Амеба — род одноклеточных амеб семейства Amoebidae . [2] Типовым видом рода является Amoeba proteus , обычный пресноводный организм, широко изучаемый в учебных классах и лабораториях. [ 3]
Самое раннее упоминание об организме, похожем на амебу, было сделано в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом , который назвал свое открытие « der kleine Proteus » («маленький Протей»), в честь Протея , морского бога-оборотня из греческой мифологии. [4] Хотя иллюстрации Рёзеля показывают существо, похожее по внешнему виду на то, что сейчас известно как Amoeba proteus, его «маленький Протей» не может быть уверенно идентифицирован ни с одним современным видом. [5]
Термин «Proteus animalcule » использовался на протяжении XVIII и XIX веков как неофициальное название любого крупного свободноживущего амебовидного существа. [6]
В 1758 году, по-видимому, не увидев «Proteus» Рёзеля, Карл Линней включил этот организм в свою собственную систему классификации под названием Volvox chaos . Однако, поскольку название Volvox уже применялось к роду жгутиконосных водорослей, он позже изменил название на Chaos chaos . В 1786 году датский натуралист Отто Мюллер описал и проиллюстрировал вид, который он назвал Proteus diffluens , который, вероятно, был организмом, известным сегодня как Amoeba proteus. [7]
Род Amiba, от греческого amoibè ( ἀμοιβή), что означает «изменение», был выделен в 1822 году Бори де Сен-Венсаном . [8] [9] В 1830 году немецкий натуралист К. Г. Эренберг принял этот род в свою собственную классификацию микроскопических существ, но изменил написание на « Amoeba ». [10]
.svg/1280px-Amoeba_(PSF).svg.png)
Виды амёбы передвигаются и питаются, расширяя временные структуры, называемые псевдоподиями . Они образуются в результате скоординированного действия микрофиламентов внутри клеточной цитоплазмы, выталкивающих плазматическую мембрану , которая окружает клетку. [11] У амёбы псевдоподии приблизительно трубчатые и закруглённые на концах (дольчатые). Общая форма клетки может быстро меняться по мере того, как псевдоподии расширяются и втягиваются в тело клетки. Амёба может производить много псевдоподий одновременно, особенно когда свободно плавает. При быстром ползании по поверхности клетка может принимать приблизительно моноподиальную форму с одной доминирующей псевдоподией, развернутой в направлении движения. [12]
Исторически исследователи разделили цитоплазму на две части, состоящие из гранулярной внутренней эндоплазмы и внешнего слоя прозрачной эктоплазмы , обе заключены в гибкую плазматическую мембрану . [13] Клетка обычно имеет одно гранулярное ядро , содержащее большую часть ДНК организма . Сократительная вакуоль используется для поддержания осмотического равновесия путем выделения избытка воды из клетки (см. Осморегуляция ).
Амеба получает пищу путем фагоцитоза , поглощая более мелкие организмы и частицы органического вещества, или путем пиноцитоза , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки, образованные внутри клеточной мембраны. [14] Пища, заключенная в амебу, хранится в пищеварительных органеллах, называемых пищевыми вакуолями .
Амеба , как и другие одноклеточные эукариотические организмы, размножается бесполым путем посредством митоза и цитокинеза . Половые явления не наблюдались непосредственно у амебы , хотя известно, что половой обмен генетическим материалом происходит в других группах амебозоев . [15] Большинство амебозоев , по-видимому, способны выполнять сингамию, рекомбинацию и снижение плоидности посредством стандартного мейотического процесса . [16] «Бесполый» модельный организм Amoeba proteus имеет большинство белков, связанных с половыми процессами . [16] В случаях, когда организмы насильственно делятся, часть, которая сохраняет ядро, часто выживает и образует новую клетку и цитоплазму, в то время как другая часть погибает. [17]
Как и многие другие простейшие, виды Amoeba контролируют осмотическое давление с помощью мембраносвязанной органеллы, называемой сократительной вакуолью . Amoeba proteus имеет одну сократительную вакуоль, которая медленно заполняется водой из цитоплазмы (диастола), затем, сливаясь с клеточной мембраной, быстро сокращается (систола), высвобождая воду наружу путем экзоцитоза . Этот процесс регулирует количество воды, присутствующей в цитоплазме амебы.
Сразу после того, как сократительная вакуоль (CV) выталкивает воду, ее мембрана сминается. Вскоре после этого появляется множество мелких вакуолей или пузырьков, окружающих мембрану CV. [18] Предполагается, что эти пузырьки отделяются от самой мембраны CV. Мелкие пузырьки постепенно увеличиваются в размерах по мере того, как они впитывают воду, а затем они сливаются с CV, которая увеличивается в размерах по мере наполнения водой. Следовательно, функция этих многочисленных мелких пузырьков заключается в сборе избыточной цитоплазматической воды и направлении ее в центральный CV. CV набухает в течение нескольких минут, а затем сокращается, чтобы вытеснить воду наружу. Затем цикл повторяется снова.
Мембраны малых везикул, а также мембрана CV имеют встроенные в них белки аквапорины . [18] Эти трансмембранные белки облегчают прохождение воды через мембраны. Присутствие белков аквапорины как в CV, так и в малых везикулах предполагает, что сбор воды происходит как через саму мембрану CV, так и через функцию везикул. Однако везикулы, будучи более многочисленными и меньшими, могли бы обеспечить более быстрое поглощение воды из-за большей общей площади поверхности, предоставляемой везикулами. [18]
В мембрану небольших везикул также встроен другой белок: вакуолярная H + -АТФаза или V-АТФаза. [18] Эта АТФаза перекачивает ионы H + в просвет везикулы, понижая ее pH по отношению к цитозолю . Однако pH CV у некоторых амеб лишь слегка кислый, что позволяет предположить, что ионы H + удаляются из CV или из везикул. Считается, что электрохимический градиент, создаваемый V-АТФазой, может использоваться для транспортировки ионов (предположительно K + и Cl − ) в везикулы. Это создает осмотический градиент через мембрану везикулы, что приводит к притоку воды из цитозоля в везикулы путем осмоса, [18] которому способствуют аквапорины.
Поскольку эти пузырьки сливаются с центральной сократительной вакуолью, которая выталкивает воду, ионы в конечном итоге удаляются из клетки, что невыгодно для пресноводного организма. Удаление ионов с водой должно компенсироваться каким-то пока не идентифицированным механизмом.
Как и другие эукариоты, виды амёб неблагоприятно влияют на чрезмерное осмотическое давление , вызванное чрезвычайно соленой или разбавленной водой. В соленой воде амеба будет препятствовать притоку соли, что приведет к чистой потере воды, поскольку клетка становится изотоничной с окружающей средой, заставляя клетку сжиматься. Помещенная в пресную воду , амеба будет соответствовать концентрации окружающей воды, заставляя клетку набухать. Если окружающая вода слишком разбавлена, клетка может лопнуть. [19]
В потенциально летальных для клетки средах амеба может впасть в спячку, сворачиваясь в шар и выделяя защитную мембрану, чтобы стать микробной цистой . Клетка остается в этом состоянии до тех пор, пока не столкнется с более благоприятными условиями. [17] Находясь в форме цисты, амеба не будет размножаться и может погибнуть, если не сможет выйти наружу в течение длительного периода времени.
Медиа, связанные с Амеба на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Amoeba на Wikispecies