альвеоляты

Суперфилум простейших

Альвеоляты (что означает «пористые, как соты») ^[2] представляют собой группу простейших , считающуюся основной кладой ^[3] и супертипом [ ^4] внутри Эукарий . В настоящее время они группируются вместе со страменопилами и ризариями среди протистов с тубулокристатными митохондриями в супергруппу SAR .

Характеристики

Наиболее примечательной общей характеристикой является наличие кортикальных (около поверхности) альвеол (мешочков) . Это уплощенные везикулы (мешочки), расположенные в виде слоя непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую кожу). У панцирных динофлагеллят они могут содержать жесткие пластинки. Альвеолаты имеют митохондрии с трубчатыми кристами ( инвагинациями ), а клетки часто имеют порообразные внедрения через клеточную поверхность. В группу входят свободноживущие и паразитические организмы, хищные жгутиконосцы и фотосинтезирующие организмы.

Просвечивающая электронная микрофотография тонкого среза поверхности инфузории Paramecium putrinum , показывающая альвеолы ​​(красные стрелки) под поверхностью клетки.

Почти все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексов линейны. ^[5] Почти все митохондрии несут собственную мтДНК , но размеры генома значительно уменьшены. Исключением являются Cryptosporidium , у которых осталась только митосома ; инфузории; и Янушковец и др., 2013 продемонстрировали, что Acavomonas рано разошлись и, таким образом, сохранили некоторую мтДНК, кодирующую гены. ^[6] Митохондриальный геном Babesia microti имеет кольцевую форму. ^[7] Сейчас также известно, что этот вид не принадлежит ни к родам Babesia , ни к родам Theileria , и для него придется создать новый род.

История

Взаимосвязь апикомплексов, динофлагеллят и инфузорий была высказана в 1980-х годах и подтверждена в начале 1990-х годов сравнением последовательностей рибосомальных РНК, в первую очередь Gajadhar et al . ^[8] Кавальер-Смит ввел официальное название Alveolata в 1991 году, ^[9] хотя в то время он считал эту группу парафилетической совокупностью. Многие биологи предпочитают использовать разговорное название «альвеолат». ^[10]

Классификация

Альвеолы ​​включают около девяти основных и второстепенных групп. Они разнообразны по форме и, как известно, связаны различным ультраструктурным и генетическим сходством: ^[11]

• Инфузории - очень распространенные простейшие с множеством коротких ресничек, расположенных рядами, и двумя ядрами.
• Акавомонидии ^[11]
• Колпонемидии ^[11]
• Динофлагелляты sl - в основном морские жгутиконосцы , многие из которых имеют хлоропласты.
• Перкинсозоа
• Chromerida - морской тип фотосинтезирующих простейших.
• Колподеллида
• Воромонадида
• Apicomplexa - паразитические и вторичные нефотосинтезирующие простейшие, у которых отсутствуют аксонемные двигательные структуры, за исключением гамет.

Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы вместе как кольпонемиды, а теперь таксон разделен, поскольку каждый из них имеет отличительную организацию или ультраструктурную идентичность . Acavomonidia ближе к группе динофлагеллят/перкинсид, чем Colponemidia. ^[11] Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы внутри Alveolata: Acavomonidia и Colponemidia. ^[11]

Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. Оба имеют пластиды , и большинство из них имеют общий пучок или конус микротрубочек в верхней части клетки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует ножку, используемую для заглатывания добычи. С этими двумя группами тесно связаны и другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободноживущие представители Oxyrris и Colponema , а также паразиты Perkinsus , ^[12] Parvilucifera , Rastrimonas и ellobiopsids. В 2001 году прямая амплификация гена рРНК в образцах морского пикопланктона выявила наличие двух новых альвеолятных линий, названных группой I и II. ^{[13] [14]} Группа I не имеет культивируемых родственников, тогда как группа II связана с динофлагеллятным паразитом Amoebophrya , который до сих пор относился к отряду динофлагеллят Syndiniales .

Некоторые исследования предположили, что сюда могут принадлежать гаплоспориды , в основном паразиты морских беспозвоночных, но у них отсутствуют альвеолы, и теперь их относят к Cercozoa .

Эллобиопсиды имеют неопределенное родство внутри альвеолятов. Зильберман и др. (2004) с помощью филогенетического анализа установили, что род эллобиопсидов Thalassomyces представляет собой альвеолаты , однако по состоянию на 2016 год никакой уверенности в их месте не существует. ^{[15] [16][обновлять]}

Филогения

В 2017 году Томас Кавальер-Смит описал филогению альвеол следующим образом: ^[17]

Таксономия

Альвеолата Кавальер-Смит 1991 [Alveolatobiontes]

• Тип Ciliophora Doflein 1901 стат. н. Коупленд, 1956 г. [Ciliata Perty, 1852 г .; Инфузория Бючли 1887 ; Реснички, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Подтип Postciliodesmatophora Герасимова и Серавин 1976
    • Класс Heterotrichea Stein 1859 г.
    • Класс Karyorelictea Corliss 1974.
  • Подтип Intramacronucleata Lynn 1996
    • Класс ?Mesodinea Chen et al. 2015 год
    • Инфрафилум ламелликортиката
      • Класс Litostomatea Small & Lynn, 1981 г.
      • Класс Армофория Линн, 2004 г.
      • Класс Cariacotricea Orsi et al. 2011 год
      • Класс Spirotricea Bütschli 1889.
      • Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
      • Заказать? Discotrichida Chen et al. 2015 год
      • Класс Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
      • Класс Colpodea Small & Lynn, 1981 г.
      • Класс Насофорея Смолл и Линн, 1981 г.
      • Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974 год
      • Класс Простоматея Шевякова 1896 г.
      • Класс Plagiopylea Small & Lynn 1985 по Lynn 2008
      • Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974 год
• Тип Miozoa Кавальер-Смит 1987 г.
  • Подтип Colponemidia Тихоненков, Мыльников и Килинг 2013
    • Класс Колпонема Кавальер-Смит 1993 г.
  • Подтип Acavomonadia Тихоненков и др. 2014 год
    • Класс Acavomonadea Тихоненков и др. 2014 год
  • Подтип Myzozoa Cavalier-Smith 2004 г.
    • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970, исправление. Адл и др. 2005 г.
      • Заказать Vitrellida Cavalier-Smith 2017
      • Класс ?Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 по мнению Ruggiero et al. 2015 год
      • Класс Хромрея
      • Отряд Colpodellida Patterson & Zölfel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
      • Надкласс Sporozoa Leuckart 1879 стат. ноябрь Кавалер-Смит 2013 [Гамонтозоа]
        • Класс Бластогрегариниды Chatton & Villeneuve 1936 [Blastoggregarinina; Бластогрегаринорина Чаттон и Вильнёв, 1936 ]
        • Класс Парагрегареа Кавальер-Смит 2014 г.
        • Класс Gregarinomorphea Грассе, 1953 г.
        • Класс Coccidiomorphea Doflein 1901.
    • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith, 1981, исправление. 2003 г.
      • Заказ «Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004».
      • Орден ?Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004 г.
      • Класс Squirmidea Norén 1999 г., стат. ноябрь Кавалер-Смит 2014
      • Надкласс Perkinsozoa Norén et al. 1999 сс
        • Класс Перкинси Левин 1978 г. [Перкинсасида Левин 1978 г. ]
      • Надкласс Dinoflagellata Butschli 1885 стат. ноябрь Кавалер-Смит 1999 в смысле Кавалер-Смит 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
        • Класс Проноктилуцеа
        • Класс Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Эллобиопсида Уислер 1990 ]
        • Класс Мизодинея Кавальер-Смит 2017 г.
        • Класс Оксирея Кавальер-Смит 1987 г.
        • Класс Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Синдина Кавальер-Смит ]
        • Класс Endodinea Cavalier-Smith 2017
        • Класс Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 стат. ноябрь ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. ноябрь Бучли 1887 ]
        • Класс Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. ноябрь Веттштайн ]

Разработка

Интересно развитие пластид среди альвеолят. Кавалье-Смит предположил, что альвеолаты произошли от предка, содержащего хлоропласты, который также дал начало Chromista ( гипотеза хромальвеолатов ). Другие исследователи предположили, что у альвеолятов изначально отсутствовали пластиды и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь оказывается, что альвеоляты, динофлагелляты, хромриды и гетероконтовые водоросли получили свои пластиды от красной водоросли, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах. ^[18]

Эволюция

По байесовским оценкам, эволюция альвеолятной группы произошла примерно 850 миллионов лет назад . ^[19] Альвеолы ​​состоят из мизозоа , инфузорий и кольпонемид. Другими словами, термин Myzozoa, означающий «выкачивать содержимое из добычи», может неофициально применяться к общему предку подмножества альвеолятов, которые не являются ни инфузориями, ни колпонемидами. Хищничество водорослей является важным фактором эволюции альвеол, поскольку оно может служить источником эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa является удобным понятием для отслеживания истории альвеолятного типа.

Предки альвеолятной группы могли быть фотосинтезирующими. ^[20] Предковая альвеолята, вероятно, содержала пластиду . Хромриды, апикомплексаны и динофлагелляты перидинина сохранили эту органеллу . ^[21] Зайдя еще дальше, хромриды, перидининовые динофлагелляты и гетероконтовые водоросли, как утверждается, обладают общей монофилетической пластидной линией, т.е. приобрели свои пластиды от красных водорослей , ^[18] и поэтому кажется вероятным, что общий предок альвеолятов и гетероконтов также был фотосинтезирующим.

В одной школе мысли общий предок динофлагеллят , апикомплексов , Colpodella , Chromerida и Voromonas был мизоцитозным хищником с двумя гетеродинамическими жгутиками , микропорами , трихоцистами , роптриями , микронемами , полярным кольцом и свернутым открытым боковым коноидом . ^[22] Хотя общий предок альвеолятов, возможно, также обладал некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поглощают добычу по другому механизму. ^[11]

Продолжающиеся дебаты касаются количества мембран, окружающих пластиду у апикомплексов и некоторых динофлагеллят, а также происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак можно использовать для группировки организмов, и если этот признак является общим, это может означать, что у типов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что апикомплексаны обладают пластидой, окруженной четырьмя мембранами, а перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной тремя мембранами, Petersen et al. ^[23] не смогли исключить, что общий страменопиль-альвеолятный пластид мог многократно перерабатываться в альвеолятном типе, источником которого были доноры страменопила-альвеолата, посредством механизма проглатывания и эндосимбиоза .

Инфузории являются модельными альвеолятами, которые генетически изучались очень глубоко в течение самого длительного периода среди всех альвеолятных линий. Они необычны среди эукариот тем, что в размножении участвуют микронуклеус и макронуклеус . Их размножение легко изучить в лаборатории, что исторически сделало их моделью эукариот. Будучи полностью хищными и лишенными каких-либо остатков пластид, их развитие как типа иллюстрирует, как хищничество и автотрофия ^[20] находятся в динамическом балансе и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в момент возникновения нового типа от миксотрофных предков, вызывая одна способность может быть потеряна.

• 
  Парамеция хвостатая ( Ciliophora )
• 
  Вортицелла ( Ciliophora ) (слева)
• 
  Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) в крови
• 
  Эймерия максимальная ( Apicomplexa )
• 
  Динофиз остроконечный ( Dinoflagellata )

Эпигенетика

Лишь немногие водоросли были изучены с точки зрения эпигенетики . ^[24] Те, по которым доступны эпигенетические данные, включают некоторые альвеолаты водорослей. ^[24]

Рекомендации

1. Ли, C.-W.; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Душантуо, Вэньгань, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 151–6. Бибкод : 2007GSLSP.286..151L. дои : 10.1144/SP286.11. S2CID  129584945.
2. «альвеоляты». Словарь/тезаурус Memidex (WordNet) . Архивировано из оригинала 11 апреля 2016 г. Проверено 26 января 2011 г.
3. Адл, С.М.; и другие. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ПМЦ 3483872 . ПМИД  23020233. 
4. Руджеро М.А., Гордон Д.П., Оррелл Т.М., Байи Н., Бургуэн Т., Бруска Р.К., Кавальер-Смит Т., Гири, доктор медицины, Кирк П.М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R. дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД  25923521. 
5. Барт, Д; Берендонк, ТУ (2011). «Последовательность митохондриального генома инфузории Paramecium caudatum обнаруживает сдвиг в нуклеотидном составе и использовании кодонов внутри рода Paramecium». БМК Геномика . 12 :272. дои : 10.1186/1471-2164-12-272 . ПМЦ 3118789 . ПМИД  21627782. 
6. Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (15 октября 2015 г.). «Органелларные геномы Chromera и Vitrella , фототрофных родственников апикомплексных паразитов». Ежегодный обзор микробиологии . Ежегодные обзоры . 69 (1): 129–144. doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104449. ISSN  0066-4227. ПМИД  26092225.
7. Корнильо Э, Хадж-Каддур К, Дассули А, Ноэль Б, Ранвез В, Вашери Б, Оганьёр Ю, Брес В, Дюкло А, Рандаццо С, Карси Б, Дебьер-Грокьего Ф, Дельбек С, Мубри-Менаж К, Шамс -Элдин Х., Усмани-Браун С., Бринго Ф., Винкер П., Виварес КП, Шварц Р.Т., Шеттерс Т.П., Краузе П.Дж., Горенфлот А., Берри В., Барбе В., Бен Мамун С. (2012). «Секвенирование наименьшего генома апикомплекса человеческого патогена Babesia microti». Нуклеиновые кислоты Рез . 40 (18): 9102–14. дои : 10.1093/nar/gks700. ПМК 3467087 . ПМИД  22833609. 
8. Гаджадхар, А.А.; и другие. (1991). «Последовательности рибосомальной РНК Sarcocystis muris , Theilera annulata и Crypthecodinium cohnii раскрывают эволюционные связи между апикомплексанами, динофлагеллятами и инфузориями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 45 (1): 147–153. дои : 10.1016/0166-6851(91)90036-6. ПМИД  1904987..
9. Кавалер-Смит, Т. (1991). «Диверсификация клеток гетеротрофных жгутиконосцев». В Паттерсоне, Дэвид Дж.; Ларсен, Джейкоб; Ассоциация систематики (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Издательство Оксфордского университета. стр. 113–131. ISBN 978-0-19-857747-8.
10. Кумар, С. и Ржецкий, А. 1996. Эволюционные взаимоотношения эукариотических царств. Журнал молекулярной эволюции, 42: 183–193.
11. Тихоненков, Д.В.; Янушковец, Ю; Мыльников А.П.; Михайлов, К.В.; Симдянов, Т.Г.; Алеошин В.В.; Килинг, ПиДжей (2014). «Описание Colponema vietnamica sp.n. и Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., двух новых типов альвеолятов (Colponemidia nom. nov. и Acavomonidia nom. nov.), а также их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолятов и эукариот. ". ПЛОС ОДИН . 9 (4): е95467. Бибкод : 2014PLoSO...995467T. дои : 10.1371/journal.pone.0095467 . ПМЦ 3989336 . ПМИД  24740116. 
12. Чжан, Х; Кэмпбелл, Д.А.; Штурм, Северная Каролина; Дунган, CF; Лин, С (2011). «Сплайсированные лидерные РНК, сдвиг рамки митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку рода Perkinsus как уникальной группы альвеолатов». ПЛОС ОДИН . 6 (5): e19933. Бибкод : 2011PLoSO...619933Z. дои : 10.1371/journal.pone.0019933 . ПМК 3101222 . ПМИД  21629701. 
13. Лопес-Гарсия П., Родригес-Валера Ф., Педрос-Алио С., Морейра Д. (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. Бибкод : 2001Natur.409..603L. дои : 10.1038/35054537. PMID  11214316. S2CID  11550698.
14. Мун-ван дер Стаай С.Ю., Де Вахтер Р., Валот Д. (2001). «Последовательности океанической 18S рДНК пикопланктона обнаруживают непредвиденное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. Бибкод : 2001Natur.409..607M. дои : 10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
15. Хоппенрат, Мона (29 апреля 2016 г.). «Таксономия динофлагеллят — обзор и предложение пересмотренной классификации». Морское биоразнообразие . Институт Зенкенберга ( Шпрингер ). 47 (2): 381–403. дои : 10.1007/s12526-016-0471-8. ISSN  1867-1616. S2CID  42100119.
16. Тейлор, FJR «Макс» (2004). «Освещение или путаница? Молекулярно-филогенетические данные динофлагеллят, рассматриваемые преимущественно с морфологической точки зрения». Психологические исследования . Японское общество психологии ( Вили ). 52 (4): 308–324. дои : 10.1111/j.1440-183.2004.00360.x. ISSN  1322-0829. S2CID  86797666.
17. Кавальер-Смит, Томас (5 сентября 2017 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения». Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3. ПМЦ 5756292 . ПМИД  28875267. 
18. Янушковец, Дж; Горак, А; Оборник, М; Люкс, Дж; Килинг, ПиДжей (2010). «Общее происхождение из красных водорослей апикомплексана, динофлагеллят и гетероконтных пластид». Proc Natl Acad Sci США . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J. дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК 2890776 . ПМИД  20534454. 
19. Берни, К; Павловский, Дж (2006). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот, перекалиброванная с помощью непрерывной записи микроокаменелостей». Учебник по биологическим наукам . 273 (1596): 1867–72. дои :10.1098/rspb.2006.3537. ПМЦ 1634798 . ПМИД  16822745. 
20. Рейес-Прието, А; Мустафа, А; Бхаттачарья, Д. (2008). «Множество генов, очевидно, происходящих из водорослей, позволяют предположить, что инфузории когда-то могли быть фотосинтезирующими». Курс. Биол . 18 (13): 956–62. дои : 10.1016/j.cub.2008.05.042. ПМК 2577054 . ПМИД  18595706. 
21. Мур РБ, Оборник М, Янушковец Дж, Хрудимский Т, Ванцова М, Грин Д.Х., Райт С.В., Дэвис Н.В., Болч С.Дж., Хейманн К., Слапета Дж., Хоег-Гульдберг О., Логсдон Дж.М., Картер Д.А. (2008). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. Бибкод : 2008Natur.451..959M. дои : 10.1038/nature06635. PMID  18288187. S2CID  28005870.
22. Кувардина, ОН; Леандер, Б.С.; Алешин В.В.; Мыльников А.П.; Килинг, П.Дж.; Симдянов, Т.Г. (2002). «Филогения колподеллид (Alveolata) с использованием последовательностей генов рРНК малых субъединиц предполагает, что они являются свободноживущей сестринской группой апикомплексов» . J Эукариотная микробиол . 49 (6): 498–504. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
23. Петерсен Дж., Людевиг А.К., Майкл В., Банк Б., Ярек М., Баурен Д., Бринкманн Х. (2014). «Chromera velia, эндосимбиозы и гипотеза родоплекса - эволюция пластид у криптофитов, альвеолятов, страменопилей и гаптофитов (линии CASH)». Геном Биол Эвол . 6 (3): 666–684. дои : 10.1093/gbe/evu043. ПМЦ 3971594 . ПМИД  24572015. 
24. Пиферрер, Франческ; Ван, Хан-Пин, ред. (2023). Эпигенетика в аквакультуре . Уайли. стр. 383–411. дои : 10.1002/9781119821946. hdl : 10261/191758. ISBN 9781119821915.

Внешние ссылки

• Древо жизни: альвеолаты