stringtranslate.com

Фототакси

Распределение трехмерного фототаксиса
в дереве эукариот  [1]
Красные стрелки указывают вероятную точку возникновения фототаксиса в данной группе. Знаки вопроса указывают на неопределенность относительно независимого или общего происхождения.

Фототаксис — это разновидность такси или локомоторного движения, которое происходит, когда весь организм движется к световому стимулу или от него . [2] Это выгодно для фототрофных организмов, поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться на получение света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении увеличения силы света, и отрицательным, если направление противоположное. [3]

У прокариот наблюдаются два типа положительного фототаксиса . Первый называется скотофобаксисом (от слова « скотофобия »), который наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещаемой микроскопом. Наступление темноты сигнализирует клетке о необходимости изменить направление вращения жгутиков и снова войти в свет. Второй тип фототаксиса — это истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к увеличению количества света. Это аналогично положительному хемотаксису , за исключением того, что аттрактант представляет собой свет, а не химическое вещество.

Фототаксические реакции наблюдаются у многих организмов, таких как Serratia marcescens , Tetrahymena и Euglena . У каждого организма есть своя специфическая биологическая причина фототаксической реакции, многие из которых случайны и не служат никакой конечной цели.

Фототаксис у бактерий и архей

Фототаксис может быть полезен для фототрофных бактерий , поскольку они могут наиболее эффективно ориентироваться для получения света для фотосинтеза . Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении увеличения силы света, и отрицательным, если направление противоположное. [3]

У прокариот (бактерии и археи ) наблюдаются два типа положительного фототаксиса . Первый называется «скотофоботаксис» (от слова « скотофобия »), который наблюдается только под микроскопом. Это происходит, когда бактерия случайно выплывает из области, освещаемой микроскопом. Наступление темноты сигнализирует клетке о необходимости изменить направление вращения жгутиков и снова войти в свет. Второй тип фототаксиса — это истинный фототаксис, который представляет собой направленное движение вверх по градиенту к увеличению количества света. Это аналогично положительному хемотаксису , за исключением того, что аттрактант представляет собой свет, а не химическое вещество.

Фототаксические реакции наблюдаются у ряда бактерий и архей, таких как Serratia marcescens . Белки фоторецепторов представляют собой светочувствительные белки, участвующие в восприятии света и реакции на него у различных организмов. Некоторыми примерами являются бактериородопсин и бактериофитохромы у некоторых бактерий. См. также: Фитохром и фототропизм .

Большинство прокариот (бактерий и архей) неспособны определять направление света, потому что в таком маленьком масштабе очень сложно создать детектор, который мог бы различать одно направление света. Тем не менее, прокариоты могут измерять интенсивность света и двигаться по градиенту интенсивности света. Некоторые планирующие нитевидные прокариоты могут даже чувствовать направление света и совершать направленные повороты, но их фототаксическое движение очень медленное. Некоторые бактерии и археи фототаксичны. [4] [5] [1]

В большинстве случаев механизм фототаксиса представляет собой смещенное случайное блуждание, аналогичное бактериальному хемотаксису. Галофильные археи, такие как Halobacterium salinarum , используют сенсорные родопсины (SR) для фототаксиса. [6] [7] Родопсины — это 7 трансмембранных белков, которые связывают ретиналь в качестве хромофора . Свет запускает изомеризацию сетчатки [8] , что приводит к фототрансдуктивной передаче сигналов через двухкомпонентную релейную систему фосфопереноса. Halobacterium salinarum имеет два SR, SRI и SRII, которые передают сигналы через белки-преобразователи Htr1 и Htr2 (галобактериальные преобразователи для SR I и II) соответственно. [9] [10] Нижняя передача сигналов у фототаксических архебактерий включает CheA, гистидинкиназу , которая фосфорилирует регулятор ответа CheY. [11] Фосфорилированный CheY вызывает разворот плавания. Два SR в Halobacterium имеют разные функции. SRI действует как аттрактантный рецептор для оранжевого света и, посредством двухфотонной реакции, как репеллентный рецептор для ближнего УФ-излучения, тогда как SRII является репеллентным рецептором для синего света. В зависимости от того, какой рецептор экспрессируется, если клетка плывет вверх или вниз по крутому градиенту света, вероятность переключения жгутика будет низкой. Если интенсивность света постоянна или меняется в неправильном направлении, переключение направления вращения жгутика переориентирует клетку в новом, случайном направлении. [12] Поскольку длина треков увеличивается, когда клетка следует световому градиенту, клетки в конечном итоге будут приближаться к источнику света или удаляться от него. Эта стратегия не позволяет ориентироваться по вектору света и работает только при наличии крутого градиента света (т. е. не в открытой воде). [1]

Некоторые цианобактерии (например, Anabaena , Synechocystis ) способны медленно ориентироваться вдоль вектора света. Эта ориентация происходит в нитях или колониях, но только на поверхности, а не в суспензии. [13] [14] Нитчатая цианобактерия Synechocystis способна как к положительной, так и к отрицательной двумерной фототаксической ориентации. Положительный ответ, вероятно, опосредован бактериофитохромным фоторецептором TaxD1. Этот белок имеет два хромофорсвязывающих домена GAF, которые связывают хромофор биливердина [15] , и С-концевой домен , типичный для бактериальных рецепторов таксиса ( сигнальный домен MCP ). TaxD1 также имеет два N-концевых трансмембранных сегмента, которые закрепляют белок на мембране. [16] [17] [18] Фоторецепторные и сигнальные домены являются цитоплазматическими и передают сигнал через систему передачи сигналов типа CheA/CheY, регулируя подвижность пилей IV типа. [19] TaxD1 локализуется на полюсах палочковидных клеток Synechococcus elongatus , аналогично MCP, содержащим хемосенсорные рецепторы у бактерий и архей. [20] Как достигается управление нитями, неизвестно. Медленное управление этими цианобактериальными нитями — единственное поведение прокариот по распознаванию направления света, которое могло развиться из-за сложности определения направления света в таком небольшом масштабе. [1]

Типы фотоповедения, обнаруженные у прокариот  [21]
Вверху: фотофобные и скотофобные реакции, включающие случайное переворачивание или разворот подвижности на 180°, вызванные внезапными изменениями в световой среде, испытываемой клетками.
В центре: фотокинез, включающий изменения скорости, вызванные изменением интенсивности света. В условиях неоднородного освещения положительный фотокинез приводит к накоплению в областях с низкой освещенностью (и наоборот, в случае отрицательного фотокинеза).
Внизу: настоящий фототаксис приводит к движению к источнику света или от него, но не является реакцией на градиент света. Направление параллельного освещения указано желтыми стрелками.
Пространства между закрашенными кружками представляют собой равные интервалы времени.

Способность связывать восприятие света с контролем подвижности обнаружена у очень многих прокариот, что указывает на то, что эта способность должна давать ряд физиологических преимуществ. [22] [23] Прежде всего, световая среда имеет решающее значение для фототрофов как источника энергии. Фототрофные прокариоты чрезвычайно разнообразны, и, вероятно, горизонтальный перенос генов играет роль в распространении фототрофии среди множества типов. [24] Таким образом, разные группы фототрофных прокариот могут иметь мало общего, кроме использования света в качестве источника энергии, но для любого фототрофа должно быть выгодно иметь возможность перемещаться в поисках лучших световых условий для фотосинтеза. Чтобы сделать это эффективно, необходима способность контролировать подвижность в ответ на интегрированную информацию об интенсивности света, спектральном качестве света и физиологическом статусе клетки. Вторая основная причина контролируемой светом подвижности заключается в том, чтобы избегать света повреждающей интенсивности или длины волны: этот фактор не ограничивается фотосинтезирующими бактериями, поскольку свет (особенно в УФ-диапазоне) может быть опасен для всех прокариот, в первую очередь из-за повреждения ДНК и белков.  [25] и ингибирование аппарата трансляции световыми активными формами кислорода. [26] [21]

Наконец, световые сигналы потенциально содержат богатую и сложную информацию об окружающей среде, и не следует исключать возможность того, что бактерии изощренно используют эту информацию для оптимизации своего местоположения и поведения. Например, патогены растений или животных могут использовать световую информацию для контроля своего местоположения и взаимодействия с хозяевами, и фактически известно, что световые сигналы регулируют развитие и вирулентность у некоторых нефототрофных прокариот. [27] [28] Фототрофы также могли бы извлечь выгоду из сложной обработки информации, поскольку их оптимальная среда определяется сложной комбинацией факторов, включая интенсивность света, качество света, дневные и ночные циклы, наличие сырья и альтернативных источников энергии, другие полезные или вредные физические и химические факторы, а иногда и присутствие симбиотических партнеров. Качество света сильно влияет на специализированные пути развития некоторых нитчатых цианобактерий , включая развитие подвижных гормогоний и азотфиксирующих гетероцист . [29] Поскольку гормогонии важны для установления симбиотических партнерств между цианобактериями и растениями, а гетероцисты необходимы для фиксации азота в этих партнерствах, возникает соблазн предположить, что цианобактерии могут использовать световые сигналы как один из способов обнаружить близость растения. симбиотический партнер. В сложной и гетерогенной среде, такой как фототрофная биопленка, многие факторы, имеющие решающее значение для роста, могут существенно различаться даже в пределах ограниченной области, которую может исследовать одна подвижная клетка. [30] [31] Поэтому мы должны ожидать, что прокариоты, живущие в такой среде, могут контролировать свою подвижность в ответ на сложную сеть передачи сигналов, связывающую ряд сигналов окружающей среды. [21]

Фотофобная реакция представляет собой изменение направления подвижности в ответ на относительно внезапное увеличение освещенности: классически реакция заключается в временном изменении интенсивности света, которое может испытывать бактерия при перемещении в ярко освещенную область. Переключение направления может состоять из случайного выбора нового направления («кувыркание») или может представлять собой простое изменение направления движения. Любой из них имеет эффект отталкивания клеток от участка неблагоприятного света. Фотофобные реакции наблюдались у таких разнообразных прокариот, как Escherichia coli , пурпурные фотосинтезирующие бактерии и галоархеи . [32] [23] [21]

Скотофобная реакция (боязнь темноты) является противоположностью фотофобной реакции, описанной выше: изменение направления (переворот или разворот) индуцируется, когда клетка испытывает относительно внезапное падение интенсивности света. Фотофобные и скотофобные реакции заставляют клетки накапливаться в областях специфической (предположительно благоприятной) интенсивности света и спектрального качества. Скотофобные реакции были хорошо документированы у пурпурных фотосинтезирующих бактерий, начиная с классических наблюдений Энгельмана в 1883 году [33], а также у цианобактерий. [22] Скотофобные/фотофобные реакции у жгутиковых бактерий очень напоминают классический режим бактериального хемотаксиса «предвзятого случайного блуждания», который связывает восприятие временных изменений концентрации химического аттрактанта или репеллента с частотой кувыркания. [34] Единственное существенное различие заключается в том, что скотофобные/фотофобные реакции включают восприятие временных изменений интенсивности света, а не концентрации химического вещества. [21]

Фотокинез – это вызванное светом изменение скорости (но не направления) движения. Фотокинез может быть отрицательным (световое снижение моторики) или положительным (световое стимулирование моторики). Фотокинез может привести к скоплению клеток в областях благоприятного освещения: они задерживаются в таких областях или ускоряются из областей неблагоприятного освещения. Фотокинез был зарегистрирован у цианобактерий и пурпурных фотосинтезирующих бактерий. [22] [21]

Истинный фототаксис состоит из направленного движения, которое может быть либо к источнику света (положительный фототаксис), либо от источника света (отрицательный фототаксис). В отличие от фотофобии/скотофобии, истинный фототаксис не является реакцией на временное изменение интенсивности света. Как правило, кажется, что это предполагает прямое определение направления освещения, а не пространственного градиента интенсивности света. Истинный фототаксис у прокариот иногда сочетается с социальной подвижностью, которая включает согласованное движение всей колонии клеток к источнику света или от него. Это явление также можно охарактеризовать как фототаксис сообщества. Истинный фототаксис широко распространен у эукариотических зеленых водорослей [35] , но среди прокариот он зарегистрирован только у цианобактерий [22] [17] и в социальной подвижности колоний пурпурной фотосинтетической бактерии Rhodocista centenaria . [36] [21]

Фототаксис у простейших

Разнообразие фототаксических протистов  [1]
(а) зеленая водоросль (б) гетероконтная зооспора (в) криптомонадная водоросль
(г) динофлагеллята (д) эвглена
Фототаксические движения зеленых водорослей Volvox rousseletii  [37]
(а) Плавание по прямой в темноте
(б) Внезапное переключение между темнотой и светом приводит к обратному биению жгутиков в переднем полушарии и замедлению движения сфероида вперед (фотофобная реакция)
(в) Только примерно через 2 секунды клетки на освещенной стороне переднего полушария вращающегося сфероида демонстрируют обратное направление биения жгутиков, что приводит к ускорению движения сфероида вперед и повороту к источнику света. Гравитация способствует фототаксическим движениям, поскольку она больше притягивает заднее полушарие из-за анизотропного распределения массы, вызванного более плотными дочерними сфероидами в заднем полушарии и, вероятно, также из-за более близкого расположения соматических клеток в заднем полушарии.

Некоторые протисты (одноклеточные эукариоты) также могут двигаться к свету или от него, сочетая свою стратегию передвижения со светочувствительным органом. [38] Эукариоты впервые в истории жизни развили способность следовать направлению света в трех измерениях в открытой воде. Стратегия сенсорной интеграции эукариот, обработка сенсорной информации, а также скорость и механика тактических реакций фундаментально отличаются от таковых у прокариот. [39] [1]

Как одноклеточные, так и многоклеточные эукариотические фототаксические организмы имеют фиксированную форму, поляризованы, плавают по спирали и используют реснички для плавания и фототаксического управления. Передача сигналов может происходить посредством прямых ионных токов , запускаемых светом , аденилатциклаз или тримерных G-белков . Используемые фоторецепторы также могут быть самыми разными (см. ниже). Однако передача сигналов во всех случаях в конечном итоге модифицирует активность ресничек. [1] Механика фототаксической ориентации аналогична у всех эукариот. Фотосенсор с ограниченным углом обзора вращается, сканируя пространство, и периодически подает сигналы ресничкам об изменении их биения, что изменит направление винтовой траектории плавания . Трехмерный фототаксис можно обнаружить у пяти из шести основных групп эукариот ( опистоконты , амебозоа , растения , хромальвеолаты , экскаваты , ризарии ). [1]

Пелагический фототаксис присутствует у зеленых водорослей , но отсутствует у глаукофитных и красных водорослей . [1] У зеленых водорослей есть «рыльце», расположенное в самой внешней части хлоропласта , непосредственно под двумя мембранами хлоропласта . Рыльце состоит из десятков-нескольких сотен липидных глобул, которые часто образуют гексагональные массивы и могут располагаться в один или несколько рядов. Липидные глобулы содержат сложную смесь каротиноидных пигментов, обеспечивающих экранирующую функцию и оранжево-красный цвет [40] , а также белки, стабилизирующие глобулы. [41] Рыльце расположено латерально, в фиксированной плоскости относительно ресничек, но не прилегает непосредственно к базальным тельцам. [42] [43] Фиксированное положение обеспечивается за счет прикрепления хлоропласта к одному из ресничных корней. [44] Пигментированное рыльце не следует путать с фоторецептором. Рыльце обеспечивает только направленное затенение соседних фоторецепторов, вставленных в мембрану (поэтому термин «глазное пятно» вводит в заблуждение). Стигматы также могут отражать и фокусировать свет, как вогнутое зеркало, тем самым повышая чувствительность. [1]

У наиболее изученной зеленой водоросли Chlamydomonasrainhardtii фототаксис опосредован пигментом родопсином , что впервые было продемонстрировано восстановлением нормального фотоповедения у слепого мутанта аналогами хромофора сетчатки . [45] Два родопсина архебактериального типа, канальный родопсин -1 и -2, [46] [47] были идентифицированы как рецепторы фототаксиса у Chlamydomonas . [48] ​​Оба белка имеют N-концевую 7-трансмембранную часть, аналогичную архебактериальным родопсинам, за которой следует С-концевая мембраносвязанная часть, состоящая приблизительно из 400 остатков. CSRA и CSRB действуют как светозависимые катионные каналы и запускают деполяризующие фототоки. [48] ​​[49] С помощью иммунофлуоресцентного анализа было показано, что CSRA локализуется в области стигмы (Suzuki et al. 2003). Индивидуальное истощение RNAi как CSRA, так и CSRB изменило светоиндуцированные токи и показало, что CSRA опосредует быстрый ток с высоким уровнем насыщения, тогда как CSRB - медленный ток с низким насыщением. Оба тока способны вызывать фотофобные реакции и могут играть роль в фототаксисе [50] [49] , хотя точный вклад двух рецепторов еще не ясен. [1]

Как и у всех биконтов (растений, хромальвеолатов, экскаватов, ризарий), зеленые водоросли имеют две реснички, неодинаковые. Передняя ресничка всегда моложе задней . [51] [52] В каждом клеточном цикле одна дочерняя клетка получает переднюю ресничку и преобразует ее в заднюю. Другая дочь наследует заднюю зрелую ресничку. Затем у обеих дочерей вырастают новые передние реснички. [1]

Как и все другие ресничные пловцы, зеленые водоросли всегда плавают по спирали. Направленность спирали прочная и гарантируется хиральностью ресничек. Две реснички зеленых водорослей имеют разный характер ритма и функции. У Chlamydomonas каскад фототрансдукции по-разному меняет рисунок ударов и скорость биения двух ресничек по сложной схеме. [53] [54] Это приводит к переориентации спиральной траектории плавания до тех пор, пока ось спирального плавания не совпадает с вектором света. [1]

Фототаксис у беспозвоночных

Медуза

Положительный и отрицательный фототаксис можно обнаружить у нескольких видов медуз , например, из рода Polyorchis . Медузы используют глазки для обнаружения присутствия и отсутствия света, что затем преобразуется в антихищническое поведение в случае, если тень падает на глазки, или в пищевое поведение в случае присутствия света. [55] Многие тропические медузы имеют симбиотические отношения с фотосинтезирующими зооксантеллами , которые они содержат в своих клетках. [56] Зооксантеллы питают медуз, в то время как медуза защищает их и перемещает к источникам света, таким как солнце, чтобы максимизировать воздействие света для эффективного фотосинтеза. В тени медуза может либо оставаться на месте, либо быстро уходить, чтобы избежать нападения хищников , а также перестроиться на новый источник света. [57]

Этой двигательной реакции на свет и отсутствие света способствует химическая реакция глазков, которая приводит к двигательной реакции, заставляющей организм плыть к источнику света. [57]

Морской тряпичный червь

Фототаксис и избегание УФ -излучения личинок Platynereis dumerilii , реагирующих на УФ-свет (380 нм) сверху. Дополнительные пояснения см. в основной части текста.

Фототаксис хорошо изучен у морского червя Platynereis dumerilii . И трохофора Platynereis dumerilii , и ее личинки метатрохофора обладают положительным фототаксисом. Фототаксис опосредован простыми глазными пятнами , состоящими из пигментной клетки и фоторецепторной клетки . Фоторецепторные клетки образуют синапсы непосредственно с реснитчатыми клетками, которые используются для плавания. Глазные пятна не дают пространственного разрешения, поэтому личинки вращаются, сканируя окружающую среду в направлении, откуда исходит свет. [58]

Личинки Platynereis dumerilii ( нектохеты ) могут переключаться между положительным и отрицательным фототаксисом. Фототаксис здесь опосредован двумя парами более сложных пигментных чашечек глаз. Эти глаза содержат больше фоторецепторных клеток, которые затенены пигментными клетками, образующими чашечку. Фоторецепторные клетки не образуют синапсы непосредственно с реснитчатыми клетками или мышечными клетками, а с промежуточными нейронами процессингового центра. Таким образом можно сравнить информацию всех четырех наглазников и создать изображение с низким разрешением в четыре пикселя, сообщающее личинкам, откуда исходит свет. Таким образом, личинке не нужно сканировать окружающую среду, вращаясь. [59] Это адаптация к жизни на дне моря, образ жизни личинки, тогда как сканирующее вращение больше подходит для жизни в толще открытой воды, образ жизни личинки трохофоры. Фототаксис личинки Platynereis dumerilii имеет широкий спектральный диапазон, который покрывается как минимум тремя опсинами , экспрессируемыми чашевидными глазами: [60] двумя рабдомерными опсинами [61] и Go-опсином. [60]

Платинерейс думерилии

Однако не каждое поведение, похожее на фототаксис, является фототаксисом: личинки Platynereis dumerilii nechtochate и метатрохофоры всплывают первыми, когда их стимулируют ультрафиолетовым светом сверху. Но через некоторое время они меняют направление и избегают ультрафиолета, плывя вниз. Это похоже на смену положительного фототаксиса на отрицательный (см. видео слева), но личинки также плавают вниз, если УФ-свет падает ненаправленно сбоку. И поэтому они не плывут к свету или от него, а плывут вниз, [62] то есть к центру тяжести. Таким образом, это УФ-индуцированная положительная гравитация . Положительный фототаксис (плавание к свету от поверхности) и положительный гравитационный эффект (плавание к центру тяжести) вызываются разными диапазонами длин волн и нейтрализуют друг друга при определенном соотношении длин волн. [62] Поскольку состав длин волн меняется в воде с глубиной: сначала теряются короткие (УФ, фиолетовый) и длинные (красные) длины волн, [60] фототаксис и гравитация образуют соотношение-хроматический датчик глубины , который позволяет личинкам определять их глубина по цвету окружающей воды. Это имеет преимущество перед датчиком глубины, основанным на яркости, поскольку цвет остается практически постоянным независимо от времени дня или облачности. [63] [64]

На диаграмме справа личинки начинают плавать вверх при включении ультрафиолетового света (отмечено фиолетовым квадратом). Но позже они плывут вниз. Следы личинок имеют цветовую маркировку: красный — для личинок, плавающих вверх, и синий — для личинок, плавающих вниз. Видео работает с двойной скоростью. [62]

Насекомые

Мотыльки положительно фототаксичны.

Положительный фототаксис можно обнаружить у многих летающих насекомых , таких как мотыльки , кузнечики и мухи . Drosophila melanogaster широко изучалась на предмет ее врожденной положительной фототаксической реакции на источники света с использованием контролируемых экспериментов, чтобы помочь понять связь между воздушным движением к источнику света. [65] Эта врожденная реакция распространена среди насекомых, которые летают преимущественно ночью, используя для ориентации поперечную ориентацию по отношению к свету Луны. [66] Искусственное освещение в городах и населенных пунктах приводит к более выраженной положительной реакции по сравнению с далеким светом Луны, в результате чего организм неоднократно реагирует на этот новый сверхъестественный стимул и врожденно летит к нему.

Доказательства врожденной реакции положительного фототаксиса у Drosophila melanogaster были получены путем изменения крыльев нескольких отдельных экземпляров как физически (путем удаления), так и генетически (путем мутации). В обоих случаях наблюдалось заметное отсутствие положительного фототаксиса, что свидетельствует о том, что полет к источникам света является врожденной реакцией на получение фоторецепторами организмов положительной реакции. [65]

Отрицательный фототаксис можно наблюдать у личинок Drosophila melanogaster на первых трех стадиях развития , несмотря на то, что взрослые насекомые демонстрируют положительный фототаксис. [67] Такое поведение распространено среди других видов насекомых, которые в своем жизненном цикле обладают нелетающей личиночной и взрослой стадией и переключаются на положительный фототаксис только при поиске мест окукливания . Tenebrio molitor, напротив, является одним из видов, который переносит свой отрицательный фототаксис во взрослую жизнь. [67]

Связь с магнитными полями

В экспериментальных условиях организмы, использующие положительный фототаксис, также продемонстрировали корреляцию со светом и магнитными полями. В условиях однородного освещения и меняющегося магнитного поля личинки Drosophila melanogaster переориентируются в предсказанных направлениях большей или меньшей интенсивности света, как и ожидается вращающимся магнитным полем. В полной темноте личинки ориентируются хаотично, без каких-либо заметных предпочтений. [67] Это говорит о том, что личинки могут наблюдать видимую картину в сочетании со светом.

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы по теме фототакси .

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklm Жекели, Гаспар (2009). «Эволюция фототаксиса». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 364 (1531): 2795–2808. дои : 10.1098/rstb.2009.0072. ПМЦ  2781859 . ПМИД  19720645. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  2. ^ Мартин, EA, изд. (1983), Словарь наук о жизни Macmillan (2-е изд.), Лондон: Macmillan Press, стр. 362, ISBN 978-0-333-34867-3
  3. ^ ab Menzel, Randolf (1979), «Спектральная чувствительность и цветовое зрение у беспозвоночных», в H. Autrum (ред.), Сравнительная физиология и эволюция зрения у беспозвоночных - A: Фоторецепторы беспозвоночных , Справочник по сенсорной физиологии, том. VII/6A, Нью-Йорк: Springer-Verlag, стр. 503–580. См. раздел D: Поведение в зависимости от длины волны и цветовое зрение, ISBN. 978-3-540-08837-0
  4. ^ Шарф, Биргит; Вольф, Эльмар К. (1994). «Фототаксическое поведение архебактерий Natronobacterium pharaonis». Письма ФЭБС . 340 (1–2): 114–116. дои : 10.1016/0014-5793(94)80183-5. PMID  8119392. S2CID  20435383.
  5. ^ Армитидж, Джудит П.; Хеллингверф, Клаас Дж. (2003). «Свет-индуцированные поведенческие реакции (фототаксис) у прокариот». Исследования фотосинтеза . 76 (1–3): 145–155. дои : 10.1023/А: 1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  6. ^ Люке, Х.; Шоберт, Б.; Лани, Дж. К.; Спудич, Э.Н.; Спудич, Дж.Л. (2001). «Кристаллическая структура сенсорного родопсина II при 2,4 ангстрема: понимание настройки цвета и взаимодействия преобразователя». Наука . 293 (5534): 1499–1503. Бибкод : 2001Sci...293.1499L. дои : 10.1126/science.1062977. ПМК 4996266 . ПМИД  11452084. 
  7. ^ Спудич, Джон Л. (2006). «Многоталантливые микробные сенсорные родопсины». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 480–487. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.005. ПМИД  17005405.
  8. ^ Ян, Б.; Такахаши, Т.; Джонсон, Р.; Дергини, Ф.; Наканиши, К.; Спудич, Дж. Л. (1990). «Все-транс/13-цис-изомеризация сетчатки необходима для передачи сигналов фототаксиса сенсорными родопсинами в Halobacterium halobium». Биофизический журнал . 57 (4): 807–814. Бибкод : 1990BpJ....57..807Y. дои : 10.1016/S0006-3495(90)82600-X. ПМЦ 1280781 . ПМИД  2344465. 
  9. ^ Горделий, Валентин И.; Лабан, Йорг; Мухаметзянов Руслан; Ефремов, Руслан; Гранзин, Иоахим; Шлезингер, Рамона; Бюльдт, Георг; Савополь, Тюдор; Шайдиг, Аксель Дж.; Клер, Иоганн П.; Энгельхард, Мартин (2002). «Молекулярные основы трансмембранной передачи сигналов сенсорным комплексом родопсин II-преобразователь». Природа . 419 (6906): 484–487. Бибкод : 2002Natur.419..484G. дои : 10.1038/nature01109. PMID  12368857. S2CID  4425659.
  10. ^ Сасаки, Джун; Спудич, Джон Л. (2008). «Передача сигнала в галоархейных сенсорных комплексах преобразователей родопсина». Фотохимия и фотобиология . 84 (4): 863–868. дои : 10.1111/j.1751-1097.2008.00314.x . PMID  18346091. S2CID  2811584.
  11. ^ Рудольф, Дж.; Остерхельт, Д. (1995). «Хемотаксис и фототаксис требуют гистидинкиназы CheA у археи Halobacterium salinarium». Журнал ЭМБО . 14 (4): 667–673. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb07045.x. ПМЦ 398130 . ПМИД  7882970. 
  12. ^ Маккейн, Д.А.; Амичи, Луизиана; Спудич, Дж. Л. (1987). «Кинетически разрешенные состояния жгутикового моторного переключателя Halobacterium halobium и модуляция переключателя сенсорным родопсином I». Журнал бактериологии . 169 (10): 4750–4758. дои : 10.1128/jb.169.10.4750-4758.1987. ПМК 213850 . ПМИД  3654583. 
  13. ^ Нульч, Вильгельм; Шухарт, Хартвиг; Хёль, Марга (1979). «Исследования фототаксической ориентации Anabaena variabilis». Архив микробиологии . 122 : 85–91. дои : 10.1007/BF00408050. S2CID  12242837.
  14. ^ Чой, Чон-Сун; Чанг, Ён-Хо; Мун, Юн Чжон; Ким, Чанхун; Ватанабэ, Масакацу; Песня, Таблетка-Скоро; Джо, Чол-О; Богорад, Лоуренс; Пак, Ён Мок (1999). «Фотодвижение скользящей цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимия и фотобиология . 70 (1): 95–102. doi :10.1111/j.1751-1097.1999.tb01954.x. PMID  10420848. S2CID  25364218.
  15. ^ Бху, Сон Хи; Дэвис, Сет Дж.; Уокер, Джозеф; Карниол, Барух; Виерстра, Ричард Д. (2001). «Бактериофитохромы представляют собой фотохромные гистидинкиназы, использующие хромофор биливердина». Природа . 414 (6865): 776–779. Бибкод : 2001Natur.414..776B. дои : 10.1038/414776a. PMID  11742406. S2CID  4424642.
  16. ^ Жулин, И.Б. (2000) «Новый рецептор фототаксиса, скрытый в геноме цианобактерий». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии , 2 (4): 491–494.
  17. ^ Аб Бхайя, Деваки (2004). «Свет имеет значение: фототаксис и передача сигнала у одноклеточных цианобактерий». Молекулярная микробиология . 53 (3): 745–754. дои : 10.1111/j.1365-2958.2004.04160.x . PMID  15255889. S2CID  9549058.
  18. ^ Ёшихара, Шизуэ; Икеучи, Масахико (2004). «Фототаксическая подвижность одноклеточной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Фотохимические и фотобиологические науки . 3 (6): 512–518. дои : 10.1039/b402320j . ПМИД  15170479.
  19. ^ Ёшихара, Шизуэ; Сузуки, Фумико; Фудзита, Хиронори; Гэн, Сяо Син; Икеучи, Масахико (2000). «Новые предполагаемые фоторецепторы и регуляторные гены, необходимые для положительного фототаксического движения одноклеточной подвижной цианобактерии Synechocystis sp. PCC 6803». Физиология растений и клеток . 41 (12): 1299–1304. дои : 10.1093/pcp/pce010 . ПМИД  11134414.
  20. ^ Гествицки, Джейсон Э.; Ламанна, Эллисон К.; Харши, Расика М.; Маккартер, Линда Л.; Кисслинг, Лаура Л.; Адлер, Юлиус (2000). «Эволюционная консервация местоположения метил-принимающего белка хемотаксиса у бактерий и архей». Журнал бактериологии . 182 (22): 6499–6502. дои : 10.1128/JB.182.22.6499-6502.2000. ПМК 94798 . ПМИД  11053396. 
  21. ^ abcdefg Уайльд, Аннегрет; Муллино, Конрад В. (2017). «Светоуправляемая подвижность прокариот и проблема направленного восприятия света». Обзоры микробиологии FEMS . 41 (6): 900–922. doi : 10.1093/femsre/fux045. ПМЦ 5812497 . ПМИД  29077840.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  22. ^ abcd Häder, DP (1987). «Фотосенсорное поведение прокариот». Микробиологические обзоры . 51 (1): 1–21. дои :10.1128/мр.51.1.1-21.1987. ПМК 373089 . ПМИД  3104747. 
  23. ^ аб Армитидж, Джудит П.; Хеллингверф, Клаас Дж. (2003). «Свет-индуцированные поведенческие реакции (фототаксис) у прокариот». Исследования фотосинтеза . 76 (1–3): 145–155. дои : 10.1023/А: 1024974111818. PMID  16228574. S2CID  9325066.
  24. ^ Раймонд, Дж.; Жахыбаева О.; Гогартен, JP; Гердес, СЮ; Бланкеншип, RE (2002). «Полногеномный анализ фотосинтезирующих прокариот». Наука . 298 (5598): 1616–1620. Бибкод : 2002Sci...298.1616R. дои : 10.1126/science.1075558. PMID  12446909. S2CID  42393825.
  25. ^ Растоги, Раджеш Прасад; Синха, Раджешвар П.; Мо, Сан Хён; Ли, Тэк Кюн; Коттупарамбил, Шриджит; Ким, Юн-Юнг; Ри, Джэ Сон; Чой, Ын-Ми; Браун, Мюррей Т.; Хедер, Донат-Петер; Хан, Тэджун (2014). «Ультрафиолетовое излучение и цианобактерии». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 141 : 154–169. doi :10.1016/j.jphotobiol.2014.09.020. hdl : 10026.1/3919 . ПМИД  25463663.
  26. ^ Юттанасирикул, Раякорн; Нагано, Таканори; Джимбо, Харухико; Хихара, Юкако; Канамори, Такаши; Уэда, Такуя; Харуяма, Такамицу; Конно, Хироки; Ёсида, Кейсуке; Хисабори, Тору; Нисияма, Ёситака (2016). «Окисление остатка цистеина в факторе элонгации EF-Tu обратимо ингибирует трансляцию у Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803». Журнал биологической химии . 291 (11): 5860–5870. дои : 10.1074/jbc.M115.706424 . ПМЦ 4786720 . ПМИД  26786107. 
  27. ^ Перселл, Эрин Б.; Кроссон, Шон (2008). «Фоторегуляция у прокариот». Современное мнение в микробиологии . 11 (2): 168–178. дои : 10.1016/j.mib.2008.02.014. ПМИД  18400553.
  28. ^ Бономи, Эрнан Р.; Тум, Лейла; Сыч, Габриэла; Сиейра, Родриго; Тоскани, Андрес М.; Гудесблат, Густаво Э.; Лесков, Федерико К.; Гольдбаум, Фернандо А.; Войнов, Адриан А.; Маламуд, Флоренция (2016). «Xanthomonas Campestris ослабляет вирулентность, воспринимая свет через фоторецептор бактериофитохрома». Отчеты ЭМБО . 17 (11): 1565–1577. дои : 10.15252/эмбр.201541691. ПМК 5090697 . ПМИД  27621284. 
  29. ^ Дамерваль, Т.; Гульельми, Г.; Умар, Дж.; Де Марсак, Северная Каролина (1991). «Дифференциация гормогоний в Cyanobacterium Calothrix: фоторегулируемый процесс развития». Растительная клетка . 3 (2): 191–201. дои : 10.1105/tpc.3.2.191. ПМК 159991 . ПМИД  12324595. 
  30. ^ Ричардсон, Лори Л.; Кастенхольц, Ричард В. (1987). «Диэльские вертикальные движения цианобактерии Oscillatoria terebriformis в богатом сульфидами микробном мате горячих источников». Прикладная и экологическая микробиология . 53 (9): 2142–2150. Бибкод : 1987ApEnM..53.2142R. дои : 10.1128/aem.53.9.2142-2150.1987. ПМК 204072 . ПМИД  16347435. 
  31. ^ Сталь, Лукас Дж. (1995). «Физиологическая экология цианобактерий в микробных матах и ​​других сообществах» (PDF) . Новый фитолог . 131 (1): 1–32. doi :10.1111/j.1469-8137.1995.tb03051.x. ПМИД  33863161.
  32. ^ Ян, Х.; Инокучи, Х.; Адлер, Дж. (1995). «Фототаксис от синего света мутанта Escherichia coli, накапливающего протопорфирин IX». Труды Национальной академии наук . 92 (16): 7332–7336. Бибкод : 1995PNAS...92.7332Y. дои : 10.1073/pnas.92.16.7332 . ПМК 41333 . ПМИД  7638191. 
  33. ^ Энгельманн, Т. В. (1883). «Бактерия фотометрикум». Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 30 : 95–124. дои : 10.1007/BF01674325. S2CID  1060996.
  34. ^ Уодхамс, Джордж Х.; Армитидж, Джудит П. (2004). «Понимание всего этого: бактериальный хемотаксис». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 5 (12): 1024–1037. дои : 10.1038/nrm1524. PMID  15573139. S2CID  205493118.
  35. ^ Краймер, Георг (2009). «Аппарат глазных пятен зеленых водорослей: первичная зрительная система и многое другое?». Современная генетика . 55 (1): 19–43. дои : 10.1007/s00294-008-0224-8. PMID  19107486. S2CID  8011518.
  36. ^ Рагац, Лиза; Цзян, Цзэ-Ю; Бауэр, Карл; Гест, Ховард (1994). «Фототаксические пурпурные бактерии». Природа . 370 (6485): 104. Бибкод : 1994Natur.370..104R. дои : 10.1038/370104a0 . S2CID  4316531.
  37. ^ Уэки, Норико; Мацунага, Сигэру; Иноуэ, Исао; Халлманн, Армин (2010). «Как 5000 независимых гребцов координируют свои гребки, чтобы грести на солнечный свет: фототаксис многоклеточной зеленой водоросли Volvox». БМК Биология . 8 : 103. дои : 10.1186/1741-7007-8-103 . ПМЦ 2920248 . ПМИД  20663212. 
  38. ^ Кларк, М.А., Чой, Дж. и Дуглас, М. (2018) Характеристики биологии протистов 2e. ОпенСтакс . ISBN 9781947172951 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  39. ^ Хадер, Д.-П; Леберт, М. (19 июня 2001 г.). Фотодвижение. Эльзевир. ISBN 9780080538860.
  40. ^ Грунг, Мерете; Краймер, Георг; Каленберг, Майкл; Мелконян, Михаил; Лиаэн-Йенсен, Synnøve (1994). «Каротиноиды в глазном аппарате жгутиковой зеленой водоросли Spermatozopsis similis: адаптация к фоторецептору на сетчатке». Планта . 193 . дои : 10.1007/BF00191604. S2CID  29443649.
  41. ^ Реннингер, С.; Бакендорф, Э.; Краймер, Г. (2001). «Субфракционирование аппаратов глазных пятен зеленой водоросли Spermatozopsis similis: Выделение и характеристика глобул глазных пятен». Планта . 213 (1): 51–63. дои : 10.1007/s004250000473. PMID  11523656. S2CID  24880210.
  42. ^ Арнотт, Ховард Дж.; Браун, Р. Малкольм (1967). «Ультраструктура глазного пятна и ее возможное значение в фототаксисе Tetracystis excentrica * †». Журнал протозоологии . 14 (4): 529–539. doi :10.1111/j.1550-7408.1967.tb02038.x.
  43. ^ Мелконян, М.; Робенек, Х. (1979). «Глазное пятно жгутикового Tetraselmis cordiformis stein (Chlorophyceae): структурная специализация внешней мембраны хлоропласта и ее возможное значение в фототаксисе зеленых водорослей». Протоплазма . 100 (2): 183–197. дои : 10.1007/BF01283929. S2CID  24606055.
  44. ^ Мелконян, Майкл (1978). «Строение и значение крестообразных жгутиковых корневых систем зеленых водорослей: сравнительные исследования у видов Chlorosarcinopsis (Chlorosarcinales)». Систематика и эволюция растений . 130 (3–4): 265–292. дои : 10.1007/BF00982810. S2CID  22938771.
  45. ^ Фостер, Кеннет В.; Саранак, Джурипан; Патель, Наяна; Зарилли, Джеральд; Окабе, Масами; Кляйн, Тони; Наканиси, Кодзи (1984). «Родопсин является функциональным фоторецептором фототаксиса у одноклеточных эукариот Chlamydomonas». Природа . 311 (5988): 756–759. Бибкод : 1984Natur.311..756F. дои : 10.1038/311756a0. PMID  6493336. S2CID  4263301.
  46. ^ Нагель, Г.; Оллиг, Д.; Фурманн, М.; Катерия, С.; Мусти, AM; Бамберг, Э.; Хегеманн, П. (2002). «Канал родопсин-1: светозависимый протонный канал в зеленых водорослях». Наука . 296 (5577): 2395–2398. Бибкод : 2002Sci...296.2395N. дои : 10.1126/science.1072068. PMID  12089443. S2CID  206506942.
  47. ^ Нагель, Г.; Селлас, Т.; Хун, В.; Катерия, С.; Адеишвили Н.; Бертольд, П.; Оллиг, Д.; Хегеманн, П.; Бамберг, Э. (2003). «Канал родопсин-2, катион-селективный мембранный канал с прямым светорегулированием». Труды Национальной академии наук . 100 (24): 13940–13945. Бибкод : 2003PNAS..10013940N. дои : 10.1073/pnas.1936192100 . ПМЦ 283525 . ПМИД  14615590. 
  48. ^ аб Синещеков, О.А.; Юнг, К.-Х.; Спудич, Дж. Л. (2002). «Два родопсина опосредуют фототаксис света низкой и высокой интенсивности у Chlamydomonas Reinhardtii». Труды Национальной академии наук . 99 (13): 8689–8694. дои : 10.1073/pnas.122243399 . ПМК 124360 . ПМИД  12060707. 
  49. ^ аб Бертольд, Питер; Цунода, Сатоши П.; Эрнст, Оливер П.; Маги, Вольфганг; Градманн, Дитрих; Хегеманн, Питер (2008). «Канал родопсин-1 инициирует фототаксис и фотофобные реакции у хламидомонады путем немедленной деполяризации, индуцированной светом». Растительная клетка . 20 (6): 1665–1677. дои : 10.1105/tpc.108.057919. ПМЦ 2483371 . ПМИД  18552201. 
  50. ^ Говорунова, Елена Г.; Юнг, Кван-Хван; Синещеков Олег А.; Спудич, Джон Л. (2004). «Сенсорные родопсины a и B Chlamydomonas: клеточное содержимое и роль в фотофобных реакциях». Биофизический журнал . 86 (4): 2342–2349. Бибкод : 2004BpJ....86.2342G. дои : 10.1016/S0006-3495(04)74291-5. ПМК 1304083 . ПМИД  15041672. 
  51. ^ Кавалер-Смит, Т. (2002). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (2): 297–354. дои : 10.1099/00207713-52-2-297. ПМИД  11931142.
  52. ^ Кавалер-Смит, Томас (2009). «Мегафилогения, планы клеточного тела, адаптивные зоны: причины и время базального излучения эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 26–33. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00373.x . PMID  19340985. S2CID  10205240.
  53. ^ Йозеф, Кейт; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2005). «Цилиарное поведение отрицательно фототаксической Chlamydomonas Reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 61 (2): 97–111. дои : 10.1002/см.20069. ПМИД  15849714.
  54. ^ Йозеф, Кейт; Саранак, Джурипан; Фостер, Кеннет В. (2006). «Линейный системный анализ поведения цилиарного управления, связанного с отрицательным фототаксисом у Chlamydomonas Reinhardtii». Подвижность клеток и цитоскелет . 63 (12): 758–777. дои : 10.1002/см.20158. ПМИД  16986140.
  55. ^ Кацуки, Такео; Гринспен, Ральф Дж. (июль 2013 г.). «Нервная система медузы». Современная биология . 23 (14): R592–R594. дои : 10.1016/j.cub.2013.03.057 . ISSN  0960-9822. ПМИД  23885868.
  56. ^ Э., Руперт, Эдвард (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Барнс, Роберт Д., Фокс, Ричард С. (Седьмое изд.). Дели, Индия. ISBN 9788131501047. ОСЛК  970002268.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ^ Аб Андерсон, П.; Маки, Г. (8 июля 1977 г.). «Электрически связанные светочувствительные нейроны управляют плаванием медузы». Наука . 197 (4299): 186–188. Бибкод : 1977Sci...197..186A. дои : 10.1126/science.17918. ISSN  0036-8075. ПМИД  17918.
  58. ^ Жекели, Гаспар; Коломбелли, Жюльен; Хаузен, Харальд; Гай, Керен; Штельцер, Эрнст; Неделек, Франсуа; Арендт, Детлев (20 ноября 2008 г.). «Механизм фототаксиса морского зоопланктона». Природа . 456 (7220): 395–399. Бибкод : 2008Natur.456..395J. дои : 10.1038/nature07590 . ПМИД  19020621.
  59. ^ abc Рэндел, Надин; Асадулина, Альбина; Безарес-Кальдерон, Луис А; Верасто, Чаба; Уильямс, Элизабет А; Конзельманн, Маркус; Шахиди, Реза; Жекели, Гаспар (27 мая 2014 г.). «Нейрональный коннектом сенсомоторной цепи зрительной навигации». электронная жизнь . 3 . doi : 10.7554/eLife.02730 . ПМК 4059887 . ПМИД  24867217. 
  60. ^ abc Гуманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Рэндел, Надин; Верасто, Чаба; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Михилс, Нико К.; Ёкояма, Сёдзо; Жекели, Гаспар (август 2015 г.). «Спектральная настройка фототаксиса го-опсином в рабдомерных глазах Platynereis». Современная биология . 25 (17): 2265–2271. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.017 . ПМИД  26255845.
  61. ^ Рэндел, Н.; Безарес-Кальдерон, Луизиана; Гуманн, М.; Шахиди, Р.; Джекели, Г. (10 мая 2013 г.). «Динамика экспрессии и белковая локализация рабдомерных опсинов у личинок Platynereis». Интегративная и сравнительная биология . 53 (1): 7–16. дои : 10.1093/icb/ict046. ПМЦ 3687135 . ПМИД  23667045. 
  62. ^ abc Верасто, Чаба; Гуманн, Мартин; Цзя, Хуэйонг; Раджан, Винот Бабу Видин; Безарес-Кальдерон, Луис А.; Пинейро-Лопес, Кристина; Рэндел, Надин; Шахиди, Реза; Михилс, Нико К.; Ёкояма, Сёдзо; Тессмар-Райбл, Кристин; Жекели, Гаспар (29 мая 2018 г.). «Цилиарные и рабдомерные фоторецепторные клетки образуют спектральный датчик глубины в морском зоопланктоне». электронная жизнь . 7 . doi : 10.7554/eLife.36440 . ПМК 6019069 . ПМИД  29809157. 
  63. ↑ Нильссон, Дэн-Эрик (31 августа 2009 г.). «Эволюция глаз и визуально управляемого поведения». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 364 (1531): 2833–2847. дои : 10.1098/rstb.2009.0083. ПМК 2781862 . ПМИД  19720648. 
  64. ↑ Нильссон, Дэн-Эрик (12 апреля 2013 г.). «Эволюция глаза и ее функциональная основа». Визуальная нейронаука . 30 (1–2): 5–20. дои : 10.1017/S0952523813000035. ПМЦ 3632888 . ПМИД  23578808. 
  65. ^ аб Горостиза, Э. Аксель; Коломб, Жюльен; Брембс, Бьорн (3 августа 2015 г.). «Решение лежит в основе фототаксиса у насекомого». Открытая биология . 6 (12): 160229. bioRxiv 10.1101/023846 . дои : 10.1098/rsob.160229. ПМК 5204122 . ПМИД  28003472.  
  66. ^ Рейнольдс, Энди М.; Рейнольдс, Дон Р.; Сане, Санджай П.; Ху, Гао; Чепмен, Джейсон В. (15 августа 2016 г.). «Ориентация высоколетающих насекомых-мигрантов относительно потоков: механизмы и стратегии». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1704): 20150392. doi :10.1098/rstb.2015.0392. ISSN  0962-8436. ПМЦ 4992716 . ПМИД  27528782. 
  67. ^ abc Риверос, AJ; Срыгли, РБ (2010), «Магнитные компасы насекомых», Энциклопедия поведения животных , Elsevier, стр. 305–313, doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00075-9, ISBN 9780080453378, S2CID  81357367

дальнейшее чтение