Томас ( Том ) Кавалер-Смит , FRS , FRSC , NERC Professorial Fellow (21 октября 1942 г. – 19 марта 2021 г. [1] ), был профессором эволюционной биологии на кафедре зоологии Оксфордского университета . [2]
Его исследования привели к открытию ряда одноклеточных организмов ( протистов ) и отстаивали различные основные таксономические группы, такие как Chromista , Chromalveolata , Opisthokonta , Rhizaria и Excavata . Он был известен своими системами классификации всех организмов .
Кавалер-Смит родился 21 октября 1942 года в Лондоне. Его родителями были Мэри Мод (урождённая Брэтт) и Алан Хейлс Спенсер Кавалер Смит. [3]
Он получил образование в Norwich School , Gonville and Caius College, Cambridge (магистр) по биологии и King's College London (доктор философии) по зоологии. Он работал под руководством сэра Джона Рэндалла над своей докторской диссертацией между 1964 и 1967 годами; его диссертация называлась « Развитие органелл у Chlamydomonas reinhardii». [4]
С 1967 по 1969 год Кавальер-Смит был приглашенным исследователем в Университете Рокфеллера . Он стал преподавателем биофизики в Королевском колледже Лондона в 1969 году. Он был повышен до должности до доцента в 1982 году. С начала 1980-х годов Смит пропагандировал взгляды на таксономические связи между живыми организмами. Он был плодовитым, опираясь на почти беспрецедентное богатство информации, чтобы предложить новые связи. В 1989 году он был назначен профессором ботаники в Университете Британской Колумбии . В 1999 году он присоединился к Оксфордскому университету , став профессором эволюционной биологии в 2000 году. [5]
Томас Кавалер-Смит умер в марте 2021 года от рака.
Кавальер-Смит был плодовитым таксономистом, опираясь на почти беспрецедентное богатство информации, чтобы предложить новые отношения. Его предложения были переведены в таксономические концепции и классификации, с которыми он связал новые названия, или в некоторых случаях повторно использовал старые названия. Кавальер-Смит не следовал и не поддерживал явную таксономическую философию, но его подход был ближе всего к эволюционной таксономии. Он и несколько других коллег выступали против кладистических подходов к таксономии, утверждая, что цели кладификации и классификации были разными; [6] его подход был похож на подход многих других, широко основанных на трактовках протистов. [7] [8]
Масштаб таксономических предложений Кавалье-Смита был велик, но количество и состав компонентов (таксонов), а часто и их отношения не были стабильными. Предложения часто были двусмысленными и недолговечными; он часто вносил поправки в таксоны, не меняя названия. Его подход не был общепринятым: другие пытались подкрепить таксономию протистов вложенной серией атомизированных, фальсифицируемых предложений, следуя философии преобразованной кладистики. [9] Однако этот подход больше не считается оправданным. [10]
Идеи Кавальер-Смита, которые привели к таксономическим структурам, обычно сначала представлялись в виде таблиц и сложных аннотированных диаграмм. Когда их представляли на научных собраниях, они иногда были слишком насыщенными, а часто написанными слишком мелко, чтобы идеи можно было легко понять. Некоторые такие диаграммы попали в публикации, где было возможно тщательное изучение и где предположительный характер некоторых утверждений был очевиден. Богатство его идей, их продолжающаяся эволюция и переход к таксономиям, которые придали исследованиям Кавальер-Смита эволюционных путей ( филогении ) и полученным классификациям отличительный характер.
Кавальер-Смит был смел в своей приверженности более раннему традиционалистскому стилю, характеризуемому Чарльзом Дарвином , а именно опоре на повествования. Одним из примеров была его защита Chromista , которая объединяла линии, имевшие пластиды с хлорофиллами a и c (в первую очередь хризофиты и другие страменопилы , криптофиты и гаптофиты), несмотря на явные доказательства того, что группа соответствовала кладе.
Кавальер-Смит утверждал, что имело место единое эндосимбиотическое событие, посредством которого пластиды, содержащие хлорофилл ac, были приобретены общим предком всех трех групп, и что различия (такие как цитологические компоненты и их расположение) среди групп были результатом последующих эволюционных изменений. Эта интерпретация, что хромисты были монофилетическими, также требовала, чтобы гетеротрофные ( простейшие ) члены всех трех групп произошли от предков с пластидами.
Альтернативная гипотеза состояла в том, что три хромофитные линии не были тесно связаны (за исключением других линий) (т.е. были полифилетическими), вероятно, что все они были предками без пластид, и что отдельные симбиотические события установили хлорофилловые a/c пластиды страменопилы, криптомонады и гаптофиты. Полифилия хромистов была подтверждена в последующих исследованиях. [11]
Отсутствие у Кавальер-Смита объективной и воспроизводимой методологии, которая могла бы перевести эволюционные идеи в таксоны и иерархические схемы, часто сбивало с толку тех, кто не следил за его публикациями внимательно. Многие из его таксонов требовали его частой корректировки, как показано ниже. В свою очередь, это приводило к путанице относительно сферы применения таксонов, к которым применялось таксономическое название.
Кавальер-Смит также повторно использовал знакомые названия (например, Protozoa) для инновационных таксономических концепций. Это создало путаницу, поскольку Protozoa использовалось и до сих пор используется в своем старом значении, [12] наряду с его использованием в новых значениях. Из-за тенденции Кавальер-Смита быстро публиковаться и часто менять свои повествования и таксономические резюме, его подход и утверждения часто обсуждались.
Palaeos.com описал его стиль письма следующим образом:
Профессор Кавальер-Смит из Оксфордского университета создал большой объем работ, которые хорошо оценены. Тем не менее, он противоречив в том смысле, что его немного трудно описать. Проблема может быть в стиле письма. Кавальер-Смит имеет тенденцию делать заявления там, где другие использовали бы повествовательные предложения, использовать повествовательные предложения там, где другие выразили бы свое мнение, и выражать мнения там, где ангелы побоялись бы ступить. Кроме того, он может показаться высокомерным, реакционным и даже извращенным. С другой стороны, у него долгая история того, что он был прав, когда все остальные были неправы. На наш взгляд, все это затмевается одним несравненным достоинством: тем фактом, что он будет бороться с деталями. Это делает очень длинные, очень сложные статьи и вызывает всевозможные темные ропоты, рвение волос и скрежет зубов среди тех, кому поручено попытаться объяснить его взгляды на раннюю жизнь. См., [например], Zrzavý (2001) [13] [и] Patterson (1999). [14] [15] [16] Тем не менее, он рассматривает все соответствующие факты. [17]
Кавальер-Смит много писал о таксономии и классификации всех форм жизни, но особенно простейших . Одним из его главных вкладов в биологию было его предложение нового царства жизни: Chromista , хотя оно и не является широко признанным монофилетическим (см. выше).
Он также ввел новые таксономические группировки для эукариот, такие как Chromalveolata (1981), Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) и Excavata (2002). Хотя многие из его утверждений были хорошо известны, они были спорными и не получили широкого признания в научном сообществе . Его таксономические пересмотры часто влияли на общую классификацию всех форм жизни.
Первой крупной системой классификации Кавальер-Смита было разделение всех организмов на восемь царств. В 1981 году он предложил, что, полностью пересмотрев систему пяти царств Роберта Уиттакера, можно было бы выделить восемь царств: Bacteria, Eufungi, Ciliofungi, Animalia, Biliphyta, Viridiplantae, Cryptophyta и Euglenozoa. [18]
В 1983 году он пересмотрел свою систему, особенно в свете растущих доказательств того, что архебактерии были отдельной группой от бактерий, [19] чтобы включить ряд линий, которые были исключены из его рассмотрения 1981 года, чтобы иметь дело с вопросами полифилии и продвигать новые идеи взаимоотношений. Кроме того, были обнаружены некоторые протисты, лишенные митохондрий. [ 20] Поскольку было известно, что митохондрии являются результатом эндосимбиоза протеобактерий , считалось, что эти амитохондриальные эукариоты были примитивными, что ознаменовало важный шаг в эукариогенезе . В результате этим амитохондриальным протистам был предоставлен особый статус как подцарства протозан Archezoa , которое он позже повысил до статуса царства. [20] Позже это было названо гипотезой Archezoa . [21] В 1993 году восемь царств стали следующими: Eubacteria, Archaebacteria, Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi и Animalia. [22]
Царство Archezoa претерпело множество изменений состава из-за свидетельств полифилии и парафилии, прежде чем было заброшено. [23] [24] Он отнес некоторых бывших членов царства Archezoa к типу Amoebozoa . [25]
К 1998 году Кавальер-Смит сократил общее количество царств с восьми до шести: Animalia , Protozoa , Fungi , Plantae (включая Glaucophyte, красные и зеленые водоросли ), Chromista и Bacteria. [26] Тем не менее, он уже представил эту упрощенную схему впервые в своей статье 1981 года [18] и одобрил ее в 1983 году. [27]
Пять из царств Кавальера-Смита классифицируются как эукариоты , как показано на следующей схеме:
Царство Animalia делилось на четыре подцарства: Radiata (типы Porifera , Cnidaria , Placozoa и Ctenophora ), Myxozoa , Mesozoa и Bilateria (все остальные типы животных).
Он создал три новых типа животных: Acanthognatha ( коловратки , скребни , гастротрихи и гнатостомулиды ), Brachiozoa ( брахиоподы и форониды ) и Lobopoda ( онихофоры и тихоходки ) и признал в общей сложности 23 типа животных. [26]
Схема классификации Кавалье-Смита 2003 года: [28]
Кавальер-Смит и его коллеги пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали ее в PLOS ONE . В этой схеме они вновь ввели разделение прокариот на два царства: Бактерии (ранее «Эубактерии») и Археи (ранее «Архебактерии»). Это основано на консенсусе в Таксономическом очерке бактерий и архей (TOBA) и Каталоге жизни . [29]
В 2006 году Кавальер-Смит предположил, что последним универсальным общим предком всей жизни была нежгутиконосная грамотрицательная бактерия («негибактерия») с двумя мембранами (также известная как дидермальная бактерия ). [30]
Кавалер-Смит был избран членом Лондонского Линнеевского общества (FLS) в 1980 году, Института биологии (FIBiol) в 1983 году, Королевского общества искусств (FRSA) в 1987 году, Канадского института перспективных исследований (CIFAR) в 1988 году, Королевского общества Канады (FRSC) в 1997 году и Лондонского королевского общества (FRS) в 1998 году. [31]
Он получил Международную премию по биологии от императора Японии в 2004 году и медаль Линнея по зоологии в 2007 году. Он был назначен членом Канадского института перспективных исследований (CIFAR) в период с 1998 по 2007 год и советником по комплексному микробному биоразнообразию CIFAR. [32] Он выиграл медаль Фринка Лондонского зоологического общества в 2007 году . [5]
