Apicomplexa (также называемый Apicomplexia ; единственный: apicomplexan ) — это организмы большого типа , состоящие преимущественно из паразитических альвеолятов . Большинство из них обладают уникальной формой структуры органелл , которая включает тип (нефотосинтетической) пластиды , называемый апикопластом , с апикальной сложной мембраной . Апикальная форма органеллы (например, Ceratium Furca) представляет собой адаптацию, которую апикомплексан применяет при проникновении в клетку-хозяина.
Apicomplexa одноклеточные и спорообразующие. Большинство из них являются облигатными эндопаразитами животных, [3] за исключением Nephromyces , симбионта морских животных, первоначально классифицированного как хитридовый гриб, [4] и Chromerida , некоторые из которых являются фотосинтетическими партнерами кораллов. Подвижные структуры, такие как жгутики или ложноножки , присутствуют только на определенных стадиях гамет .
Apicomplexa — разнообразная группа, в которую входят такие организмы, как кокцидии , грегарины , пироплазмы , гемогрегарины и плазмодии . К заболеваниям, вызываемым Apicomplexa, относятся:
Название Apicomplexa происходит от двух латинских слов — apex (верхушка) и complexus (складки) — обозначающих набор органелл в спорозоите . Apicomplexa составляют основную часть того, что раньше называлось Sporozoa , группы паразитических простейших, вообще без жгутиков, ресничек или ложноножек. Однако большинство Apicomplexa подвижны и обладают механизмом скольжения [5] , который использует спайки и небольшие статические миозиновые моторы. [6] Другими основными линиями были Ascetosporea (группа Rhizaria ), Myxozoa (высокопроизводные книдарии ) и Microsporidia (полученные из грибов ). Иногда название Sporozoa воспринимается как синоним Apicomplexa, а иногда и как подмножество.
Тип Apicomplexa содержит всех эукариотов с группой структур и органелл, которые вместе называются апикальным комплексом. [8] Этот комплекс состоит из структурных компонентов и секреторных органелл , необходимых для инвазии в клетки- хозяева на паразитических стадиях жизненного цикла апикомплекса . [8] Apicomplexa имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько стадий и обычно подвергающийся как бесполому , так и половому размножению . [8] Все Apicomplexa являются облигатными паразитами в течение некоторой части своего жизненного цикла, причем некоторые паразитируют на двух отдельных хозяевах на бесполой и половой стадиях. [8]
Помимо сохранившегося апикального комплекса, Apicomplexa морфологически разнообразны. Различные организмы внутри Apicomplexa, а также разные стадии жизни данного апикомплексана могут существенно различаться по размеру, форме и субклеточной структуре. [8] Как и другие эукариоты, Apicomplexa имеют ядро , эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи . [8] Apicomplexa обычно имеют одну митохондрию, а также другую органеллу эндосимбионтного происхождения , называемую апикопластом , которая поддерживает отдельный кольцевой геном длиной 35 тысяч оснований (за исключением видов Cryptosporidium и Gregarina niphandrodes , у которых отсутствует апикопласт). [8]
У всех представителей этого типа есть инфекционная стадия — спорозоит, которая имеет три различные структуры в апикальном комплексе. Апикальный комплекс состоит из набора спирально расположенных микротрубочек ( коноид ), секреторного тела ( роптрия ) и одного или нескольких полярных колец. Также могут присутствовать дополнительные тонкие электронно-плотные секреторные тельца ( микронемы ), окруженные одним или двумя полярными кольцами. Эта структура дала типу название. Еще одна группа сферических органелл распределена по всей клетке, а не локализована в апикальном комплексе , и известна как плотные гранулы. Обычно они имеют средний диаметр около 0,7 мкм. Секреция плотногрануллярного содержимого происходит после инвазии паразита и локализации его внутри паразитофорной вакуоли и сохраняется в течение нескольких минут. [ нужна цитата ]
Репликация:
Мобильность:
Apicomplexans обладают уникальной способностью скольжения, которая позволяет им проникать через ткани, проникать в клетки-хозяева и покидать их. Эта способность скольжения стала возможной благодаря использованию спаек и небольших статических миозиновых двигателей. [9]
Другими чертами, общими для этого типа, являются отсутствие ресничек, половое размножение, использование микропор для питания и образование ооцист, содержащих спорозоиты в качестве инфекционной формы.
Транспозоны, по-видимому, редки в этом типе, но были идентифицированы в родах Ascogregarina и Eimeria . [10]
У большинства представителей сложный жизненный цикл, включающий как бесполое, так и половое размножение. Обычно хозяин заражается путем активной инвазии паразитов (аналогично энтозу ), которые делятся с образованием спорозоитов , которые проникают в его клетки. В конце концов клетки лопаются, высвобождая мерозоиты , которые заражают новые клетки. Это может происходить несколько раз, пока не образуются гамонты, образующие гаметы, которые сливаются, образуя новые кисты. Однако этот базовый образец имеет множество вариаций, и многие Apicomplexa имеют более одного хозяина. [ нужна цитата ]
Апикальный комплекс включает пузырьки , называемые роптриями и микронемами , которые открываются в передней части клетки. Они выделяют ферменты, которые позволяют паразиту проникать в другие клетки. Кончик окружен полосой микротрубочек , называемой полярным кольцом, а среди коноидазид также находится воронка из тубулиновых белков, называемая коноидом. [11] В остальной части клетки, за исключением уменьшенного устья, называемого микропорой, мембрана поддерживается пузырьками, называемыми альвеолами, образующими полужесткую пленку. [12]
Наличие альвеол и другие признаки помещают Apicomplexa в группу, называемую альвеолятами . Некоторые родственные жгутиконосцы, такие как Perkinsus и Colpodella , имеют структуры, подобные полярному кольцу, и ранее были включены сюда, но большинство из них, по-видимому, являются более близкими родственниками динофлагеллят . Вероятно, они похожи на общего предка двух групп. [12]
Другое сходство заключается в том, что многие апикомплексные клетки содержат одну пластиду , называемую апикопластом , окруженную тремя или четырьмя мембранами. Считается, что в его функции входят такие задачи, как биосинтез липидов и гема, и он, по-видимому, необходим для выживания. В целом считается, что пластиды имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят, и данные указывают на их происхождение от красных водорослей , а не от зеленых . [13] [14]
В пределах этого типа выделяются четыре группы — кокцидии, грегарины, гемоспоридии (или гематозойные, включая, кроме того, пироплазмы) и мароспоридии. Кокцидии и гематозойные животные кажутся относительно близкими родственниками. [15]
Perkinsus , когда-то считавшийся членом Apicomplexa, был перенесен в новый тип — Perkinsozoa . [16]
Грегарины — обычно паразиты кольчатых червей , членистоногих и моллюсков . Они часто обнаруживаются в кишечнике хозяина, но могут проникать и в другие ткани. В типичном жизненном цикле грегарин трофозоит развивается внутри клетки-хозяина в шизонт. Затем он делится на ряд мерозоитов путем шизогонии . Мерозоиты высвобождаются путем лизиса клетки-хозяина, которые, в свою очередь, проникают в другие клетки . В какой-то момент жизненного цикла апикомплекса образуются гаметоциты . Они высвобождаются в результате лизиса клеток-хозяев, которые группируются вместе. Каждый гаметоцит образует несколько гамет . Гаметы сливаются друг с другом, образуя ооцисты . Ооцисты покидают хозяина и забираются новым хозяином. [17]
В целом кокцидии являются паразитами позвоночных животных . Как и грегарины, они обычно являются паразитами эпителиальных клеток кишечника, но могут инфицировать и другие ткани.
Жизненный цикл кокцидий включает мерогонию, гаметогонию и спорогонию. Хотя он похож на грегарины, он отличается образованием зигот . Некоторые трофозоиты увеличиваются и становятся макрогаметами , тогда как другие многократно делятся, образуя микрогаметы (анизогамия). Микрогаметы подвижны и должны достичь макрогаметы, чтобы оплодотворить ее. Оплодотворенная макрогамета образует зиготу, которая, в свою очередь, образует ооцисту, которая в норме выделяется из организма. Сизигия, когда она возникает, включает в себя явно анизогамные гаметы. Жизненный цикл обычно гаплоидный, причем единственная диплоидная стадия возникает в зиготе, которая обычно недолговечна. [18]
Основное отличие кокцидий от грегарин — в гамонтах. У кокцидий они мелкие, внутриклеточные, без эпимеритов и мукронов . У грегарин они крупные, внеклеточные и содержат эпимериты или мукроны. Второе различие между кокцидиями и грегаринами также заключается в гамонтах. У кокцидий один гамонт становится макрогаметоцитом, тогда как у грегарин гамонты дают начало множественным гаметоцитам. [19]
У Haemosporidia более сложный жизненный цикл, который чередуется между членистоногими и позвоночными хозяевами. Трофозоит паразитирует на эритроцитах или других тканях позвоночного хозяина. В крови всегда обнаруживаются микрогаметы и макрогаметы. Гаметы поглощаются насекомыми-переносчиками во время еды с кровью. Микрогаметы мигрируют в кишечнике насекомого-переносчика и сливаются с макрогаметами. Оплодотворенная макрогамета теперь становится оокинетой , которая проникает в тело переносчика. Затем оокинета превращается в ооцисту и делится сначала путем мейоза, а затем митоза (гаплонтического жизненного цикла), давая начало спорозоитам . Спорозоиты выходят из ооцисты и мигрируют внутри тела переносчика к слюнным железам, где они вводятся в нового позвоночного хозяина, когда насекомое-переносчик снова питается. [20]
Класс Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman и Keeling 2020 представляет собой недавно признанную линию апикомплексов, родственную Coccidia и Hematozoa. Он определяется как филогенетическая клада , содержащая Aggregata Octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (оба Aggregatidae, первоначально кокцидии), Rhytidocystis sp. 1 и Rhytidocystis sp. 2 Янушковец и др. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , первоначально кокцидии, Agamococcidiorida ) и Margolisiella Islandica Kristmundsson et al. 2011 (близкий родственник Rhytidocystidae). Мароспориды поражают морских беспозвоночных. Члены этой клады сохраняют пластидные геномы и канонический метаболизм апикомплексана пластид. Однако мароспоридии имеют наиболее редуцированные на сегодняшний день геномы апикопластов, лишены канонической пластидной РНК-полимеразы и, таким образом, дают новое представление об эволюции редуктивных органелл. [15]
Многие апикомплексные паразиты являются важными патогенами человека и домашних животных. В отличие от бактериальных патогенов, эти апикомплексные паразиты являются эукариотами и имеют много общих метаболических путей со своими животными-хозяевами. Это чрезвычайно затрудняет разработку терапевтической мишени: препарат, который наносит вред апикомплексному паразиту, также может нанести вред и человеку-хозяину. В настоящее время не существует эффективных вакцин против большинства заболеваний, вызываемых этими паразитами. Биомедицинские исследования этих паразитов являются сложной задачей, поскольку часто бывает трудно, если вообще возможно, поддерживать живые культуры паразитов в лаборатории и генетически манипулировать этими организмами. В последние годы несколько видов апикомплексанов были отобраны для секвенирования генома . Доступность последовательностей генома дает ученым новую возможность узнать больше об эволюции и биохимических способностях этих паразитов. Преобладающим источником этой геномной информации является семейство веб-сайтов EuPathDB [21] , которое в настоящее время предоставляет специализированные услуги для видов Plasmodium ( PlasmoDB ), [22] [23] кокцидий (ToxoDB), [24] [25] пироплазм (PiroplasmaDB). , [26] и виды Cryptosporidium (CryptoDB). [27] [28] Одной из возможных мишеней для лекарств является пластида, и фактически существующие лекарства, такие как тетрациклины , которые эффективны против апикомплексанов, по-видимому, действуют против пластиды. [29]
Многие Coccidiomorpha имеют как промежуточного хозяина , так и первичного хозяина, причем эволюция хозяев в этих группах протекала по-разному и в разное время. Для некоторых кокцидиоморф первоначальный хозяин стал промежуточным хозяином, тогда как у других он стал окончательным хозяином. У родов Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia и Toxoplasma оригинал теперь является окончательным, тогда как у Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis и Theileria первоначальными хозяевами являются сейчас средний.
Подобные стратегии повышения вероятности передачи развивались у многих родов. Полиэнергидные ооцисты и тканевые цисты встречаются у представителей отрядов Protococcidiorida и Eimeriida . Гипнозоиты обнаружены у Karyolysus разорванной и у большинства видов Plasmodium ; Трансовариальная передача паразитов происходит в жизненных циклах Karyolysus и Babesia .
Горизонтальный перенос генов, по-видимому, произошел на ранних этапах эволюции этого типа с переносом модификатора лизина 20 гистона H4 (H4K20) , KMT5A (Set8), от животного-хозяина к предку апикомплексов. [30] Второй ген — метилтрансфераза H3K36 (Ashr3 у растений ) — также мог быть перенесен горизонтально. [12]
В состав Apicomplexa входят три подотряда паразитов: [12]
В составе Adelorina есть виды, заражающие беспозвоночных , и другие виды, заражающие позвоночных . У Eimeriorina — крупнейшего подотряда этого типа — жизненный цикл включает как половую, так и бесполую стадии. Бесполые стадии размножаются путем шизогонии. Мужской гаметоцит производит большое количество гамет, а зигота дает начало ооцисте, которая является инфекционной стадией. Большинство из них моноксены (заражают только одного хозяина), но некоторые гетероксены (жизненный цикл включает двух или более хозяев).
Количество семейств в этом более позднем подотряде обсуждается: количество семейств составляет от одного до 20 в зависимости от авторитета, а количество родов - от 19 до 25.
Первое простейшее Apicomplexa было обнаружено Антони ван Левенгуком , который в 1674 году увидел, вероятно, ооцисты Eimeria stiedae в желчном пузыре кролика . Первый вид описанного типа , Gregarina ovata в кишечнике уховерток , был назван Дюфуром в 1828 году. Он считал, что это своеобразная группа, родственная трематодам , в то время включенным в Vermes . [31] С тех пор были идентифицированы и названы многие другие. В 1826–1850 гг. был назван 41 вид и шесть родов Apicomplexa. В 1951–1975 гг. было добавлено 1873 новых вида и 83 новых рода. [31]
Более старый таксон Sporozoa, включенный в Protozoa , был создан Лейкартом в 1879 году [32] и принят Бючли в 1880 году . [33] На протяжении истории он группировал с нынешними Apicomplexa множество неродственных групп. Например, Кудо (1954) включил в состав споровиков виды Ascetosporea ( Rizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) и Helicosporidium ( Chlorophyta ), а Зирдт (1978) включил род Blastocystis ( Stramenopiles ). [34] Также считалось, что Dermocystidium относятся к споровидным видам. Не все из этих групп имели споры, но все были паразитическими. [31] Однако другие паразитические или симбиотические одноклеточные организмы также были включены в группы простейших за пределами Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora и Sarcodina ), если они имели жгутики (например, многие Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), реснички (например, Balantidium ) или ложноножки (например, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Если бы у них были клеточные стенки, их также можно было бы включить в царство растений между бактериями и дрожжами .
Sporozoa больше не считается биологически обоснованным, и его использование не рекомендуется, [35] , хотя некоторые авторы до сих пор используют его как синоним Apicomplexa. Совсем недавно из Apicomplexa были исключены другие группы, например, Perkinsus и Colpodella (теперь в Protalveolata).
Область классификации Apicomplexa постоянно меняется, и классификация менялась с тех пор, как она была официально названа в 1970 году. [1]
К 1987 г. было завершено комплексное исследование типа: всего было названо 4516 видов и 339 родов. В их состав входили: [36] [31]
Хотя этот тип был существенно пересмотрен (отряд Haemosporidia теперь насчитывает 17 родов, а не 9), эти цифры, вероятно, все еще примерно верны. [37]
Жак Эзеби в 1988 году [38] создал новый класс Haemosporidiasina путем слияния подкласса Piroplasmasina и подотряда Haemospororina .
Разделение на Achromatorida и Chromatorida, хотя и предложено на морфологических основаниях, может иметь биологическую основу, поскольку способность хранить гемозоин, по-видимому, развилась только однажды. [39]
Робертс и Янови в 1996 году разделили тип на следующие подклассы и подотряды (без учета классов и отрядов): [40]
Они образуют следующие пять таксономических групп:
Перкинс и др. предложил следующую схему. [41] Это устарело, поскольку с тех пор Perkinsidae были признаны сестринской группой динофлагеллят, а не Apicomplexia:
Название Protospiromonadida было предложено для общего предка Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. [42]
Другая группа организмов, принадлежащих к этому таксону, — коралликолиды. [43] Они встречаются в полостях желудка коралловых рифов. Их отношения с другими представителями этого типа еще предстоит установить.
Был идентифицирован еще один род - Nephromyces , который, по-видимому, является родственным таксоном Hematozoa. [44] Этот род встречается в почечном мешке молгулидных асцидийных оболочников .
Представители этого типа, за исключением фотосинтезирующих хромерид , [45] являются паразитами и произошли от свободноживущего предка. Предполагается, что этот образ жизни развился во время расхождения динофлагеллят и апикомплексов. [46] [47] Дальнейшая эволюция этого типа, по оценкам, произошла около 800 миллионов лет назад . [48] Самая старая сохранившаяся клада считается архигрегаринами. [46]
Эти филогенетические отношения редко изучались на уровне подкласса. Гемоспоридии родственны грегаринам, а пироплазмы и кокцидии являются сестринскими группами. [49] Haemosporidia и Piroplasma, по-видимому, являются сестринскими кладами и более тесно связаны с кокцидиями, чем с грегаринами. [10] Marosporida — родственная группа Coccidiomorphea. [15]
Янушковец и др. (2015) представляют несколько иную филогению, поддерживая работы других, демонстрирующие множественные случаи потери фотосинтеза пластидами . Что еще более важно, эта работа предоставляет первые филогенетические доказательства того, что также имели место многочисленные случаи, когда пластиды становились свободными от генома. [50]