stringtranslate.com

Желудочно-кишечный тракт

Желудочно -кишечный тракт ( ЖКТ , пищеварительный тракт , пищеварительный канал ) — это тракт или проход пищеварительной системы , который ведёт ото рта к анусу . Желудочно-кишечный тракт содержит все основные органы пищеварительной системы у людей и других животных, включая пищевод , желудок и кишечник . Пища, принимаемая через рот, переваривается для извлечения питательных веществ и усвоения энергии , а отходы выводятся через анус в виде фекалий . Желудочно-кишечный — прилагательное, означающее или относящееся к желудку и кишечнику.

Большинство животных имеют «сквозной кишечник» или полный пищеварительный тракт. Исключения составляют более примитивные: губки имеют небольшие поры ( остии ) по всему телу для пищеварения и большую дорсальную пору ( оскулум ) для выделения, гребневики имеют как вентральный рот, так и дорсальные анальные поры, в то время как книдарии и бескишечные имеют одну пору и для пищеварения, и для выделения. [1] [2]

Желудочно-кишечный тракт человека состоит из пищевода , желудка и кишечника и делится на верхний и нижний отделы желудочно-кишечного тракта. [3] Желудочно-кишечный тракт включает в себя все структуры между ртом и анусом , [4] образуя непрерывный проход, который включает в себя основные органы пищеварения, а именно желудок , тонкую кишку и толстую кишку . Полная пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и вспомогательных органов пищеварения ( язык , слюнные железы , поджелудочная железа , печень и желчный пузырь ). [5] Тракт также можно разделить на переднюю кишку , среднюю кишку и заднюю кишку , что отражает эмбриональное происхождение каждого сегмента. Весь желудочно-кишечный тракт человека составляет около девяти метров (30 футов) в длину при вскрытии . В живом организме он значительно короче, поскольку кишечник, представляющий собой трубки гладкой мышечной ткани , поддерживает постоянный мышечный тонус в полунапряженном состоянии, но может расслабляться местами, обеспечивая локальное растяжение и перистальтику . [6] [7]

Желудочно-кишечный тракт содержит кишечную микробиоту , с примерно 1000 различных штаммов бактерий , имеющих различные роли в поддержании иммунного здоровья и метаболизма , и множество других микроорганизмов . [8] [9] [10] Клетки желудочно-кишечного тракта выделяют гормоны, помогающие регулировать процесс пищеварения. Эти пищеварительные гормоны , включая гастрин , секретин , холецистокинин и грелин , опосредуются либо интракринными , либо аутокринными механизмами, что указывает на то, что клетки, выделяющие эти гормоны, являются консервативными структурами на протяжении всей эволюции . [11]

Желудочно-кишечный тракт человека

Структура

Иллюстрация пищеварительной системы

Структуру и функцию можно описать как грубую анатомию , так и микроскопическую анатомию или гистологию . Сам тракт делится на верхний и нижний тракты, а кишечник на малую и большую части. [12]

Верхний отдел желудочно-кишечного тракта

Верхний отдел желудочно-кишечного тракта состоит из рта , глотки , пищевода , желудка и двенадцатиперстной кишки . [13] Точная граница между верхним и нижним трактами — это поддерживающая мышца двенадцатиперстной кишки . Она различает эмбриональные границы между передней и средней кишкой, а также является разделением, которое обычно используют клиницисты для описания желудочно-кишечных кровотечений как имеющих либо «верхнее», либо «нижнее» происхождение. При вскрытии двенадцатиперстная кишка может показаться единым органом, но она делится на четыре сегмента в зависимости от функции, местоположения и внутренней анатомии. Четыре сегмента двенадцатиперстной кишки следующие (начиная с желудка и продвигаясь к тощей кишке): луковица , нисходящая, горизонтальная и восходящая. Подвешивающая мышца прикрепляет верхнюю границу восходящей части двенадцатиперстной кишки к тощей кишке.

Подвешивающая мышца является важным анатомическим ориентиром, который показывает формальное разделение между двенадцатиперстной кишкой и тощей кишкой, первой и второй частями тонкого кишечника соответственно. [14] Это тонкая мышца, которая происходит из эмбриональной мезодермы .

Нижний отдел желудочно-кишечного тракта

Нижний отдел желудочно-кишечного тракта включает большую часть тонкого кишечника и весь толстый кишечник . [15] В анатомии человека кишечник (кишка или кишка ; греч . éntera )это сегмент желудочно -кишечного тракта, простирающийся от пилорического сфинктера желудка до ануса и , как и у других млекопитающих, состоящий из двух сегментов: тонкого кишечника и толстого кишечника . У людей тонкий кишечник далее подразделяется на двенадцатиперстную кишку , тощую кишку и подвздошную кишку, в то время как толстый кишечник подразделяется на слепую кишку , восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную кишку , прямую кишку и анальный канал . [16] [17]

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник начинается в двенадцатиперстной кишке и представляет собой трубчатую структуру, обычно длиной от 6 до 7 м. [18] Площадь его слизистой оболочки у взрослого человека составляет около 30 м 2 (320 кв. футов). [19] Сочетание круговых складок , ворсинок и микроворсинок увеличивает всасывающую площадь слизистой оболочки примерно в 600 раз, что составляет общую площадь около 250 м 2 (2700 кв. футов) для всего тонкого кишечника. [20] Его основная функция — всасывание продуктов пищеварения (включая углеводы, белки, липиды и витамины) в кровоток. Существует три основных отдела:

  1. Двенадцатиперстная кишка : короткая структура (длиной около 20–25 см [18] ), которая получает химус из желудка вместе с панкреатическим соком , содержащим пищеварительные ферменты , и желчью из желчного пузыря . Пищеварительные ферменты расщепляют белки, а желчь эмульгирует жиры в мицеллы . Двенадцатиперстная кишка содержит железы Бруннера , которые вырабатывают богатую слизью щелочную секрецию, содержащую бикарбонат . Эти секреции в сочетании с бикарбонатом из поджелудочной железы нейтрализуют желудочные кислоты, содержащиеся в химусе.
  2. Тощая кишка : это средняя часть тонкого кишечника, соединяющая двенадцатиперстную кишку с подвздошной кишкой. Она имеет длину около 2,5 м (8,2 фута) и содержит круговые складки, также известные как plicae circulares, и ворсинки , которые увеличивают ее площадь поверхности. Продукты пищеварения (сахара, аминокислоты и жирные кислоты) всасываются в кровоток здесь.
  3. Подвздошная кишка : конечный отдел тонкого кишечника. Длина около 3 м, содержит ворсинки , похожие на ворсинки тощей кишки. Она всасывает в основном витамин B12 и желчные кислоты , а также любые другие оставшиеся питательные вещества.
Толстая кишка

Толстая кишка , также называемая ободочной, образует дугу, начинающуюся от слепой кишки и заканчивающуюся прямой кишкой и анальным каналом . Она также включает аппендикс , который прикреплен к слепой кишке . Ее длина составляет около 1,5 м, а площадь слизистой оболочки у взрослого человека составляет около 2 м 2 (22 кв. фута). [19] Ее основная функция — всасывание воды и солей. Ободочная кишка далее делится на:

  1. Слепая кишка (первая часть толстой кишки) и аппендикс
  2. Восходящая ободочная кишка (восходящая по задней стенке живота)
  3. Правый изгиб ободочной кишки (изогнутая часть восходящей и поперечной ободочной кишки, видимая со стороны печени )
  4. Поперечная ободочная кишка (проходит под диафрагмой)
  5. Левый изгиб ободочной кишки (изогнутая часть поперечной и нисходящей ободочной кишки, видимая по отношению к селезенке )
  6. Нисходящая ободочная кишка (спускается вниз по левой стороне живота)
  7. Сигмовидная кишка (петля толстой кишки, ближайшая к прямой кишке)
  8. Прямая кишка
  9. Анальный канал

Разработка

Кишечник — это структура, происходящая из энтодермы . Примерно на шестнадцатый день развития человека эмбрион начинает сворачиваться вентрально (при этом вентральная поверхность эмбриона становится вогнутой ) в двух направлениях: стороны эмбриона складываются друг на друга, а голова и хвост складываются друг к другу. В результате часть желточного мешка , выстланная энтодермой структура, контактирующая с вентральной стороной эмбриона, начинает отщипываться, чтобы стать примитивной кишкой. Желточный мешок остается соединенным с кишечной трубкой через желточный проток . Обычно эта структура регрессирует во время развития; в случаях, когда этого не происходит, она известна как дивертикул Меккеля .

В течение эмбриональной жизни примитивная кишка постепенно разделяется на три сегмента: переднюю кишку , среднюю кишку и заднюю кишку . Хотя эти термины часто используются по отношению к сегментам примитивной кишки, они также регулярно используются для описания областей окончательной кишки.

Каждый сегмент кишечника далее специфицируется и дает начало определенным кишечнику и связанным с кишечником структурам в более позднем развитии. Компоненты, полученные из собственно кишечника, включая желудок и толстую кишку , развиваются как вздутия или расширения в клетках примитивного кишечника. Напротив, производные, связанные с кишечником, то есть те структуры, которые происходят из примитивного кишечника, но не являются частью собственно кишечника, в целом развиваются как выпячивания примитивного кишечника. Кровеносные сосуды, снабжающие эти структуры, остаются постоянными на протяжении всего развития. [21]

Гистология

Общая структура стенки кишечника

Желудочно-кишечный тракт имеет форму общей гистологии с некоторыми отличиями, которые отражают специализацию в функциональной анатомии. [22] Желудочно-кишечный тракт можно разделить на четыре концентрических слоя в следующем порядке:

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка — это самый внутренний слой желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка окружает просвет или открытое пространство внутри трубки. Этот слой напрямую контактирует с переваренной пищей ( химусом ). Слизистая оболочка состоит из:

Слизистые оболочки в каждом органе желудочно-кишечного тракта имеют высокую специализацию, чтобы справляться с различными состояниями. Наибольшее разнообразие наблюдается в эпителии.

Подслизистая основа

Подслизистая основа состоит из плотного нерегулярного слоя соединительной ткани с крупными кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами и нервами, разветвляющимися в слизистую оболочку и наружную мышечную оболочку . Она содержит подслизистое сплетение , энтеральное нервное сплетение , расположенное на внутренней поверхности наружной мышечной оболочки .

Мышечный слой

Мышечный слой состоит из внутреннего кольцевого слоя и продольного наружного слоя. Кольцевой слой препятствует перемещению пищи назад, а продольный слой укорачивает тракт. Слои не являются истинно продольными или кольцевыми, скорее слои мышц имеют спиральную форму с разным шагом. Внутренний кольцевой слой имеет спиральную форму с крутым шагом, а наружный продольный слой имеет спиральную форму с гораздо более мелким шагом. [23] В то время как мышечная оболочка наружная одинакова во всем желудочно-кишечном тракте, исключением является желудок, у которого есть дополнительный внутренний косой мышечный слой, помогающий измельчать и перемешивать пищу. Мышечная оболочка наружная желудка состоит из внутреннего косого слоя, среднего кольцевого слоя и наружного продольного слоя.

Между кольцевыми и продольными мышечными слоями находится миэнтерическое сплетение . Оно контролирует перистальтику. Активность инициируется клетками водителя ритма (миэнтерические интерстициальные клетки Кахаля ). Кишечник имеет внутреннюю перистальтическую активность ( базальный электрический ритм ) благодаря своей автономной энтеральной нервной системе. Скорость может модулироваться остальной частью автономной нервной системы . [23]

Координированные сокращения этих слоев называются перистальтикой и продвигают пищу по тракту. Пища в желудочно-кишечном тракте называется болюсом (пищевым комком) от рта до желудка. После желудка пища частично переваривается и становится полужидкой, и называется химусом . В толстом кишечнике оставшееся полутвердое вещество называется фекалиями . [23]

Адвентициальная и серозная оболочки

Наружный слой желудочно-кишечного тракта состоит из нескольких слоев соединительной ткани .

Внутрибрюшинные части желудочно-кишечного тракта покрыты серозной оболочкой . К ним относятся большая часть желудка , первая часть двенадцатиперстной кишки , весь тонкий кишечник , слепая кишка и аппендикс , поперечная ободочная кишка , сигмовидная ободочная кишка и прямая кишка . В этих отделах кишечника существует четкая граница между кишкой и окружающей тканью. Эти части тракта имеют брыжейку .

Забрюшинные части покрыты адвентицией . Они сливаются с окружающей тканью и фиксируются в положении. Например, забрюшинный отдел двенадцатиперстной кишки обычно проходит через транспилорическую плоскость . К ним относятся пищевод , привратник желудка, дистальный отдел двенадцатиперстной кишки , восходящая ободочная кишка , нисходящая ободочная кишка и анальный канал . Кроме того, в полости рта есть адвентиция.

Экспрессия генов и белков

Приблизительно 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 75% этих генов экспрессируются по крайней мере в одной из различных частей пищеварительной системы органов. [24] [25] Более 600 из этих генов более конкретно экспрессируются в одной или нескольких частях желудочно-кишечного тракта, а соответствующие белки имеют функции, связанные с перевариванием пищи и усвоением питательных веществ. Примерами специфических белков с такими функциями являются пепсиноген PGC и липаза LIPF , экспрессируемые в главных клетках , а также желудочная АТФаза ATP4A и внутренний фактор желудка GIF , экспрессируемые в париетальных клетках слизистой оболочки желудка. Специфические белки, экспрессируемые в желудке и двенадцатиперстной кишке, участвующие в защите, включают муциновые белки, такие как муцин 6 и интелектин-1 . [26]

Время транзита

Время, необходимое для прохождения пищи через желудочно-кишечный тракт, зависит от множества факторов, включая возраст, этническую принадлежность и пол. [27] [28] Для измерения времени прохождения пищи использовались несколько методов, включая рентгенографию после приема пищи, меченой барием , анализ водорода в выдыхаемом воздухе , сцинтиграфический анализ после приема пищи, меченой радиоактивным изотопом , [29] а также простое употребление и обнаружение зерен кукурузы . [30] Для того, чтобы 50% содержимого покинуло желудок, требуется от 2,5 до 3 часов. [ необходима медицинская цитата ] Скорость пищеварения также зависит от перевариваемого материала, поскольку пищевой состав из одного и того же приема пищи может покидать желудок с разной скоростью. [31] Полное опорожнение желудка занимает около 4–5 часов, а прохождение через толстую кишку занимает от 30 до 50 часов. [29] [32] [33]

Иммунная функция

Желудочно-кишечный тракт является важной частью иммунной системы . [34]

Иммунный барьер

Площадь поверхности пищеварительного тракта оценивается примерно в 32 квадратных метра, или около половины площадки для бадминтона. [19] При таком большом воздействии (более чем в три раза больше, чем открытая поверхность кожи ) эти иммунные компоненты функционируют, предотвращая попадание патогенов в кровеносную и лимфатическую системы. [35] Основные компоненты этой защиты обеспечиваются кишечным слизистым барьером , который состоит из физических, биохимических и иммунных элементов, вырабатываемых слизистой оболочкой кишечника. [36] Микроорганизмы также сдерживаются обширной иммунной системой, включающей лимфоидную ткань, ассоциированную с кишечником (GALT).

Существуют дополнительные факторы, способствующие защите от вторжения патогенов. Например, низкий pH (от 1 до 4) желудка смертелен для многих микроорганизмов , которые в него попадают. [37] Аналогичным образом, слизь (содержащая антитела IgA ) нейтрализует многие патогенные микроорганизмы. [38] Другие факторы, влияющие на иммунную функцию желудочно-кишечного тракта, включают ферменты, секретируемые в слюне и желчи .

Гомеостаз иммунной системы

Полезные бактерии также могут способствовать гомеостазу желудочно-кишечной иммунной системы. Например, Clostridia , одна из наиболее преобладающих бактериальных групп в желудочно-кишечном тракте, играет важную роль в влиянии на динамику иммунной системы кишечника. [39] Было показано, что потребление диеты с высоким содержанием клетчатки может быть ответственным за индукцию T-регуляторных клеток (Treg). Это связано с выработкой короткоцепочечных жирных кислот во время ферментации растительных питательных веществ, таких как бутират и пропионат . В основном, бутират вызывает дифференциацию Treg-клеток, усиливая ацетилирование гистона H3 в промоторных и консервативных некодирующих областях последовательности локуса FOXP3 , таким образом регулируя T-клетки , что приводит к снижению воспалительной реакции и аллергии.

Микробиота кишечника

Толстый кишечник содержит несколько типов бактерий , которые могут расщеплять молекулы, которые организм человека не может обработать самостоятельно, [40] демонстрируя симбиотические отношения. Эти бактерии отвечают за выработку газа на границе хозяина и патогена , который выделяется в виде метеоризма . Однако основной функцией толстого кишечника является всасывание воды из переваренного материала (регулируется гипоталамусом ) и реабсорбция натрия и питательных веществ. [41]

Полезные кишечные бактерии конкурируют с потенциально вредными бактериями за пространство и «еду», поскольку ресурсы кишечного тракта ограничены. Для поддержания гомеостаза предлагается соотношение 80–85% полезных и 15–20% потенциально вредных бактерий . [ необходима цитата ] Несбалансированное соотношение приводит к дисбактериозу .

Детоксикация и метаболизм лекарств

Такие ферменты , как CYP3A4 , наряду с антипортными функциями, также играют важную роль в метаболизме лекарств в кишечнике , в детоксикации антигенов и ксенобиотиков . [42]

Другие животные

У большинства позвоночных , включая амфибий , птиц , рептилий , яйцекладущих млекопитающих и некоторых рыб , желудочно-кишечный тракт заканчивается клоакой , а не анусом . В клоаке мочевыделительная система срастается с генито-анальным отверстием. Терии (все млекопитающие, не откладывающие яйца, включая человека) обладают отдельными анальным и урогенитальным отверстиями. У самок подгруппы Placentalia даже есть отдельные мочевые и половые отверстия.

В ходе раннего развития закладывается асимметричное положение кишечника и внутренних органов (см. также теорию осевого скручивания ).

У жвачных животных наблюдается множество специализаций по перевариванию и ферментации жесткой растительной пищи, что выражается в наличии дополнительных отделов желудка .

У многих птиц и других животных в пищеварительном тракте имеется специализированный отдел, называемый мускульным мышечным желудком, который используется для измельчения пищи.

Еще одна особенность, встречающаяся у ряда животных, — это зоб . У птиц он представлен в виде мешочка рядом с пищеводом.

В 2020 году был обнаружен древнейший известный ископаемый пищеварительный тракт вымершего червеобразного организма семейства Cloudinidae ; он жил в поздний эдиакарский период около 550 миллионов лет назад. [43] [44]

Считается, что сквозная кишка (с ртом и анусом) развилась в пределах нефрозойной клады Bilateria , после того как их предковое вентральное отверстие (одно, как у книдарий и бескишечных ; повторно развилось у нефрозойных, таких как плоские черви ) растянулось в переднезаднем направлении, прежде чем средняя часть растяжки сузилась и полностью закрылась, оставив переднее отверстие (рот) и заднее отверстие (анус плюс генитальное отверстие ). Растянутая кишка без закрытой средней части присутствует в другой ветви билатерий, вымерших проартикулярных . Это и амфистомическое развитие (когда и рот, и анус развиваются из растянутой кишки у эмбриона), присутствующее у некоторых нефрозойных (например, круглых червей ), считаются подтверждением этой гипотезы. [45] [46]

Клиническое значение

Заболевания

Существует множество заболеваний и состояний, которые могут поражать желудочно-кишечную систему, включая инфекции , воспаления и рак .

Различные патогены , такие как бактерии , вызывающие пищевые заболевания , могут вызывать гастроэнтерит , который является результатом воспаления желудка и тонкого кишечника. Антибиотики для лечения таких бактериальных инфекций могут уменьшить разнообразие микробиома желудочно-кишечного тракта и дополнительно активировать воспалительные медиаторы. [47] Гастроэнтерит является наиболее распространенным заболеванием желудочно-кишечного тракта.

Дивертикулярная болезнь — это состояние, которое очень распространено среди пожилых людей в индустриальных странах. Обычно оно поражает толстый кишечник, но известно, что оно поражает и тонкий кишечник. Дивертикулез возникает, когда на стенке кишечника образуются мешочки. Когда мешочки воспаляются, это называется дивертикулитом .

Воспалительное заболевание кишечника — это воспалительное состояние, поражающее стенки кишечника, и включает подтипы болезни Крона и язвенного колита . В то время как болезнь Крона может поражать весь желудочно-кишечный тракт, язвенный колит ограничивается толстым кишечником. Болезнь Крона широко рассматривается как аутоиммунное заболевание . Хотя язвенный колит часто лечат так, как будто это аутоиммунное заболевание, нет единого мнения, является ли он таковым на самом деле.

Функциональные желудочно-кишечные расстройства, наиболее распространенным из которых является синдром раздраженного кишечника . Функциональный запор и хроническая функциональная боль в животе — это другие функциональные расстройства кишечника, которые имеют физиологические причины, но не имеют идентифицируемых структурных, химических или инфекционных патологий.

Симптомы

Несколько симптомов могут указывать на проблемы с желудочно-кишечным трактом, в том числе:

Уход

Желудочно-кишечные операции часто можно проводить в амбулаторных условиях. В Соединенных Штатах в 2012 году операции на пищеварительной системе составляли 3 из 25 наиболее распространенных амбулаторных хирургических процедур и составляли 9,1 процента всех амбулаторных амбулаторных операций. [48]

Визуализация

Различные методы визуализации желудочно-кишечного тракта включают серию снимков верхних и нижних отделов желудочно-кишечного тракта :

Другие сопутствующие заболевания

Использование внутренностей животных

Кишечники животных, не являющихся людьми, используются несколькими способами. Из каждого вида скота , который является источником молока , из кишечника телят, вскормленных молоком, получают соответствующий сычужный фермент . Кишечники свиней и телят употребляются в пищу, а свиные кишки используются в качестве оболочек для колбас . Кишечники телят поставляют щелочную фосфатазу кишечника телят (CIP) и используются для изготовления кожи голдбитера . Другие области применения:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ «Обзор беспозвоночных». www.ck12.org . 6 октября 2015 г. . Получено 25 июня 2021 г. .
  2. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). «Введение в Bilateria». Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 197 [1]. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ "желудочно-кишечный тракт" в Медицинском словаре Дорланда
  4. ^ Желудочно-кишечный тракт в Национальной медицинской библиотеке США Медицинские предметные рубрики (MeSH)
  5. ^ "пищеварительная система" в Медицинском словаре Дорланда
  6. ^ G., Hounnou; C., Destrieux; J., Desmé; P., Bertrand; S., Velut (2002-12-01). «Анатомическое исследование длины человеческого кишечника». Surgical and Radiologic Anatomy . 24 (5): 290–294. doi :10.1007/s00276-002-0057-y. ISSN  0930-1038. PMID  12497219. S2CID  33366428.
  7. ^ Рейнс, Дэниел; Арбур, Адриенна; Томпсон, Хилари В.; Фигероа-Бодин, Джазмин; Джозеф, Саджу (26.05.2014). «Изменение длины тонкой кишки: фактор достижения полной энтероскопии?». Эндоскопия пищеварительной системы . 27 (1): 67–72. doi :10.1111/den.12309. ISSN  0915-5635. PMID  24861190. S2CID  19069407.
  8. ^ Линь, Л.; Чжан, Дж. (2017). «Роль кишечной микробиоты и метаболитов в гомеостазе кишечника и заболеваниях человека». BMC Immunology . 18 (1): 2. doi : 10.1186/s12865-016-0187-3 . PMC 5219689. PMID  28061847 . 
  9. ^ Marchesi, J. R; Adams, D. H; Fava, F; Hermes, G. D; Hirschfield, G. M; Hold, G; Quraishi, M. N; Kinross, J; Smidt, H; Tuohy, K. M; Thomas, L. V; Zoetendal, E. G; Hart, A (2015). «Микробиота кишечника и здоровье хозяина: новый клинический рубеж». Gut . 65 (2): 330–339. doi :10.1136/gutjnl-2015-309990. PMC 4752653 . PMID  26338727. 
  10. ^ Кларк, Джерард; Стиллинг, Роман М; Кеннеди, Пол Дж; Стэнтон, Кэтрин; Крайан, Джон Ф; Динан, Тимоти Г (2014). «Мини-обзор: микробиота кишечника: забытый эндокринный орган». Молекулярная эндокринология . 28 (8): 1221–38. doi :10.1210/me.2014-1108. PMC 5414803. PMID  24892638 . 
  11. ^ Нельсон Р.Дж. 2005. Введение в поведенческую эндокринологию . Sinauer Associates: Массачусетс. стр. 57.
  12. ^ Томасино, Энн Мари (2001). «Длина человеческого кишечника». The Physics Factbook .
  13. ^ Верхний+Желудочно-кишечный+тракт в Национальной медицинской библиотеке США Медицинские предметные рубрики (MeSH)
  14. ^ Дэвид А. Уоррелл (2005). Оксфордский учебник медицины: Разделы 18-33. Oxford University Press. С. 511–. ISBN 978-0-19-856978-7. Получено 1 июля 2010 г.
  15. ^ Нижний+желудочно-кишечный+тракт в Национальной медицинской библиотеке США Медицинские предметные рубрики (MeSH)
  16. ^ Капур, Винай Кумар (13 июля 2011 г.). Гест, Томас Р. (ред.). «Анатомия толстой кишки». Medscape . WebMD LLC . Получено 20 августа 2013 г. .
  17. ^ Грей, Генри (1918). Анатомия Грея. Филадельфия: Lea & Febiger.
  18. ^ ab Дрейк, Ричард Л.; Фогль, Уэйн; Тиббитс, Адам В. М. Митчелл; иллюстрации Ричарда; Ричардсон, Пол (2015). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Филадельфия: Elsevier/Churchill Livingstone. стр. 312. ISBN 978-0-8089-2306-0.
  19. ^ abc Хеландер, Герберт Ф.; Фэндрикс, Ларс (2014-06-01). «Площадь поверхности пищеварительного тракта — пересмотр». Scandinavian Journal of Gastroenterology . 49 (6): 681–689. doi :10.3109/00365521.2014.898326. ISSN  1502-7708. PMID  24694282. S2CID  11094705.
  20. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (двенадцатое изд.). Saunders/Elsevier. стр. 794. ISBN 9781416045748.
  21. ^ Брюс М. Карлсон (2004). Эмбриология человека и биология развития (3-е изд.). Сент-Луис: Мосби. ISBN 978-0-323-03649-8.
  22. ^ Авраам Л. Кирзенбаум (2002). Гистология и клеточная биология: введение в патологию . Сент-Луис: Мосби. ISBN 978-0-323-01639-1.
  23. ^ abc Sarna, SK (2010). "Введение". Моторика толстой кишки: от скамьи до постели больного . Сан-Рафаэль, Калифорния: Morgan & Claypool Life Sciences. ISBN 9781615041503.
  24. ^ "Протеом человека в желудочно-кишечном тракте - Атлас белков человека". www.proteinatlas.org . Получено 21.09.2017 .
  25. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. ISSN  0036-8075. PMID  25613900. S2CID  802377.
  26. ^ Гремель, Габриэла; Вандерс, Алквин; Седернес, Джонатан; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Шёстедт, Эвелина; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик (1 января 2015 г.). «Транскриптом и протеом, специфичные для желудочно-кишечного тракта человека, определенные с помощью секвенирования РНК и профилирования на основе антител». Журнал гастроэнтерологии . 50 (1): 46–57. дои : 10.1007/s00535-014-0958-7. ISSN  0944-1174. PMID  24789573. S2CID  21302849.
  27. ^ Деген, Л.П.; Филлипс, С.Ф. (август 1996 г.), «Изменчивость желудочно-кишечного транзита у здоровых женщин и мужчин», Gut , 39 (2): 299–305, doi :10.1136/gut.39.2.299, PMC 1383315 , PMID  8977347 
  28. ^ Мэдсен, доктор медицины, Ян Лисгард (1992), «Влияние пола, возраста и индекса массы тела на время прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту», Пищеварительные заболевания и науки , 37 (10): 1548–1553, doi :10.1007/BF01296501, PMID  1396002
  29. ^ ab Боуэн, Ричард. «Желудочно-кишечный транзит: сколько времени он занимает?». Университет штата Колорадо.
  30. ^ Keendjele, Tuwilika PT; Eelu, Hilja H.; Nashihanga, Tunelago E.; Rennie, Timothy W.; Hunter, Christian John (1 марта 2021 г.). «Кукуруза? Когда я ел кукурузу? Время прохождения желудочно-кишечного тракта у студентов медицинских наук». Advances in Physiology Education . 45 (1): 103–108. doi : 10.1152/advan.00192.2020 . PMID  33544037. S2CID  231817664.
  31. ^ Уилсон, Малкольм Дж.; Диксон, У. Х.; Синглтон, А. С. (1929), «Скорость эвакуации различных пищевых продуктов из нормального желудка: предварительное сообщение», Arch Intern Med , 44 : 787–796, doi :10.1001/archinte.1929.00140060002001
  32. ^ Ким, СК (1968). «Время транзита тонкой кишки при исследовании нормальной тонкой кишки». Американский журнал рентгенологии . 104 (3): 522–524. doi : 10.2214/ajr.104.3.522 . PMID  5687899.
  33. ^ Гошал, UC; Сенгар, В.; Шривастава, Д. (2012). «Техника и интерпретация исследования транзита по толстой кишке: могут ли они быть единообразными в глобальном масштабе в разных популяциях с неравномерным временем транзита по толстой кишке?». Журнал нейрогастроэнтерологии и моторики . 18 (2): 227–228. doi :10.5056/jnm.2012.18.2.227. PMC 3325313. PMID 22523737  . 
  34. ^ Mowat, Allan M.; Agace, William W. (2014-10-01). «Региональная специализация в кишечной иммунной системе». Nature Reviews. Иммунология . 14 (10): 667–685. doi :10.1038/nri3738. ISSN  1474-1741. PMID  25234148. S2CID  31460146.
  35. ^ Флэнниган, Кайл Л.; Джим, Дьюк; Харусато, Акихито; Деннинг, Тимоти Л. (2015-07-01). «Кишечные антигенпрезентирующие клетки: ключевые регуляторы иммунного гомеостаза и воспаления». Американский журнал патологии . 185 (7): 1809–1819. doi :10.1016/j.ajpath.2015.02.024. ISSN  1525-2191. PMC 4483458. PMID 25976247  . 
  36. ^ Санчес де Медина, Фермин; Ромеро-Кальво, Изабель; Маскарак, Кристина; Мартинес-Августин, Ольга (1 декабря 2014 г.). «Кишечное воспаление и барьерная функция слизистой оболочки». Воспалительные заболевания кишечника . 20 (12): 2394–2404. doi : 10.1097/MIB.0000000000000204 . ISSN  1536-4844. PMID  25222662. S2CID  11434730.
  37. ^ Шуберт, Митчелл Л. (2014-11-01). «Желудочная секреция». Current Opinion in Gastroenterology . 30 (6): 578–582. doi :10.1097/MOG.00000000000000125. ISSN  1531-7056. PMID  25211241. S2CID  8267813.
  38. ^ Маркес, Мерседес; Фернандес Гутьеррес Дель Аламо, Клотильда; Хирон-Гонсалес, Хосе Антонио (28 января 2016 г.). «Дисфункция кишечного эпителиального барьера у пациентов, коинфицированных вирусом иммунодефицита человека и вирусом гепатита С: влияние на врожденный и приобретенный иммунитет». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 22 (4): 1433–1448. дои : 10.3748/wjg.v22.i4.1433 . ISSN  2219-2840. ПМК 4721978 . ПМИД  26819512. 
  39. ^ Фурусава, Юкихиро; Обата, Юки; Фукуда, Синдзи; Эндо, Такахо А.; Накато, Гаку; Такахаши, Дайсуке; Наканиси, Юмико; Уэтаке, Чикако; Като, Кейко; Като, Тамоцу; Такахаши, Масуми; Фукуда, Норико Н.; Мураками, Шинноске; Мияучи, Эйдзи; Хино, Шинго; Атараси, Кодзи; Онава, Сатоши; Фудзимура, Юмико; Локетт, Тревор; Кларк, Джули М.; Топпинг, Дэвид Л.; Томита, Масару; Хори, Шохей; Охара, Осаму; Морита, Тацуя; Косеки, Харухико; Кикучи, Джун; Хонда, Кения; Хасэ, Кодзи; Оно, Хироши (2013). «Бутират, полученный от комменсальных микробов, индуцирует дифференциацию регуляторных Т-клеток толстой кишки». Nature . 504 (7480): 446–450. Bibcode :2013Natur.504..446F. doi :10.1038/nature12721. PMID  24226770. S2CID  4408815.
  40. ^ Найт, Джадсон (2002). Наука повседневных вещей: Реальная биология. Том 4. Гейл. ISBN 9780787656348.
  41. ^ Azzouz, Laura L.; Sharma, Sandeep (31 июля 2023 г.). «Физиология, толстый кишечник». Национальная медицинская библиотека . Издательство StatPearls. PMID  29939634. Получено 24 марта 2024 г.
  42. ^ Jakoby, WB; Ziegler, DM (5 декабря 1990 г.). «Ферменты детоксикации». Журнал биологической химии . 265 (34): 20715–8. doi : 10.1016/S0021-9258(17)45272-0 . PMID  2249981.
  43. ^ Джоэл, Лукас (10 января 2020 г.). «Ископаемые останки раскрывают самые древние из известных на Земле внутренности животных — находка в пустыне Невады выявила внутренности внутри существа, похожего на червя, сделанного из стопки рожков мороженого». The New York Times . Получено 10 января 2020 г.
  44. ^ Svhiffbauer, James D.; et al. (10 января 2020 г.). «Открытие сквозных кишок билатерального типа у клаудиноморфов из терминального эдиакарского периода». Nature Communications . 11 (205): 205. Bibcode :2020NatCo..11..205S. doi : 10.1038/s41467-019-13882-z . PMC 6954273 . PMID  31924764. 
  45. ^ Нильсен, К., Брюне, Т. и Арендт, Д. Эволюция рта и ануса у билатеральных животных. Nat Ecol Evol 2, 1358–1376 (2018). https://doi.org/10.1038/s41559-018-0641-0
  46. ^ Де Робертис, Э.М., и Техеда-Муньос, Н. (2022). Эво-Дево урбилатерии и ее личиночные формы. Биология развития , 487 , 10–20. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2022.04.003
  47. ^ Nitzan, Orna; Elias, Mazen; Peretz, Avi; Saliba, Walid (2016-01-21). «Роль антибиотиков в лечении воспалительных заболеваний кишечника». World Journal of Gastroenterology . 22 (3): 1078–1087. doi : 10.3748 /wjg.v22.i3.1078 . ISSN  1007-9327. PMC 4716021. PMID  26811648. 
  48. ^ Wier LM, Steiner CA, Owens PL (февраль 2015 г.). «Операции в амбулаторных учреждениях, принадлежащих больницам, 2012 г.». Статистический обзор HCUP (188). Роквилл, Мэриленд: Агентство по исследованиям и качеству в области здравоохранения.
  49. ^ Фокс, Джеймс; Тимоти Ванг (январь 2007 г.). «Воспаление, атрофия и рак желудка». Журнал клинических исследований . обзор. 117 (1): 60–69. doi :10.1172/JCI30111. PMC 1716216. PMID  17200707 . 
  50. ^ Мерфи, Кеннет (20 мая 2014 г.). Иммунобиология Джейнвея . Нью-Йорк: Garland Science, Taylor and Francis Group, LLC. стр. 389–398. ISBN 978-0-8153-4243-4.
  51. ^ Пархэм, Питер (20 мая 2014 г.). Иммунная система . Нью-Йорк: Garland Science Taylor and Francis Group LLC. стр. 494. ISBN 978-0-8153-4146-8.
  52. Геринг, Ричард (20 мая 2014 г.). MIMS Medical Microbiology . Филадельфия: Elsevier. С. 32, 64, 294, 133–4, 208, 303–4, 502. ISBN 978-0-3230-4475-2.
  53. ^ Хиски, Дэвен (12 ноября 2010 г.). «Струны скрипки никогда не делались из настоящих кошачьих кишок». TodayIFoundOut.com . Получено 15 декабря 2015 г.
  54. ^ "Самый старый презерватив в мире". Ananova . 2008. Получено 11 апреля 2008 г.

Внешние ссылки