Сократительная вакуоль ( CV ) — субклеточная структура ( органелла ), участвующая в осморегуляции . Встречается преимущественно у протистов и одноклеточных водорослей . Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.
Сократительная вакуоль — это особый тип вакуоли , который регулирует количество воды внутри клетки . В пресноводной среде концентрация растворенных веществ гипотоническая : снаружи клетки она ниже, чем внутри . В этих условиях осмос вызывает накопление в клетке воды из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.
Сократительная вакуоль, как следует из названия, вытесняет воду из клетки путем сокращения. Рост (набор воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли имеют периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности среды. Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастолой . Сокращение сократительной вакуоли и изгнание воды из клетки называется систолой .
Вода всегда сначала течет извне клетки в цитоплазму и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, обладающие сократительной вакуолью, обычно всегда используют эту органеллу, даже в очень гипертонической (высокой концентрации растворенных веществ) среде, поскольку клетка имеет тенденцию приспосабливать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем окружающая среда. Количество воды, выбрасываемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде выводится меньше воды, а цикл сокращений увеличивается.
Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам Paramecium , Amoeba , Dictyostelium и Trypanosoma и, в меньшей степени, зеленой водоросли Chlamydomonas . Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; Сократительная вакуоль имеется также у некоторых морских , почвенных микроорганизмов и паразитов . Сократительная вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточной стенки , но есть исключения (особенно Chlamydomonas ), у которых клеточная стенка имеется. В ходе эволюции сократительная вакуоль обычно утрачивалась у многоклеточных организмов, но она все еще существует на одноклеточной стадии некоторых многоклеточных грибов , а также в некоторых типах клеток губок ( амебоциты , пинакоциты и хоаноциты ). [1]
Число сократительных вакуолей на клетку варьирует в зависимости от вида . У амебы есть один, у Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii — два, а у гигантских амеб, таких как Chaos carolinensis , их много. Число сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для видовой характеристики в систематике . Сократительная вакуоль имеет несколько прикрепленных к ней структур в большинстве клеток, таких как мембранные складки, канальцы , водные пути и небольшие пузырьки . Эти структуры были названы спонгиомом ; сократительную вакуоль вместе со спонгиомом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» ( CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль, а также по локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.
Paramecium и Amoeba обладают крупными сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобно изолировать, манипулировать и анализировать. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат Chlamydomonas , их диаметр составляет 1,5 мкм. У Paramecium , имеющего одну из наиболее сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, поглощающими воду путем осмоса из цитоплазмы. После того, как каналы заполняются водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль наполнена, она выбрасывает воду через пору в цитоплазме, которая может открываться и закрываться. [2] У других протистов, таких как Amoeba , есть CV, которые при заполнении перемещаются на поверхность клетки и подвергаются экзоцитозу . У амебы сократительные вакуоли собирают экскреторные отходы, такие как аммиак , из внутриклеточной жидкости путем как диффузии , так и активного транспорта .
То, каким образом вода попадает в ЦВ, долгие годы оставалось загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этой проблемы. Теоретически вода может проникать через мембрану ЦВ путем осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенных веществ) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в мембране ЦВ [3] и прямое измерение концентрации ионов внутри ЦВ с помощью микроэлектродов [4] привело к следующей модели: перекачка протонов либо в ЦВ, либо из него приводит к попаданию различных ионов в ЦВ. РЕЗЮМЕ. Например, некоторые протонные насосы работают как катионообменники , при этом протон выкачивается из ЦВ, а катион одновременно закачивается в ЦВ. В других случаях протоны, закачанные в ЦВ, увлекают за собой анионы ( например, карбонат ), чтобы сбалансировать pH . Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV путем осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода попадает в ЦВ через аквапорины . [5]
Предполагается, что ацидокальцисомы действуют вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс . Они были обнаружены вблизи вакуоли у Trypanosoma cruzi и, как было показано, сливались с вакуолью, когда клетки подвергались осмотическому стрессу. Предположительно, ацидокальцисомы выбрасывают свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли. [6]
ЦВ не существует у высших организмов, но некоторые его уникальные характеристики используются ими в механизмах осморегуляции. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как работает осморегуляция у всех видов. По состоянию на 2010 год многие вопросы, касающиеся резюме, остаются нерешенными:
