Охрофиты , также известные как гетероконтофиты или страменохромы , представляют собой группу водорослей . Это фотосинтезирующие страменопилы , группа эукариотов , организмов с клеточным ядром , характеризующимся наличием двух неравных жгутиков , один из которых имеет тройные волоски, называемые мастигонемами . В частности, они характеризуются фотосинтетическими органеллами или пластидами , окруженными четырьмя мембранами , с мембраносвязанными отсеками, называемыми тилакоидами , организованными в стопки по три, хлорофиллом а и с в качестве фотосинтетических пигментов , а также дополнительными пигментами, такими как β-каротин и ксантофиллы . Охрофиты — одна из самых разнообразных линий эукариот, содержащая экологически важные водоросли, такие как бурые водоросли и диатомовые водоросли . Они классифицируются либо как тип Ochrophyta или Heterokontophyta , либо как подтип Ochrophytina внутри типа Gyrista . Их пластиды имеют происхождение из красных водорослей .
Охрофиты — это эукариотические организмы, состоящие из клеток , которые либо голые, либо покрыты чешуей, лорикой или клеточной стенкой . Они могут быть одноклеточными , колониальными , ценоцитарными или многоклеточными . Некоторые Phaeophyceae развиваются в виде крупных многоклеточных слоевищ с дифференцированными тканями . [7] Все охрофиты одинаково имеют трубчатые митохондриальные кристы . [10] Это общая черта, присущая их родственникам, гетеротрофным страменопилам , а также другим близкородственным группам, таким как Rhizaria , Telonemia и Alveolata . [11] [12] Как прежде всего фотосинтезирующие эукариоты, они считаются водорослями , отличающимися от других групп водорослей специфическими морфологическими и ультраструктурными признаками, такими как их жгутики , хлоропласты и пигменты . [10]
Как страменопилы (=гетероконты), их плавательные клетки часто имеют два заметно неравных жгутика: передний жгутик («мишура») с соломинчатыми полыми трехраздельными волосками, называемыми мастигонемами , и незрелый задний гладкий жгутик («хлыст») без этих волосков. [13] [10] Ресничная переходная зона жгутика обычно имеет переходную спираль. [7]
Охрофиты в основном фотосинтезируют. Таким образом, они могут иметь один или несколько фотосинтетических пластид ( хлоропластов ) на клетку. [14] Некоторые группы содержат виды с лейкопластами , хлоропластами, которые утратили фотосинтетическую способность и пигменты, но предположительно продолжают играть роль в синтезе аминокислот , липидов и гемовых групп. [10] Охрофиты имеют отличную ультраструктуру пластид по сравнению с другими группами водорослей. [14] Их хлоропласты происходят в результате вторичного эндосимбиоза красной водоросли , что приводит к образованию четырех [a] окружающих мембран : двух внутренних мембран, соответствующих первичным пластидным мембранам; третья мембрана, соответствующая плазматической мембране красной водоросли; и самый внешний слой, соответствующий мембране фагосомы . [17] Два внешних слоя соприкасаются с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР), вместе образуя эндоплазматический ретикулум хлоропластов (ЦЭР), [14] также известный как перипластидный эндоплазматический ретикулум (ПЕР), который часто связан с ядерной оболочкой . Трехраздельные жгутиковые волоски, характерные для страменопилей, образуются либо внутри PER, либо внутри ядерной оболочки. [10]
Перипластидный отсек (ПК) между вторым и третьим слоями представляет собой отдельную область, которая у других групп водорослей (например, криптомонад и хлорарахниофитов ) содержит нуклеоморф , рудиментарное ядро вторичного эндосимбионта; однако внутри охрофитов нуклеоморфы не известны. Вместо этого внутри ПК наблюдались другие структуры, аналогичные тем, которые наблюдаются у гаптофитов и хромидных водорослей: [14] «капельно-подобные структуры», в которых локализованы белки ПК, и везикулярная сеть. [17] Внутри CER имеется заметная область тесных прямых контактов между перипластидной мембраной и внутренней ядерной оболочкой, где может происходить перенос липидов и, возможно, обмен другими молекулами. [17]
Обычно внутри пластидной стромы три сложенных друг на друга тилакоида дифференцируются в «поясную пластинку», которая проходит по периферии пластиды под самой внутренней мембраной. [14] Остальные тилакоиды расположены стопками по три. [10] У синхромофитов и ауреаренофитов консорциум из нескольких пластид, каждая из которых окружена двумя или тремя внутренними мембранами соответственно, окружен общей внешней мембраной. [14]
Хлоропласты охрофитов содержат, помимо фукоксантина , хлорофиллы А и С в качестве фотосинтетических пигментов . [13] Хлорофилл а связывается с тилакоидами, а пигмент с присутствует в строме. [10] Наиболее частым дополнительным пигментом охрофитов является желтый β-каротин . Золотисто-коричневую или коричневую пигментацию у диатомовых водорослей , бурых водорослей , золотистых водорослей и других придает ксантофилл фукоксантин. У желто-зеленых или желто-коричневых рафидофицеев , эустигматофицеев и ксантофицей вместо этого доминирует ваухериаксантин. Эти комбинации пигментов расширяют их фотосинтетическую способность за пределы одного только хлорофилла. Кроме того, ксантофиллы защищают фотосистемы от света высокой интенсивности. [10]
Охрофитные водоросли накапливают в качестве продукта хранения хризоламинарин — углевод , состоящий из коротких цепочек β-1,3-связанных молекул глюкозы . [10] [18] Он хранится в пузырьках , расположенных внутри цитоплазмы , вне пластид, в отличие от других водорослей. [13] Также часто встречаются цитоплазматические липидные капли . [10] Им не хватает крахмала , который является распространенным продуктом хранения в зеленых водорослях и растениях. [7]
Охрофиты способны к бесполому размножению путем фрагментации , размножения , вегетативного деления клеток , спорогенеза или зооспорогенеза. Кроме того, они способны к половому размножению посредством гамет тремя различными способами: изогамией , анизогамией или оогамией . [7]
Охрофиты присутствуют почти во всех средах. [18] Некоторые классы чаще встречаются в морской среде обитания, тогда как другие чаще встречаются в пресной воде или почве. [10] Среди линий охрофитов есть диатомовые водоросли, наиболее распространенные фотосинтезирующие эукариоты во всем мире в морской среде обитания; многоклеточные морские водоросли, такие как бурые водоросли и золотистые водоросли; и множество микроскопических одноклеточных линий, которые также многочисленны, о чем свидетельствует секвенирование окружающей среды . [14] Что касается питания, различные охрофиты миксотрофны , обычно за счет фагоцитоза . [18]
Несколько классов гетероконтных водорослей известны исключительно из морских местообитаний, например Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae и Schizocladiophyceae. Бурые водоросли (Phaeophyceae) почти исключительно морские, с очень небольшим количеством пресноводных родов. [18]
Chrysophyceae , Phaeothamniophyceae и Xanthophyceae относятся преимущественно к пресноводным классам. В лотичных местообитаниях (реки, ручьи) обычны и иногда многочисленны золотистые водоросли (Chrysophyceae) и желто-зеленые водоросли (Xanthophyceae). В частности, золотистые водоросли рода Hydrurus могут быть широко распространены в некоторых водосборных бассейнах и обычны в холодных, чистых, быстрых горных ручьях, где они прикрепляются к твердому субстрату. Роды ксантофицей, обычно встречающиеся в реках, включают Vaucheria , Tribonema и Bumilleria , либо свободно плавающие, либо прикрепленные к нитчатым водорослям и растениям. [19] Диатомовые водоросли более разнообразны: в реках обычно встречается более 60 родов. Многие речные диатомеи разработали различные стратегии прикрепления к субстрату, чтобы избежать смещения водными потоками. Самая основная стратегия заключается в производстве внеклеточных полимерных веществ , разнообразных углеводных структур, образующихся из клеточной мембраны. В водах с более быстрым течением некоторые диатомовые водоросли (например, Cocconeis ) растут непосредственно прикрепляясь к субстрату посредством клейких пленок. Другие (например, Eunotia , Nitzschia ) выращивают стебли или колониальные трубки, способные проникать выше в толщу воды, чтобы получить больше питательных веществ. [20] Бурые водоросли (Phaeophyceae), хотя и весьма разнообразны, содержат только семь видов, присутствующих в реках. У них отсутствуют какие-либо сложные многоклеточные слоевища, и вместо этого они существуют в виде донных нитевидных форм, которые развились независимо от морских предков. [21]
Две основные линии фотосинтезирующих страменопилей включают множество токсичных видов. Внутри класса Raphidophyceae штаммы Heterosigma и Chattonella в высоких концентрациях ответственны за смертность рыб, хотя природа и действие их токсинов не выяснены. Пресноводные виды Gonyostomum способны выделять большое количество слизи, губительной для жабр рыб. В отношении диатомовых водорослей ( Bacillariophyta ) вредное воздействие может быть связано с физическим повреждением или выработкой токсинов. Центрические диатомеи, такие как Chaetoceros, живут в виде колониальных цепочек клеток с длинными шипами (щетинками), которые могут закупоривать жабры рыб, вызывая их гибель. Среди диатомей единственные продуценты токсинов обнаружены среди пеннатных диатомей, почти полностью принадлежащих к роду Pseudonitzschia . Более десятка видов Pseudonitzschia способны вырабатывать нейротоксин , домоевую кислоту , вызывающую амнезийное отравление моллюсками. [22]
Охрофиты составляют очень разнообразную кладу внутри Stramenopila , эукариотической супергруппы , которая также включает несколько гетеротрофных линий простейших , таких как оомицеты , гифохитриды , лабиринтулеи , опалины и бикозоэциды . [23] [4] [24] Эта линия страменопилей возникла в результате вторичного эндосимбиоза , когда красная водоросль трансформировалась в хлоропласт общего предка охрофитов. [4] [25] [26]
Согласно оценкам молекулярных часов, вся группа охрофитов возникла между 874 и 543 миллионами лет назад (млн лет назад) . Однако самые ранние ископаемые останки, отнесенные к золотой водоросли Palaeovaucheria возрастом в миллиард лет , [1] позволяют предположить, что охрофиты появились к 1000 млн лет назад. Другими ранними предполагаемыми представителями фотосинтезирующих страменопилей являются Jacutianema (750 млн лет), Germinosphaera (750–700 млн лет) и бурая водоросль Miaohephyton (600–550 млн лет). Чешуи, похожие на чешуи современных хризофитов , и створки, напоминающие современные центрические створки диатомовых водорослей, были обнаружены в отложениях возрастом 800–700 миллионов лет. [27]
Отношения между многими классами охрофитов остаются невыясненными, но в большинстве филогенетических анализов поддерживаются три основные клады (называемые SI, SII и SIII) . Линия SI, содержащая разнообразный и многоклеточный класс Phaeophyceae , или бурые водоросли, испытала эволюционную радиацию в позднем палеозое (около 310 миллионов лет назад). Класс Schizocladiophyceae является сестринской линией бурых водорослей, за которой следует клада близкородственных классов Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae [28] и Chrysoparadoxophyceae. [15] Это, в свою очередь, сестринская линия клады, содержащей Aurearenophyceae и Phaeothamniophyceae , [4] которые иногда рассматриваются как один класс Aurophyceae. [26] Raphidophyceae являются наиболее базальными в пределах SI . Линия SII включает золотые водоросли или Chrysophyceae , а также более мелкие классы Synurophyceae , Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae и Picophagea (также известные как Synchromophyceae). Обе клады, SI и SII, составляют линию Chrysista . Остальные классы сгруппированы в сестринскую линию Diatomista , эквивалентную линии SIII; это диатомовые водоросли или Bacillariophyceae, Bolidophyceae , Dictyochophyceae (включая силикофлагелляты ) и Pelagophyceae . [4] Новый класс водорослей Olisthodiscophyceae был описан в 2021 году и обнаружен как часть линии SII. [3]
Одна группа гетеротрофных солнечников- простейших, Actinophryida , [30] включена в некоторые классификации как сестринская линия рафидофитов , и обе группы рассматриваются как один класс Raphidomonadea на основании филогенетического анализа 18S рДНК . [31] Однако недавнее филогеномное исследование определило одну актинофрииду, Actinophrys sol , как вероятную сестринскую группу охрофитов. Хотя у него отсутствуют хлоропласты, в ядерном геноме этого актинофриида были обнаружены пластидные гены , что означает, что его общий предок с охрофитами, возможно, уже начал одомашнивать пластиды. [32]
В иерархических классификациях, где используются таксономические ранги ( царство , тип , класс , порядок ...), гетероконтовые водоросли обычно рассматриваются как целый тип (или подразделение в ботанической номенклатуре ) под названием Ochrophyta в пределах Stramenopila или Heterokonta . . [23] Этот тип был впервые описан протозоологом Томасом Кавалье-Смитом в 1986 году как Ochrista , позже переименованным в Ochrophyta в 1996 году в соответствии с рекомендациями Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN). [2] [33] Он оставался таксоном типа до 2017 года, когда тот же автор понизил его до уровня подтипа и изменил название на Ochrophytina , чтобы оно соответствовало суффиксу -phytina в ботанической номенклатуре, который соответствует подразделениям. Тип, к которому в его классификационной системе принадлежат охрофиты, — это Gyrista , клада, которая также содержит некоторые гетеротрофные гетероконты, а именно Pseudofungi и Bigyromonada . [26] Gyrista и Bigyra составляют две основные ветви страменопилей, которые считаются супертипом Heterokonta в царстве Chromista . Однако эта система классификации не используется из-за немонофилетической природы королевства . [24]
Хотя Ochrophyta является предпочтительным названием для протистологов и протозоологов, название Heterokontophyta считается более знакомым среди физиологов . [7] Происхождение этого названия - класс Heterokontæ , введенный финским биологом Александром Фердинандом Лютером в 1899 году [34] для включения порядков Chloromonadales и Confervales, позже разделенных на Xanthophyceae и Raphidophyceae . Это название, среди других черт, отсылало к двум неравным жгутикам, характерным для всех Stramenopiles , также известных как гетероконты. После нескольких открытий электронной микроскопии Кристиан ван ден Хук в 1978 году ввел разделение Heterokontophyta на пять классов водорослей: Chrysophyceae , Xanthophyceae , Bacillariophyceae , Phaeophyceae и Chloromonadophyceae . [35] Несколько других названий использовались для группировки гетероконтных водорослей с амбирегнальными организмами, таких как Chromophyta , Heterokonta и, наконец , Stramenopiles , что не является официально опубликованным названием в рамках ICN . [7] Некоторые психологи в настоящее время выступают за использование Heterokontophyta в качестве названия типа гетероконтовых водорослей. Однако первоначальное использование Хуком в 1978 году не содержало латинского описания, которое было требованием для действительной публикации в рамках ICN до 2011 года. Психологи Майкл Гири , Ойвинд Мёструп и Роберт Андерсен обоснованно опубликовали Heterokontophyta как тип в 2023 году. [7]
В отличие от иерархической классификации, кладистическая классификация признает только клады как действительные группы, отвергая использование парафилетических или полифилетических групп. Этот метод классификации предпочитают протистологи. Последняя редакция Международного общества протистологов в 2019 году признает Ochrophyta действительным таксоном в пределах высшей группы Stramenopiles , входящей в супергруппу SAR . [24] Подразделение охрофитов на Chrysista и Diatomista полностью принято научным сообществом и подтверждено филогенетическим анализом. [24]
По состоянию на 2024 год охрофиты насчитывают 23 314 описанных видов, из которых 490 видов неясны. [5] Однако, по оценкам, они насчитывают более 100 000 видов, большинство из которых являются диатомовыми водорослями. [6] Ниже представлена современная классификация охрофитов согласно редакции классификации эукариот 2019 г., [24] с включением классов водорослей, описанных в последующие годы [15] [28] [3] , а также количество описанных видов. для каждого класса. [5] Согласно вышеупомянутой редакции протистологов в 2019 году, диатомовые водоросли (Diatomeae) образуют не один класс Bacillariophyceae, а многочисленные классы, что отражает филогенетические достижения за предыдущее десятилетие. [24]
Многоклеточные морские водоросли класса Phaeophyceae были описаны в ранних китайских (около 3000 г. до н.э.), греческих (300 г. до н.э., например, Теофраст ) и японских (около 500 г. н.э.) письменах. Знания о них, вероятно, появились еще до письменной истории, поскольку они использовались в качестве пищи , красителей и в лечебных целях. Первое официальное описание водоросли страменопила было описание рода Fucus , сделанное Линнеем в его работе 1753 года Species Plantarum . Вскоре после этого одноклеточные хризофиты были описаны Отто Фридрихом Мюллером . В эту первую эпоху научных открытий бурые водоросли описывали как растения , а микроскопические водоросли рассматривались как животные под названием инфузории . [18]
В 20 веке начались эволюционные и филогенетические дискуссии, включающие гетероконтные водоросли. Просвечивающая электронная микроскопия и молекулярно-филогенетический анализ привели к описанию многих новых групп и нескольких классов даже в 21 веке. Секвенирование первого генома охрофита, принадлежащего Thalassiosira pseudonana , началось в 2002 году. [18]
