазма . 256 (2): 521–535. дои : 10.1007/s00709-018-1314-1. PMID  30302550. S2CID  52947780.
18. Бук, Г. Бенджамин (1 августа 1971 г.). «Строение, происхождение и состав трубчатых мастигонем жгутика Ochromonas». Журнал клеточной биологии . 50 (2): 362–384. дои : 10.1083/jcb.50.2.362. ПМК 2108286 . ПМИД  5123323. 
19. Блэкман, Лейла М.; Арикава, Микихико; Ямада, Шухэй; Сузаки, Тошинобу; Хардхэм, Эдриенн Р. (2011). «Идентификация белка мастигонемы Phytophthora nicotianae». Протист . 162 (1): 100–114. doi :10.1016/j.protis.2010.01.005. ПМИД  20663714.
20. Юн, HS; Андерсен, РА; Бу, СМ; Бхаттачарья, Д. (2009). «Страменопилес». Энциклопедия микробиологии . Эльзевир. стр. 721–731. дои : 10.1016/b978-012373944-5.00253-4. ISBN 9780123739445.
21. Фу, Банда; Нагасато, Чикако; Ока, Сейко; Кок, Дж. Марк; Мотомура, Тайдзо (2014). «Протеомный анализ гетерогенных жгутиков бурых водорослей (Stramenopiles)» (PDF) . Протист . 165 (5): 662–675. doi :10.1016/j.protis.2014.07.007. PMID  25150613. S2CID  7936118.
22. Лейпе, Д.Д.; Уэйнрайт, ПО; Гандерсон, Дж. Х.; и другие. (1994). «Страменопилы с молекулярной точки зрения: 16S-подобные последовательности рРНК из Labyrinthuloides minuta и Cafeteria roenbergensis». Психология . 33 (5): 369–377. дои : 10.2216/i0031-8884-33-5-369.1.
23. Лейланд, Бен; Леу, Стефан; Буссиба, Сэмми (2017). «Являются ли траустохитриды водорослями?». Грибковая биология . 121 (10): 835–840. doi : 10.1016/j.funbio.2017.07.006. ПМИД  28889907.
24. Дерель, Ромен; Лопес-Гарсия, Purificación; Тимпано, Элен; Морейра, Дэвид (10 августа 2016 г.). «Филогеномная основа для изучения разнообразия и эволюции страменопилов (= гетероконтов)». Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2890–2898. doi : 10.1093/molbev/msw168. ПМЦ 5482393 . ПМИД  27512113. 
25. Робертс, Тамали; Старк, Дэмиен; Харкнесс, Джон; Эллис, Джон (2014). «Обновленная информация о патогенном потенциале и вариантах лечения Blastocystis sp». Кишечные патогены . 6 (1): 17. дои : 10.1186/1757-4749-6-17 . ПМК 4039988 . ПМИД  24883113. 
26. Олсен, О. Уилфорд (1986). Паразиты животных: их жизненные циклы и экология . Нью-Йорк: Дувр. стр. 56, 74–75. ISBN 0-486-65126-6. ОСЛК  13123309.
27. Новицкий, Марцин; и другие. (17 августа 2011 г.). «Фитофтороз картофеля и томатов, вызываемый Phytophthora infestans: обзор патологии и селекции устойчивости». Болезни растений . Американское фитопатологическое общество . 96 (1): 4–17. дои : 10.1094/PDIS-05-11-0458 . ПМИД  30731850.
28. Юл, Эндрю; Тиррелл, Тоби (2003). «Роль диатомовых водорослей в регулировании круговорота кремния в океане». Глобальные биогеохимические циклы . 17 (4): н/д. Бибкод : 2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . дои : 10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
29. Кок, Дж. Марк; Питерс, Акира Ф.; Коэльо, Сусана М. (9 августа 2011 г.). «Бурые водоросли». Современная биология . 21 (15): R573–R575. дои : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . ПМИД  21820616.
30. Гири, Венди (7 апреля 2011 г.). «Кафетерий Т. Фенчел и DJ Паттерсон 1988». База водорослей . Проверено 17 марта 2023 г.
31. Фенчел, Т.; Паттерсон, диджей (1988). «Cafeteria roenbergensis nov. gen., nov. sp., гетеротрофная микрофлагеллята из морского планктона». Пищевые сети морских микробов . 3 : 9–19.
32. Крылов, М.В.; Добровольский А.А.; Исси, IV; Михаэльевич, Б.И.; Подлипаев С.А.; Решетняк В.В.; Серавин, Л.Н.; и другие. 1980. Новые представления о системе одноклеточных организмов. Труды Зоологического института Академии Наюк, СССР 94:122–132.
33. Бурки, Ф.; Шалчиан-Тебризи; Павловский, Дж. (август 2008 г.). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот». Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224. ПМК 2610160 . ПМИД  18522922. 
34. Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2013). «Клеточная биология хромридов». Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии . Том. 306. Эльзевир . стр. 333–369. дои : 10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0. ISBN 9780124076945. ПМИД  24016529.
35. Руджеро; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
36. Силар, Филипп (2016). «Протисты-эукариоты: происхождение, эволюция и биология микробов-эукариотов». Открытые архивы HAL : 1–462.
37. Кавалер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноресничный скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельство того, что Actinophryida произошла от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. дои : 10.1016/j.ejop.2012.09.002. ПМИД  23219323.
38. Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р., Митчелл Е.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691. ПМК 6492006 . ПМИД  30257078. 
39. Тхакур, Рабиндра; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-итиро (2019). «Мультигенный филогенетический анализ, богатый таксонами, разрешает филогенетические отношения между страменопилами с глубоким разветвлением». Протист . 170 (5): 125682. doi :10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN  1434-4610. PMID  31568885. S2CID  202865459.
40. Ширатори, Такаши; Тхакур, Рабиндра; Исида, Кен-итиро (2017). «Pseudophyllomitus vesiculosus (Ларсен и Паттерсон, 1990) Ли, 2002, плохо изученная фаготрофная бифлагеллята является первым охарактеризованным членом страменопильной экологической группы MAST-6». Протист . 168 (4): 439–451. doi :10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN  1434-4610. ПМИД  28822908.
41. Уэзерби Р., Джексон С.Дж., Репетти С.И., Клементсон Л.А., Коста Дж.Ф., ван де Мин А., Кроуфорд С., Вербрюгген Х. (апрель 2019 г.). «Золотой парадокс - новая линия гетероконтов с хлоропластами, окруженными двумя мембранами». Дж. Фикол . 55 (2): 257–278. дои : 10.1111/jpy.12822. hdl : 11343/233613 . PMID  30536815. S2CID  54477112.
42. Медлин Л.К., Desdevises Y (2018). «Анализ последовательности подтверждает новый класс водорослей». Vie et Milieu/Жизнь и окружающая среда .
43. Граф, Луи; Юн, Хван Су (21 июля 2021 г.). «Olisthodiscophyceae, 17-й класс гетероконтных водорослей». Журнал психологии . 57 (4): 1091–1093. дои : 10.1111/jpy.13184. PMID  34289104. S2CID  236175098.
44. Барците, Довиле; Эйкрем, Венче; Энгесмо, Анетт; Сеоан, Серхио; Вольманн, Йенс; Горак, Алеш; Юрченко Татьяна; Элиаш, Марек (2 марта 2021 г.). «Olisthodiscus представляет новый класс Ochrophyta». Журнал психологии . 57 (4): 1094–1118. дои : 10.1111/jpy.13155. hdl : 10852/86515 . PMID  33655496. S2CID  232101186.
45. Граф Л., Ян Э.К., Хан К.Ю., Кюппер ФК, Бенеш К.М., Оядомари Дж.К., Герберт Р.Д.Х., Вербрюгген Х., Уэтерби Р., Андерсен Р.А., Юн Х.С. (декабрь 2020 г.). «Мультигенная филогения, морфологические наблюдения и пересмотр литературы привели к описанию Phaeosacciophyceae Classis Nova и четырех новых видов Heterokontophyta SI Clade». Протист . 171 (6): 125781. doi : 10.1016/j.protis.2020.125781 . PMID  33278705. S2CID  227315556.

Внешние ссылки

• Веб-проект «Древо жизни»: Stramenopiles