В биологии царство — это второй по величине таксономический ранг , сразу после домена . Царства делятся на более мелкие группы, называемые филами (единичный филум).
Традиционно в некоторых учебниках из США и Канады использовалась система из шести царств ( Animalia , Plantae , Fungi , Protista , Archaea /Archaebacteria и Bacteria или Eubacteria), в то время как в учебниках из других частей света, таких как Великобритания, Пакистан, Бангладеш, Индия, Греция, Бразилия, Испания, используется только пять царств (Animalia, Plantae, Fungi, Protista и Monera ).
Некоторые недавние классификации, основанные на современной кладистике , явно отказались от термина «царство» , отметив, что некоторые традиционные царства не являются монофилетическими , то есть они не состоят из всех потомков общего предка . Термины «флора» (для растений), «фауна» (для животных) и, в 21 веке, «гриб» (для грибов) также используются для обозначения жизни, присутствующей в определенном регионе или времени. [1] [2]
Когда Карл Линней ввел в биологию систему номенклатуры , основанную на рангах , в 1735 году высший ранг получил название «царство», за которым следовали четыре других основных или главных ранга: класс , отряд , род и вид . [3] Позднее были введены еще два основных ранга, составивших последовательность: царство, тип или отдел , класс , отряд , семейство , род и вид . [4] В 1990 году ранг домена был введен выше царства. [5]
Префиксы могут быть добавлены, так что подцарство ( subregnum ) и инфрацарство (также известное как infraregnum ) являются двумя рангами непосредственно под царством. Надцарство может рассматриваться как эквивалент домена или империи или как независимый ранг между королевством и доменом или субдоменом. В некоторых системах классификации дополнительная ветвь ранга (лат. ramus ) может быть вставлена между подцарством и инфрацарством, например, Protostomia и Deuterostomia в классификации Кавалера-Смита. [6]
Классификация живых существ на животных и растения является древней. Аристотель (384–322 до н. э.) классифицировал виды животных в своей «Истории животных» , в то время как его ученик Теофраст ( ок. 371 – ок. 287 до н. э. ) написал параллельную работу « Historia Plantarum » о растениях. [7]
Карл Линней (1707–1778) заложил основы современной биологической номенклатуры , которая в настоящее время регулируется Номенклатурными кодексами , в 1735 году. Он выделил два царства живых существ: Regnum Animale (« животное царство») и Regnum Vegetabile («растительное царство», для растений ). Линней также включил минералы в свою систему классификации , поместив их в третье царство, Regnum Lapideum .
В 1674 году Антони ван Левенгук , которого часто называют «отцом микроскопии», отправил в Лондонское королевское общество копию своих первых наблюдений микроскопических одноклеточных организмов. До тех пор существование таких микроскопических организмов было совершенно неизвестно. Несмотря на это, Линней не включил ни одного микроскопического существа в свою первоначальную таксономию.
Сначала микроскопические организмы классифицировались в пределах царств животных и растений. Однако к середине XIX века многим стало ясно, что «существующая дихотомия царств растений и животных [стала] быстро размытой на своих границах и устарела». [8]
В 1860 году Джон Хогг предложил Protoctista , третье царство жизни, состоящее из «всех низших существ, или первичных органических существ»; он сохранил Regnum Lapideum в качестве четвертого царства минералов. [8] В 1866 году Эрнст Геккель также предложил третье царство жизни, Protista , для «нейтральных организмов» или «царства примитивных форм», которые не были ни животными, ни растениями; он не включил Regnum Lapideum в свою схему. [8] Геккель несколько раз пересматривал содержание этого царства, прежде чем остановился на разделении, основанном на том, являются ли организмы одноклеточными (Protista) или многоклеточными (животные и растения). [8]
Развитие микроскопии выявило важные различия между организмами, клетки которых не имеют отчетливого ядра ( прокариоты ), и организмами, клетки которых имеют отчетливое ядро ( эукариоты ). В 1937 году Эдуард Шаттон ввел термины «прокариот» и «эукариот», чтобы различать эти организмы. [9]
В 1938 году Герберт Ф. Коупленд предложил классификацию из четырёх царств, создав новое царство Monera прокариотических организмов; как пересмотренный тип Monera протистов, он включал организмы, которые теперь классифицируются как бактерии и археи . Эрнст Геккель в своей книге 1904 года «Чудеса жизни » поместил сине-зелёные водоросли (или Phycochromacea) в Monera; это постепенно получило признание, и сине-зелёные водоросли стали классифицироваться как бактерии в типе Cyanobacteria . [8] [9]
В 1960-х годах Роджер Станье и К. Б. ван Нил продвигали и популяризировали раннюю работу Эдуарда Шаттона, особенно в своей статье 1962 года «Концепция бактерии»; это впервые создало ранг выше царства — суперцарство или империю — с двухимперской системой прокариот и эукариот. [9] Двухимперская система позже была расширена до трехдоменной системы архей, бактерий и эукариот. [10]
Различия между грибами и другими организмами, рассматриваемыми как растения, уже давно были признаны некоторыми; Геккель переместил грибы из Plantae в Protista после своей первоначальной классификации, [8] но в значительной степени игнорировался при этом разделении учеными его времени. Роберт Уиттекер выделил дополнительное царство для Fungi . [11] Полученная в результате система из пяти царств, предложенная в 1969 году Уиттекером, стала популярным стандартом и с некоторыми уточнениями до сих пор используется во многих работах и составляет основу для новых систем с несколькими царствами. Она основана главным образом на различиях в питании ; его Plantae были в основном многоклеточными автотрофами , его Animalia - многоклеточными гетеротрофами , а его Fungi - многоклеточными сапротрофами .
Оставшиеся два царства, Protista и Monera, включали одноклеточные и простые клеточные колонии. [11] Система пяти царств может быть объединена с системой двух империй. В системе Уиттекера Plantae включали некоторые водоросли. В других системах, таких как система пяти царств Линн Маргулис , растения включали только наземные растения ( Embryophyta ), а Protoctista имеет более широкое определение. [12] [ нужна страница ]
После публикации системы Уиттекера модель пяти царств стала широко использоваться в учебниках биологии для старших классов. [13] Но, несмотря на переход от двух царств к пяти среди большинства ученых, некоторые авторы вплоть до 1975 года продолжали использовать традиционную систему двух царств животных и растений, разделяя царство растений на подцарства Prokaryota (бактерии и цианобактерии), Mycota (грибы и предполагаемые родственники) и Chlorota (водоросли и наземные растения). [14]
В 1977 году Карл Вёзе и его коллеги предложили фундаментальное подразделение прокариот на эубактерии (позже названные бактериями) и архебактерии (позже названные археями), основанное на структуре рибосомной РНК ; [15] это позже привело к предложению трех «доменов» жизни: бактерий, архей и эукариот. [5] В сочетании с моделью пяти царств это создало модель шести царств, в которой царство Monera заменено царствами бактерий и архей. [16] Эта модель шести царств обычно используется в последних учебниках биологии для средних школ США, но подверглась критике за то, что она ставит под угрозу текущий научный консенсус. [13] Но разделение прокариот на два царства остается в использовании в недавней схеме семи царств Томаса Кавалье-Смита, хотя она в первую очередь отличается тем, что протисты заменены простейшими и хромистами . [17]
Томас Кавальер-Смит поддерживал консенсус того времени, что разница между Eubacteria и Archaebacteria была настолько велика (особенно учитывая генетическое расстояние рибосомных генов), что прокариоты необходимо было разделить на два разных царства. Затем он разделил Eubacteria на два подцарства: Negibacteria ( грамотрицательные бактерии ) и Posibacteria ( грамположительные бактерии ). Технологические достижения в электронной микроскопии позволили отделить царство Chromista от царства Plantae . Действительно, хлоропласт хромистов расположен в просвете эндоплазматического ретикулума, а не в цитозоле . Более того, только хромисты содержат хлорофилл c . С тех пор многие нефотосинтетические типы протистов, которые, как считалось, вторично утратили свои хлоропласты, были включены в царство Chromista.
Наконец, были обнаружены некоторые протисты , лишенные митохондрий. [18] Поскольку было известно, что митохондрии являются результатом эндосимбиоза протеобактерий , считалось, что эти амитохондриальные эукариоты изначально были таковыми, что стало важным шагом в эукариогенезе . В результате эти амитохондриальные протисты были отделены от царства протистов, что в то же время привело к появлению надцарства и царства Archezoa . Это надцарство противостояло надцарству Metakaryota , объединяя пять других эукариотических царств ( Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae и Chromista ). Это было известно как гипотеза Archezoa , от которой с тех пор отказались; [19] более поздние схемы не включали разделение Archezoa–Metakaryota. [6] [17]
‡ Более не признается таксономистами .
В 1998 году Кавальер-Смит опубликовал модель шести царств, [6] которая была пересмотрена в последующих работах. Версия, опубликованная в 2009 году, показана ниже. [20] [a] [21] Кавальер-Смит больше не признавал важность фундаментального разделения Eubacteria–Archaebacteria, выдвинутого Вёзе и другими и поддержанного недавними исследованиями. [22] Царство Bacteria (единственное царство империи Prokaryota ) было подразделено на два подцарства в соответствии с их мембранной топологией: Unibacteria и Negibacteria . Unibacteria была разделена на типы Archaebacteria и Posibacteria ; переход от двумембранного к одномембранному считался гораздо более фундаментальным, чем длинная ветвь генетического расстояния Archaebacteria, рассматриваемая как не имеющая особого биологического значения.
Кавальер-Смит не принимает требование, чтобы таксоны были монофилетическими («голофилетическими» в его терминологии) для того, чтобы быть валидными. Он определяет Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria и Posibacteria как валидные парафилетические (следовательно, «монофилетические» в том смысле, в котором он использует этот термин) таксоны, отмечая важные инновации биологического значения (в отношении концепции биологической ниши ).
Точно так же его парафилетическое царство Protozoa включает предков Animalia, Fungi, Plantae и Chromista. Достижения филогенетических исследований позволили Кавальер-Смиту понять, что все типы, которые считались архезойными (т. е. примитивно амитохондриальными эукариотами), на самом деле вторично утратили свои митохондрии, как правило, путем преобразования их в новые органеллы: гидрогеносомы . Это означает, что все живые эукариоты на самом деле являются метакариотами , согласно значению термина, данному Кавальер-Смитом. Некоторые из членов несуществующего царства Archezoa , как тип Microsporidia , были переклассифицированы в царство Fungi . Другие были переклассифицированы в царство Protozoa , как Metamonada , которое теперь является частью инфрацарства Excavata .
Поскольку Кавальер-Смит допускает парафилию , представленная ниже диаграмма является «организационной схемой», а не «схемой предков», и не представляет собой эволюционное дерево.
Кавальер-Смит и его коллеги пересмотрели свою классификацию в 2015 году. В этой схеме они ввели два надцарства Prokaryota и Eukaryota и семь царств. Prokaryota имеют два царства: Bacteria и Archaea . (Это было основано на консенсусе в Таксономическом очерке бактерий и архей и Каталоге жизни ). Eukaryota имеют пять царств: Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi и Animalia. В этой классификации протист — это любой из эукариотических одноклеточных организмов . [17]
Классификация жизни на уровне царств по-прежнему широко используется как полезный способ группировки организмов, несмотря на некоторые проблемы, связанные с этим подходом:
Хотя концепция царств продолжает использоваться некоторыми таксономистами, наблюдается отход от традиционных царств, поскольку они больше не рассматриваются как обеспечивающие кладистическую классификацию, в которой акцент делается на объединении организмов в естественные группы . [41]
Основываясь на таких исследованиях РНК, Карл Вёзе предположил, что жизнь можно разделить на три больших подразделения, и назвал их моделью «трех основных царств» или моделью «урцарства». [15]
В 1990 году для высшего ранга было предложено название «домен». [5] Этот термин представляет собой синоним категории доминиона (лат. dominium), введенной Муром в 1974 году. [42] В отличие от Мура, Воезе и др. (1990) не предложили латинского термина для этой категории, что представляет собой еще один аргумент в поддержку правильно введенного термина доминион. [43]
Вёзе разделил прокариот (ранее классифицированных как царство Monera) на две группы, названные Eubacteria и Archaebacteria , подчеркнув, что между этими двумя группами существует столько же генетических различий, сколько между любой из них и всеми эукариотами.
Согласно генетическим данным, хотя группы эукариот, такие как растения, грибы и животные, могут выглядеть по-разному, они более тесно связаны друг с другом, чем с эубактериями или археями. Было также обнаружено, что эукариоты более тесно связаны с археями, чем с эубактериями. Хотя первичность разделения эубактерий и археев была подвергнута сомнению, она была поддержана последующими исследованиями. [22] Нет единого мнения о том, сколько царств существует в схеме классификации, предложенной Воезе.
В 2004 году в обзорной статье Симпсона и Роджера было отмечено, что Protista были « сборным мешком для всех эукариот , которые не являются животными, растениями или грибами». Они считали, что только монофилетические группы должны быть приняты в качестве формальных рангов в классификации и что — хотя этот подход был непрактичным ранее (требуя «буквально десятков эукариотических „царств “ ») — теперь стало возможным разделить эукариот на «всего несколько основных групп, которые, вероятно, все монофилетические». [41]
На этой основе диаграмма напротив (перерисованная из их статьи) показала настоящие «царства» (их кавычки) эукариот. [41] Классификация, которая следовала этому подходу, была создана в 2005 году для Международного общества протистологов комитетом, который «работал в сотрудничестве со специалистами из многих обществ». Она разделила эукариот на те же шесть «супергрупп». [44] Опубликованная классификация намеренно не использовала формальные таксономические ранги, включая «царство».
В этой системе многоклеточные животные ( Metazoa ) произошли от того же предка, что и одноклеточные хоанофлагелляты и грибы, которые образуют Opisthokonta . [44] Считается, что растения более отдаленно связаны с животными и грибами.
Однако в том же году, когда была опубликована классификация Международного общества протистологов (2005), высказывались сомнения относительно того, являются ли некоторые из этих супергрупп монофилетическими, в частности Chromalveolata, [45] а обзор 2006 года отметил отсутствие доказательств для нескольких из шести предложенных супергрупп. [46]
По состоянию на 2010 год [обновлять], существует широко распространенное мнение, что Rhizaria принадлежит к Stramenopiles и Alveolata, в кладе, названной супергруппой SAR , [47], так что Rhizaria не является одной из основных групп эукариот. [20] [48] [49] [50] [51] Помимо этого, похоже, что нет консенсуса. Рогозин и др. в 2009 году отметили, что «глубокая филогения эукариот является чрезвычайно сложной и спорной проблемой». [52] По состоянию на декабрь 2010 года [обновлять], похоже, существует консенсус, что модель шести супергрупп, предложенная в 2005 году, не отражает истинную филогению эукариот и, следовательно, то, как их следует классифицировать, хотя нет согласия относительно модели, которая должна ее заменить. [48] [49] [53]
Некоторые авторы добавили неклеточную жизнь в свои классификации. Это может создать «супердомен» под названием «Acytota», также называемый «Aphanobionta», неклеточной жизни; с другим супердоменом « cytota » или клеточной жизнью. [54] [55] Гипотеза эоцитов предполагает, что эукариоты произошли от филума внутри архей, называемых Thermoproteota (ранее известных как эоциты или Crenarchaeota). [56] [57]
Международный комитет по таксономии вирусов использует таксономический ранг «царство» в классификации вирусов (с суффиксом -virae ); но это ниже верхнего уровня классификаций царства и подцарства. [59]
Продолжаются дебаты о том, можно ли включить вирусы в древо жизни. Аргументы против включают тот факт, что они являются облигатными внутриклеточными паразитами , у которых отсутствует метаболизм и которые не способны к репликации вне клетки-хозяина. [60] [61] Другой аргумент заключается в том, что их размещение в древе было бы проблематичным, поскольку предполагается, что вирусы имеют различное эволюционное происхождение, [60] и они склонны собирать нуклеотидные последовательности у своих хозяев.
С другой стороны, существуют аргументы в пользу их включения. [62] Один из них исходит из открытия необычно больших и сложных вирусов, таких как Mimivirus , которые обладают типичными клеточными генами. [63]
заменить
фразы животные и растения и фауна и флора на животные, грибы и растения и фауна, флора и грибы .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )