stringtranslate.com

Эмбриофит

Эмбриофиты ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) представляют собой кладу растений, также известных как Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ) или наземные растения . Это наиболее известная группа фотоавтотрофов , составляющих растительность на засушливых и водно - болотных угодьях Земли . Эмбриофиты ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) имеют общего предка с зелеными водорослями , возникшими в кладе Phragmoplastophyta пресноводных харофитных зеленых водорослей как родственный таксон Charophyceae , Coleochaetophyceae и Zygnematophyceae . [12] Эмбриофиты состоят из мохообразных и полиспорангиофитов . [13] К живым эмбриофитам относятся роголистники , печеночники , мхи , плауны , папоротники , голосеменные и покрытосеменные ( цветковые растения ). Эмбриофиты имеют диплобионтный жизненный цикл . [14]

Эмбриофиты неофициально называются «наземными растениями», потому что они процветают в основном в наземной среде обитания (несмотря на то, что некоторые представители вторично развились, чтобы снова жить в полуводной / водной среде обитания ), в то время как родственные зеленые водоросли в основном ведут водный образ жизни. Эмбриофиты — сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их инновационной характеристики воспитания молодого спорофита эмбриона на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями, эмбриофиты получают биологическую энергию посредством фотосинтеза , используя хлорофиллы a и b для сбора энергии света солнечного света для фиксации углерода из углекислого газа и воды с целью синтеза углеводов с выделением кислорода в качестве побочного продукта .

Описание

Мосс , плаун , папоротники и саговники в теплице

Эмбриофиты возникли полмиллиарда лет назад, где-то в промежутке между средним кембрием и ранним ордовиком , вероятно, из пресноводных харофитов — клады многоклеточных зеленых водорослей , сходных с современными Klebsormidiophyceae . [15] [16] [17] [18] Появление эмбриофитов истощило атмосферный CO 2 ( парниковый газ ), что привело к глобальному похолоданию и тем самым способствовало оледенениям . [19] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них во вторую очередь ведут водный образ жизни . Соответственно их часто называют наземными растениями или наземными растениями. [ нужна цитата ]

На микроскопическом уровне клетки харофитов во многом сходны с клетками хлорофитных зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . [20] Они являются эукариотами , клеточная стенка которых состоит из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты , которые проводят фотосинтез и запасают пищу в виде крахмала , и характерно пигментированы хлорофиллами a и b , что обычно придает им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль , окруженную вакуолярной мембраной или тонопластом, которая поддерживает тургор клеток и сохраняет жесткость растения.

Как и все группы многоклеточных водорослей, они имеют жизненный цикл, включающий « чередование поколений ». Многоклеточное поколение с одним набором хромосом – гаплоидный гаметофит – производит сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются и превращаются в многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом – диплоидный спорофит . Зрелый спорофит производит гаплоидные споры , которые превращаются в гаметофит, завершая таким образом цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых « антеридиями » и « архегониями »), а оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегония, а не во внешней среде. Во-вторых, что наиболее важно, начальная стадия развития оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит внутри архегония, где он одновременно защищен и обеспечен питанием. Эта вторая особенность связана с происхождением термина «эмбриофит»: оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распадается как отдельная клетка. [16] У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, тогда как у всех остальных эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к самостоятельному существованию.

Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры — это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но полученная ткань или ее часть в основном одинакова для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых, повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют «метафитами» и относят к группе Metaphyta [21] (но определение Metaphyta, данное Геккелем, относит некоторые водоросли к этой группе [ 22] ). У всех наземных растений в месте деления клетки образуется дискообразная структура, называемая фрагмопластом . Этот признак встречается только у наземных растений линии стрептофитов , у некоторых видов их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также у субаэральных видов водоросли порядка Trentepohliales и, по-видимому, играют важную роль в адаптации к наземному образу жизни. [23] [24] [25] [26]

Эволюция

Зеленые водоросли и наземные растения образуют кладу Viridiplantae . Согласно оценкам молекулярных часов , Viridiplantae разделились от 1200 до 725 миллионов лет назад на две клады: хлорофиты и стрептофиты . Хлорофиты, насчитывающие около 700 родов, изначально были морскими водорослями, хотя некоторые группы с тех пор распространились и в пресную воду . Водоросли-стрептофиты (т.е. исключая наземные растения) насчитывают около 122 родов; они адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории и не распространились обратно в морскую среду. [ нужна цитата ]

Некоторое время в ордовике стрептофиты вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов. [27] Современные эмбриофиты образуют кладу. [28] Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, потому что жизнь в водоемах с пресной водой заранее адаптировала их к тому, чтобы переносить ряд условий окружающей среды, встречающихся на суше, таких как воздействие дождя, устойчивость к изменениям температуры, высокий уровень ультра- фиолетовый свет и сезонное обезвоживание. [29]

Преобладание молекулярных данных по состоянию на 2006 год позволило предположить, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны между собой, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004). [30] [31]

Обновленная филогения эмбриофитов, основанная на работе Новикова и Барабаша-Красни, 2015 г. [32] и Хао и Сюэ, 2013 г. [33] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal 2007 [34] и некоторых дополнительных названий клад. [35] Путтик и др./Нисияма и др. используются для базальных клад. [13] [36] [37]

Разнообразие

Бессосудистые наземные растения

Большинство мохообразных, таких как эти мхи, производят спорофиты на ножках, из которых выделяются их споры.

Бессосудистые наземные растения, а именно мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta), представляют собой относительно небольшие растения, часто обитающие во влажной или, по крайней мере, сезонно влажной среде. Они ограничены тем, что полагаются на воду, необходимую для рассеивания их гамет ; некоторые из них действительно водные. Большинство из них тропические, но есть много арктических видов. Они могут локально доминировать в напочвенном покрове в тундре и арктически-альпийских местообитаниях или в эпифитной флоре в местообитаниях тропических лесов.

Обычно их изучают вместе из-за их большого сходства. Все три группы имеют общий гаплоидно -доминантный ( гаметофитный ) жизненный цикл и неразветвленные спорофиты ( диплоидная структура растения ). Эти черты, по-видимому, являются общими для всех ранних дивергентных линий растений на суше. В их жизненном цикле сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается небольшим и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. В жизненном цикле всех остальных живых групп наземных растений преобладает диплоидное поколение спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. Хотя некоторые мхи имеют довольно сложные водопроводящие сосуды, у них отсутствует настоящая сосудистая ткань.

Как и у сосудистых растений, у них есть дифференцированные стебли, и хотя чаще всего они не превышают нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства из них есть листья, хотя обычно они имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. У них отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубокие закрепляющие структуры. Некоторые виды выращивают нитевидную сеть горизонтальных стеблей, [ необходимы пояснения ] , но их основная функция заключается в механическом прикреплении, а не в извлечении питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).

Возникновение сосудистых растений

Реконструкция завода Риния

В силурийский и девонский периоды (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, укрепленными лигнином ( трахеиды ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между уровнем организации мохообразных и настоящими сосудистыми растениями (эвтрахеофитами). Такие роды, как Horneophyton, имеют проводящую воду ткань, больше похожую на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются своего рода сосудистыми растениями. [ нужна цитация ] Предполагалось, что доминантная фаза гаметофита, наблюдаемая у мохообразных, раньше была предковым состоянием у наземных растений, а доминантная стадия спорофита у сосудистых растений была производным признаком. Однако стадии гаметофита и спорофита, вероятно, были в равной степени независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае оба произошли и развились в противоположных направлениях. [38]

В девонский период сосудистые растения диверсифицировались и распространились по самым разным наземным средам. Помимо сосудистых тканей, которые транспортируют воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, устойчивую к высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развиваются листья , стебли и корни , тогда как гаметофит остается очень маленьким.

Ликофиты и эуфиллофиты

Lycopodiella inundata — ликофит.

Когда-то считалось, что все сосудистые растения, распространяющиеся посредством спор, связаны между собой (и часто группировались как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья развивались совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты – современные плауны, колючки и иголистники – составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые расположены вдоль всего стебля плаунов и колосков и эффективно растут от основания через вставочную меристему . [39] Считается, что микрофиллы возникли из выростов на стеблях, например шипов, которые позже приобрели жилки (сосудистые следы). [40]

Хотя все живые ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. [41]

Эуфиллофиты, составляющие более 99% современных видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут по бокам или на верхушке через краевые или апикальные меристемы. [39] Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы произошли от трехмерных ветвящихся систем путем сначала «выравнивания» – уплощения с образованием двумерной разветвленной структуры – а затем «перепонки» – ткани, растущей между уплощенными ветвями. [42] Другие задаются вопросом, развивались ли мегафиллы одинаково в разных группах. [43]

Папоротники и хвощи

Папоротники и хвощи (Polypodiophyta) образуют кладу; они используют споры в качестве основного метода распространения. Традиционно папоротники-венчики и хвощи исторически считались отличными от «настоящих» папоротников. [44] Живые папоротники-венчики и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которые можно было бы ожидать от эуфиллофитов. Вероятно, это произошло в результате редукции, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [45]

Папоротники — большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . [46] Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут, разворачиваясь.

Семенные растения

Крупное семя конского каштана Aesculus hippocastanum .

Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей в конце палеозойской эры , размножаются с помощью устойчивых к высыханию коробочек, называемых семенами . Начиная с растения, которое распространяется спорами, для образования семян необходимы весьма сложные изменения. Спорофит имеет два вида спорообразующих органов или спорангиев. Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору — мегаспору. Этот спорангий окружен покровными слоями или интегументами, образующими семенную кожуру. Внутри семенной кожуры мегаспора развивается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. До оплодотворения спорангий и его содержимое плюс оболочка называются семязачатком; после оплодотворения семени. Параллельно с этим развитием другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Внутри стенки микроспоры развивается крошечный гаметофит, образующий пыльцевое зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомыми . Пыльцевые зерна могут также переноситься в семязачаток одного и того же растения либо с одного и того же цветка, либо между двумя цветками одного и того же растения ( самоопыление ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическое отверстие в оболочке — микропиле. Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. [47] Семенные растения включают две клады с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семязачатки или семена дополнительно не заключены в оболочку. У покрытосеменных они заключены в плодолистик. У покрытосеменных обычно также есть другие, вторичные структуры, такие как лепестки , которые вместе образуют цветок .

Рекомендации

  1. ^ Грей, Дж.; Чалонер, В.Г. и Уэстолл, Т.С. (1985), «Запись о микроископаемых древних наземных растениях: достижения в понимании ранней террестриализации, 1970–1984 гг. [и обсуждение]», Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 309 (1138) ): 167–195, Бибкод : 1985RSPTB.309..167G, doi : 10.1098/rstb.1985.0077
  2. ^ Рубинштейн, резюме; Джерриенн, П.; Де Ла Пуэнте, GS; Астини, Р.А. и Стиманс, П. (2010), «Свидетельства о наличии наземных растений в раннем среднем ордовике в Аргентине (восточная Гондвана)», New Phytologies , 188 (2): 365–9, doi : 10.1111/j.1469-8137.2010. 03433.x , hdl : 11336/55341 , PMID  20731783
  3. ^ Энглер, А. 1892. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Берлин: Гебр. Борнтрегер.
  4. ^ Пирани, младший; Прадо, Дж. (2012). «Эмбриопсида, новое название класса наземных растений» (PDF) . Таксон . 61 (5): 1096–1098. дои : 10.1002/tax.615014.
  5. ^ Баркли, Фред А. Ключи к типам организмов . Миссула, Монтана. 1939 год.
  6. ^ Ротмалер, Вернер. Uber das naturliche System der Organismen. Биологический центральный блат. 67: 242-250. 1948 год.
  7. ^ Баркли, Фред А. «Эта классификация организмов». Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Университет Антиокии, Медельин . 10 : 83–103.
  8. ^ Тахтаджан, А (1964). «Таксоны высших растений выше порядка» (PDF) . Таксон . 13 (5): 160–164. дои : 10.2307/1216134. JSTOR  1216134.
  9. ^ Кронквист, А.; Тахтаджан, А.; Циммерманн, В. (1966). «О высших таксонах эмбрионов» (PDF) . Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531. JSTOR  1217531.
  10. ^ Уиттакер, Р.Х. (1969). «Новые концепции царств или организмов» (PDF) . Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. Проверено 28 ноября 2014 г. 
  11. ^ Маргулис, Л (1971). «Пять царств организмов Уиттекера: незначительные изменения, предложенные с учетом соображений происхождения митоза». Эволюция . 25 (1): 242–245. дои : 10.2307/2406516. JSTOR  2406516. PMID  28562945.
  12. ^ Делвич, Чарльз Ф.; Тимм, Рут Э. (7 июня 2011 г.). «Растения». Современная биология . 21 (11): Р417–Р422. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ISSN  0960-9822. PMID  21640897. S2CID  235312105.
  13. ^ аб Путтик, Марк Н.; Моррис, Дженнифер Л.; Уильямс, Том А.; Кокс, Саймон Дж.; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Веллман, Чарльз Х.; Шнайдер, Харальд (2018). «Взаимоотношения наземных растений и природа предкового эмбриофита». Современная биология . 28 (5): 733–745.e2. дои : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . ПМИД  29456145.
  14. ^ Жерриен, Филипп; Гонез, Пол (январь 2011 г.). «Ранняя эволюция жизненных циклов эмбриофитов: акцент на ископаемых доказательствах размера гаметофита / спорофита и морфологической сложности». Журнал систематики и эволюции . 49 (1): 1–16. дои : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x. hdl : 2268/101745 . S2CID  29795245.
  15. ^ Франгедакис, Эфтихиос; Симамура, Масаки; Вильярреал, Хуан Карлос; Ли, Фэй-Вэй; Томаселли, Марта; Уоллер, Мануэль; Сакакибара, Кейко; Рензалья, Карен С.; Шевеньи, Петер (январь 2021 г.). «Роголистники: морфология, эволюция и развитие». Новый фитолог . 229 (2): 735–754. дои : 10.1111/nph.16874. ПМК 7881058 . ПМИД  32790880. 
  16. ^ Аб Никлас, KJ; Кучера, У. (2010), «Эволюция жизненного цикла наземных растений», New Phytologies , 185 (1): 27–41, doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x , PMID  19863728.
  17. ^ де Врис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к наземной жизни». Новый фитолог . 217 (4): 1428–1434. дои : 10.1111/nph.14975 . ПМИД  29318635.
  18. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (31 мая 2018 г.). «Эволюция ксилоглюканов и наземизация зеленых растений». Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. дои : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN  0028-646X. ПМИД  29851097.
  19. ^ Донохью, Филип CJ; Харрисон, К. Джилл; Папс, Хорди; Шнайдер, Харальд (октябрь 2021 г.). «Эволюционное возникновение наземных растений». Современная биология . 31 (19): R1281–R1298. дои : 10.1016/j.cub.2021.07.038. hdl : 1983/662d176e-fcf4-40bf-aa8c-5694a86bd41d . PMID  34637740. S2CID  238588736.
  20. ^ Пикетт-Хипс, Дж. (1976). «Деление клеток эукариотических водорослей». Бионаука . 26 (7): 445–450. дои : 10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  21. ^ Майр, Э. (1990), «Естественная система организмов», Nature , 348 (6301): 491, Бибкод : 1990Natur.348..491M, doi : 10.1038/348491a0 , S2CID  13454722
  22. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (28 сентября 1894 г.). «Систематическая филогения». Берлин: Георг Раймер - через Интернет-архив.
  23. ↑ Джон, Уитфилд (19 февраля 2001 г.). «Наземные растения разделяли и властвовали». Новости природы : конференция 010222–8. дои : 10.1038/conference010222-8.
  24. ^ «Фрагмопластин, зеленые водоросли и эволюция цитокинеза».
  25. ^ «Нашествие водорослей - ScienceNOW - Новости - Наука» . Архивировано из оригинала 2 июня 2013 г. Проверено 27 марта 2013 г.
  26. ^ «Все наземные растения произошли от одного типа водорослей, говорят ученые» . Архивировано из оригинала 26 января 2002 года.
  27. ^ Беккер, Б. и Марин, Б. (2009), «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов», Annals of Botany , 103 (7): 999–1004, doi : 10.1093/aob/mcp044, PMC 2707909 , PMID  19273476 
  28. ^ Лекуантр, Гийом; Гаядер, Эрве Ле (28 августа 2006 г.). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175. ИСБН 978-0-6740-2183-9. Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразных и трахеофитов (или сосудистых растений).
  29. ^ Беккер и Марин 2009, с. 1001
  30. ^ Цю, YL; Ли, Л.; Ван, Б.; Чен, З.; и другие. (2006), «Самые глубокие различия у наземных растений, выведенные на основе филогеномных данных», Proceedings of the National Academy of Sciences , 103 (42): 15511–6, Bibcode : 2006PNAS..10315511Q, doi : 10.1073/pnas.0603335103 , PMC 1622854 , ПМИД  17030812 
  31. ^ Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Окаменелости и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID  21652317
  32. ^ Новиков и Барабаш-Красни (2015). Современная систематика растений . Лига-Прес. п. 685. дои :10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
  33. ^ Хао, Шоуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений, Пекин: Science Press, стр. 366, ISBN 978-7-03-036616-0, получено 25 октября 2019 г.
  34. ^ Андерсон, Андерсон и Клил (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология . Том. 20. САНБИ. п. 280. ИСБН 978-1-919976-39-6. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  35. ^ Лекуантр, Гийом; Гаядер, Эрве Ле (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175. ИСБН 9780674021839. гемитрахеофиты.
  36. ^ Нисияма, Томоаки; Вольф, Пол Г.; Кугита, Масанори; Синклер, Роберт Б.; Сугита, Мамору; Сугиура, Чика; Вакасуги, Тацуя; Ямада, Кёдзи; Ёсинага, Коичи (1 октября 2004 г.). «Филогения хлоропластов указывает на то, что мохообразные монофилетичны». Молекулярная биология и эволюция . 21 (10): 1813–1819. дои : 10.1093/molbev/msh203 . ISSN  0737-4038. ПМИД  15240838.
  37. ^ Гитценданнер, Мэтью А.; Солтис, Памела С.; Вонг, Гейн К.-С.; Руфель, Брэд Р.; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидно-филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. дои : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN  0002-9122. ПМИД  29603143.
  38. ^ Шторх, Петр; Жарский, Виктор; Бек, Иржи; Квачек, Иржи; Либертин, Милан (28 мая 2018 г.). «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений раннего силура, возможно, были фотосинтетически автономными». Природные растения . 4 (5): 269–271. дои : 10.1038/s41477-018-0140-y. PMID  29725100. S2CID  19151297.
  39. ^ аб Прайер, К.М.; Шуэттпельц, Э.; Вольф, П.Г.; Шнайдер, Х.; Смит, А.Р. и Крэнфилл, Р. (2004), «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние расхождения лептоспорангиатов», American Journal of Botany , 91 (10): 1582–98, doi : 10.3732/ajb .91.10.1582, PMID  21652310, стр. 1582–3.
  40. ^ Бойс, К.К. (2005), «Эволюционная история корней и листьев», в Холбрук, Н.М. и Звенецкий, Массачусетс (ред.), Сосудистый транспорт у растений , Берлингтон: Academic Press, стр. 479–499, doi : 10.1016. /B978-012088457-5/50025-3, ISBN 978-0-12-088457-5
  41. ^ Сахни, С.; Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Х.Дж. (2010), «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике», Geology , 38 (12): 1079–1082, Бибкод : 2010Geo....38.1079S, doi : 10.1130/G31182 .1
  42. ^ Бирлинг, DJ и Флеминг, AJ (2007), «Теломная теория Циммермана об эволюции листьев мегафилла: молекулярная и клеточная критика», Current Opinion in Plant Biology , 10 (1): 4–12, doi : 10.1016/j.pbi .2006.11.006, PMID  17141552
  43. ^ Томеску, А. (2009), «Мегафиллы, микрофиллы и эволюция развития листьев», Trends in Plant Science , 14 (1): 5–12, doi : 10.1016/j.tplants.2008.10.008, PMID  19070531
  44. ^ Смит, Арканзас; Прайер, К.М.; Шуэттпельц, Э.; Коралл, П.; Шнайдер, Х. и Вольф, П.Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646. JSTOR  25065646. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2008 г. Проверено 28 января 2011 г.
  45. ^ Рутисхаузер, Р. (1999). «Полимерные мутовки листьев сосудистых растений: морфология развития и нечеткость идентичности органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (6): 81–103. дои : 10.1086/314221. PMID  10572024. S2CID  4658142.
  46. ^ Чепмен, Артур Д. (2009). «Количество живых видов в Австралии и мире. Отчет об исследовании австралийских биологических ресурсов». Канберра, Австралия . Проверено 11 марта 2011 г.
  47. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Эл.; Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, стр. 508 и далее, ISBN. 978-0-12-373972-8

Библиография

Wikispecies содержит информацию, связанную с Embryophyta .