Протонный насос — это встроенный мембранный белковый насос, который создает градиент протонов через биологическую мембрану . Протонные насосы катализируют следующую реакцию:
Механизмы основаны на энергетически индуцированных конформационных изменениях структуры белка или на Q-цикле .
В ходе эволюции протонные насосы неоднократно возникали независимо. Таким образом, не только в природе, но и внутри отдельных клеток можно обнаружить различные протонные насосы, эволюционно не связанные друг с другом. Протонные насосы делятся на разные основные классы насосов, которые используют разные источники энергии, имеют разный полипептидный состав и эволюционное происхождение.
Транспорт положительно заряженного протона обычно является электрогенным, т.е. он генерирует электрическое поле через мембрану, также называемое мембранным потенциалом . Транспорт протонов становится электрогенным, если его не нейтрализовать электрически переносом либо соответствующего отрицательного заряда в том же направлении, либо соответствующего положительного заряда в противоположном направлении. Примером неэлектрогенного протонного насоса является протонно-калиевый насос слизистой оболочки желудка , который катализирует сбалансированный обмен протонов и ионов калия. [ нужна цитата ]
Комбинированный трансмембранный градиент протонов и зарядов, создаваемый протонными насосами, называется электрохимическим градиентом . Электрохимический градиент представляет собой запас энергии ( потенциальной энергии ), который можно использовать для управления множеством биологических процессов, таких как синтез АТФ , поглощение питательных веществ и формирование потенциала действия. [ нужна цитата ]
При клеточном дыхании протонный насос использует энергию для транспортировки протонов из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. [1] Это активный насос, который генерирует градиент концентрации протонов на внутренней мембране митохондрий, поскольку снаружи матрикса протонов больше, чем внутри. Разница в pH и электрическом заряде (игнорируя различия в буферной емкости) создает разность электрохимических потенциалов , которая работает аналогично аккумулятору или блоку хранения энергии для элемента. [2] Этот процесс также можно рассматривать как аналог езды на велосипеде в гору или зарядки аккумулятора для дальнейшего использования, поскольку он производит потенциальную энергию . Протонный насос не создает энергию, а формирует градиент, сохраняющий энергию для последующего использования. [3]
Энергия, необходимая для реакции протонной накачки, может исходить от света (энергия света; бактериородопсины ), переноса электронов (электрическая энергия; комплексы переноса электронов I , III и IV ) или богатых энергией метаболитов (химическая энергия), таких как пирофосфат (PPi; протон ). -перекачивающая пирофосфатазу ) или аденозинтрифосфат (АТФ; протонные АТФазы ). [ нужна цитата ]
Комплекс I (EC 1.6.5.3) (также называемый НАДН:убихиноноксидоредуктаза или, особенно в контексте человеческого белка, НАДН-дегидрогеназа ) представляет собой протонный насос, приводимый в движение электронным транспортом. Он принадлежит к семейству H + или Na + -транслокирующих НАДН-дегидрогеназ (NDH) (TC# 3.D.1), члену суперсемейства Mrp , транспортирующих Na + . Он катализирует перенос электронов от НАДН к коферменту Q10 (CoQ10 ) и у эукариот расположен во внутренней мембране митохондрий . Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую АТФ-синтаза затем использует для синтеза АТФ. [ нужна цитата ]
Комплекс III (EC 1.10.2.2) (также называемый цитохром bc1 или кофермент Q: цитохром с – оксидоредуктаза ) представляет собой протонный насос, приводимый в движение электронным транспортом. Комплекс III представляет собой многосубъединичный трансмембранный белок , кодируемый как митохондриальным (цитохром b), так и ядерным геномом (все остальные субъединицы). Комплекс III присутствует во внутренней митохондриальной мембране всех аэробных эукариот и во внутренних мембранах большинства эубактерий. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую затем использует АТФ-синтаза митохондрий для синтеза АТФ. [ нужна цитата ]
Комплекс цитохрома b 6 f (EC 1.10.99.1) (также называемый пластохинол-пластоцианинредуктаза) представляет собой фермент, родственный Комплексу III, но обнаруженный в тилакоидной мембране хлоропластов растений, цианобактерий и зеленых водорослей. Этот протонный насос приводится в действие электронным транспортом и катализирует перенос электронов от пластохинола к пластоцианину . Реакция аналогична реакции, катализируемой Комплексом III (цитохром bc1) митохондриальной цепи переноса электронов . Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую затем использует АТФ-синтаза хлоропластов для синтеза АТФ. [ нужна цитата ]
Комплекс IV (EC 1.9.3.1) (также называемый цитохром с-оксидазой) представляет собой протонный насос, приводимый в движение электронным транспортом. Этот фермент представляет собой большой трансмембранный белковый комплекс, обнаруженный в бактериях и внутренней митохондриальной мембране эукариот. Он получает электрон от каждой из четырех молекул цитохрома с и передает их одной молекуле кислорода, превращая молекулярный кислород в две молекулы воды. При этом он связывает четыре протона внутренней водной фазы, образуя воду, и, кроме того, перемещает четыре протона через мембрану. Этот фермент помогает установить трансмембранную разницу электрохимического потенциала протонов, которую затем использует АТФ-синтаза митохондрий для синтеза АТФ. [ нужна цитата ]
Протонные насосы, управляемые аденозинтрифосфатом (АТФ) (также называемым протонными АТФазами или H+
-АТФазы) представляют собой протонные насосы, приводимые в действие гидролизом аденозинтрифосфата (АТФ). В природе встречаются три класса протонных АТФаз. В одной клетке (например, грибов и растений) могут присутствовать представители всех трех групп протонных АТФаз. [ нужна цитата ]
Плазматическая мембрана H+
-АТФаза представляет собой одну субъединицу АТФазы P-типа, обнаруженную в плазматической мембране растений , грибов , простейших и многих прокариот . [ нужна цитата ]
Плазматическая мембрана H+
-АТФаза создает электрохимические градиенты в плазматической мембране растений , грибов , протистов и многих прокариот . Здесь протонные градиенты используются для управления процессами вторичного транспорта . По существу, он важен для поглощения большинства метаболитов , а также для реакции на окружающую среду (например, движение листьев у растений). [ нужна цитата ]
У людей (и, возможно, у других млекопитающих) имеется желудочная водородно-калиевая АТФаза или H + /K + АТФаза, которая также принадлежит к семейству АТФаз P-типа . Этот фермент действует как протонный насос желудка , ответственный в первую очередь за закисление содержимого желудка (см. Желудочная кислота ). [ нужна цитата ]
Протонная АТФаза V-типа представляет собой многосубъединичный фермент V-типа . Он содержится в различных мембранах, где он служит для подкисления внутриклеточных органелл или внешней поверхности клетки . [ нужна цитата ]
Протонная АТФаза F-типа представляет собой многосубъединичный фермент F-типа (также называемый АТФ-синтазой или F O F 1- АТФазой). Он обнаружен во внутренней мембране митохондрий, где он действует как АТФ-синтаза , управляемая транспортом протонов .
В митохондриях восстановление эквивалентов , обеспечиваемое переносом электронов или фотосинтезом, приводит к перемещению протонов. Например, транслокация протонов с помощью цитохрома с-оксидазы осуществляется за счет восстанавливающих эквивалентов, обеспечиваемых восстановленным цитохромом с . Сама АТФ обеспечивает этот транспорт в протонной АТФазе плазматической мембраны и в протонных насосах АТФазы других клеточных мембран. [ нужна цитата ]
АТФ-синтаза F o F 1 митохондрий, напротив, обычно проводит протоны через мембрану от высокой концентрации к низкой, извлекая из этого потока энергию для синтеза АТФ. Протоны перемещаются через внутреннюю мембрану митохондрий по протонному проводу. Эта серия конформационных изменений, передаваемых через субъединицы a и b частицы F O , вызывает серию конформационных изменений в ножке, соединяющей субъединицу F O с субъединицей F 1 . Этот процесс эффективно связывает перемещение протонов с механическим движением между свободными, плотными и открытыми состояниями F1, необходимыми для фосфорилирования АДФ. [ нужна цитата ]
В бактериях и органеллах, производящих АТФ, кроме митохондрий, восстанавливающие эквиваленты, обеспечиваемые переносом электронов или фотосинтезом , приводят к перемещению протонов. [ нужна цитата ]
CF 1 АТФ- лигаза хлоропластов соответствует человеческой FO F 1 АТФ -синтазе в растениях. [ нужна цитата ]
Пирофосфатаза, перекачивающая протоны (также называемая H H+
-PPase или неорганические пирофосфатазы вакуолярного типа (V-PPase; V означает вакуоль)) представляет собой протонный насос, приводимый в действие гидролизом неорганического пирофосфата (PPi). У растений H H+
-PPase локализуется в вакуолярной мембране (тонопласте). Эта мембрана растений содержит два разных протонных насоса для подкисления внутренней части вакуоли : V-PPase и V-ATPase. [ нужна цитата ]
Бактериородопсин — это протонный насос с приводом от света, используемый архей , особенно у Haloarchaea . Свет поглощается пигментом сетчатки , ковалентно связанным с белком, что приводит к конформационному изменению молекулы, которое передается белку-насосу, связанному с перекачкой протонов. [ нужна цитата ]